КОСТНЫЕ ТКАНИ
Строение: клетки и межклеточное вещество.
Виды костной ткани: 1) ретикулофиброзная, 2) пластинчатая.
Также к костным тканям относятся специфические для зубов ткани: дентин, цемент.
В костной ткани 2 дифферона клеток : 1) остеоцит и его предшественники, 2) остеокласт.
Дифферон остеоцита : стволовые и полустволовые клетки, остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты.
Клетки образуются из малодифференцированных клеток мезенхимы; у взрослых стволовые и полустволовые клетки имеются во внутреннем слое надкостницы, во время образования кости находятся на ее поверхности и вокруг внутрикостных сосудов.
Остеобласты способны к делению, располагаются группами, имеют неровную поверхность и короткие отростки, связывающие их с соседними клетками. В клетках хорошо развит синтетический аппарат, т.к. остеобласты участвуют в образовании межклеточного вещества: синтезируют белки матрикса (остеонектин, сиалопротеин, остеокальцин), коллагеновые волокна, ферменты (щелочная фосфатаза и др.).
Функция остеобластов: синтез межклеточного вещества, обеспечение минерализации.
Основные факторы, активирующие остеобласты: кальцитонин, тироксин (гормоны щитовидной железы); эстрогены (гормоны яичников); витамины С, Д; пьезо-эффекты, возникающие в кости при сжимании.
Остеоциты – замурованные в минерализованное межклеточное вещество остеобласты. Клетки находятся в лакунах – полостях межклеточного вещества. Своими отростками остеоциты контактируют друг с другом, вокруг клеток в лакунах находится межклеточная жидкость. Синтетический аппарат развит слабее, чем в остеобластах.
Функция остеоцитов: поддержание гомеостаза в костной ткани.
Остеокласт. Дифферон остеокласта включает дифферон моноцита (развивается в красном костном мозге), затем моноцит выходит из кровеносного русла и трансформируется в макрофаг. Несколько макрофагов сливаются, и образуется многоядерный симпласт – остеокласт. В остеокласте много ядер, большой объём цитоплазмы. Характерна полярность (наличие функционально неравнозначных поверхностей): зона цитоплазмы, прилегающая к костной поверхности, называется гофрированной каёмкой, здесь много цитоплазматических выростов и лизосом.
Функции остеокластов : разрушение волокон и аморфного вещества кости.
Резорбция кости остеокластом: первый этап – прикрепление к кости с помощью белков (интегрины, витронектины и др.) для обеспечения герметизации; второй этап – закисление и растворение минералов в участке разрушения путем накачивания ионов водорода с участием АТФаз мембран гофрированного края; третий этап – растворение органического субстрата кости с помощью ферментов лизосом (гидролазы, коллагеназы и др.), которые остеокласт выводит экзоцитозом в зону разрушения.
Факторы, активирующие остеокласты: гормон паращитовидной железы паратирин; пьезо-эффекты, возникающие в кости при ее растяжении; невесомость; отсутствие физической нагрузки (иммобилизация) и др.
Факторы, угнетающие остеокласты: гормон щитовидной железы кальциотонин, гормоны яичников эстрогены.
Межклеточное вещество кости состоит из коллагеновых волокон (коллаген I, V типов) и основного (аморфного) вещества, состоящего из 30% органических и 70% неорганических веществ. Органические вещества кости: гликозаминогликаны, протеогликаны; неорганические вещества: фосфат кальция, в основном в виде кристаллов гидроксиапатита.
Наибольший объем у взрослого человека составляет пластинчатая костная ткань, которая бывает компактная и губчатая. На поверхности пластинчатых костей в зоне прикрепления сухожилий, а также в швах черепа находится ретикулофиброзная костная ткань.
Кость как орган состоит из нескольких тканей: 1) костная ткань, 2) надкостница: 2а) наружный слой – ПВНСТ, 2б) внутренний слой – РВСТ, с кровеносными сосудами и нервами, а также стволовыми и полустволовыми клетками.
1. РЕТИКУЛОФИБРОЗНАЯ (ГРУБОВОЛОКНИСТАЯ) КОСТНАЯ ТКАНЬ
Эта ткань формируется у плодов человека как основа костей. У взрослых она представлена незначительно и находится в швах черепа в местах прикрепления сухожилий к костям.
Строение: остеоциты и межклеточное вещество, в котором пучки коллагеновых минерализованных волокон расположены хаотично. Остеоциты находятся в костных полостях. С поверхности участки кости покрыты надкостницей, из которой ретикулофиброзная костная ткань получает питательные вещества путем диффузии.
ПЛАСТИНЧАТАЯ (ТОНКОВОЛОКНИСТАЯ) КОСТНАЯ ТКАНЬ – основной вид костной ткани во взрослом организме. Строение: остеоциты и межклеточное вещество, состоящее из волокон (коллагеновые или оссеиновые) и аморфного вещества. Межклеточное вещество представлено пластинками толщиной 3-10 мкм. В пластинке волокна располагаются параллельно друг другу, волокна соседних пластинок лежат под углом друг к другу. Между пластинками находятся тела остеоцитов в лакунах, а костные канальцы с отростками остеоцитов пронизывают пластинки под прямым углом.
Виды пластинчатой костной ткани . Из пластинчатой костной ткани построены компактное и губчатое вещество большинства плоских и трубчатых костей.
В губчатом веществе костные пластинки прямые, входят в состав трабекул – комплекс 2-3 параллельно расположенных пластинок. Трабекулы отграничивают полости заполненные красным костным мозгом.
В компактной кости наряду с прямыми пластинками находятся концентрические пластинки, образующие остеоны .
Гистологическое строение трубчатой кости как органа . Трубчатая кость состоит из диафиза – полой трубки, состоящей из прочной компактной кости, и эпифизов – расширяющихся концов этой трубки, построенные из губчатого вещества.
Кость как орган состоит из пластинчатой костной ткани, снаружи и со стороны костномозговой полости она покрыта соединительнотканными оболочками (надкостница, эндост). В полости кости находится красный и жёлтый костный мозг, кровеносные и лимфатические сосуды и нервы.
В кости различают компактное (кортикальное) вещество кости и губчатое (трабекулярное) вещество , которые образованы пластинчатой костной тканью. Надкостница, или периост , состоит из наружного (ПВНСТ или ПВОСТ) и внутреннего слоя (РВСТ). Внутренний слой содержит остеогенные камбиальные клетки, преостеобласты, остеобласты. Надкостница принимает участие в трофике костной ткани, развитии, росте и регенерации. Эндост – оболочка, покрывающая кость со стороны костного мозга, образован рыхлой волокнистой соединительной тканью, где имеются остеобласты и остеокласты, а также другие клетки РВСТ. Суставные поверхности эпифизов не имеют надкостницы и надхрящницы. Они покрыты разновидностью гиалинового хряща – суставным хрящом.
Строение диафиза . Диафиз состоит из компактного вещества (кортикальной кости), в котором различают три слоя: 1) наружный слой общих пластинок; 2) средний слой –остеонный; 3) внутренний слой общих пластинок.
Наружные и внутренние общие пластинки – это прямые пластинки, в них остеоциты получат питание из надкостницы и эндоста. В наружных общих пластинках находятся прободающие (фолькмановы) каналы, по которым из надкостницы внутрь кости входят сосуды. В среднем слое большинство костных пластинок располагаются в остеонах, а между остеонами лежат вставочные пластинки – остатки старых остеонов после перестройки кости.
Остеоны являются структурными единицами компактного вещества трубчатой кости. Они представляют собой цилиндрические образования, состоящие из концентрических костных пластинок, как бы вставленных друг в друга. В костных пластинках и между ними располагаются тела костных клеток и их отростки, проходящие в межклеточном веществе. Каждый остеон отграничен от соседнего остеона спайной линией, образованной основным веществом. В центре каждого остеона находится канал (Гаверсов канал ), где проходят кровеносные сосуды с РВСТ и остеогенными клетками. Сосуды каналов остеонов сообщаются друг с другом и с сосудами костного мозга и надкостницы. На внутренней поверхности диафиза, граничащей с костномозговой полостью, находятся костные перекладины губчатого вещества кости.
Строение эпифиза. Эпифиз состоит из губчатого вещества, костные трабекулы (балки) которого ориентированы вдоль силовых линий нагрузки, обеспечивая прочность эпифизу. В пространствах между балками находится красный костный мозг.
Васкуляризация костной ткани. Кровеносные сосуды образуют во внутреннем слое надкостницы густую сеть. Отсюда берут начало тонкие артериальные веточки, которые кровоснабжают остеоны, проникают в костный мозг через питательные отверстия и образуют питающую сеть капилляров, проходящую по остеонам.
Иннервация костной ткани. В надкостнице миелиновые и безмиелиновые нервные волокна образуют сплетения. Часть волокон сопровождают кровеносные сосуды и проникают с ними через питательные отверстия в каналы остеонов и далее достигают костного мозга.
Перестройка и обновление костной ткани. В течение всей жизни человека происходит перестройка и обновление костной ткани. Разрушаются первичные остеоны и одновременно появляются новые, как на месте старых остеонов, так со стороны периоста. Под влиянием остеокластов костные пластинки остеона разрушаются, и на этом месте образуется полость. Этот процесс называется резорбцией костной ткани. В полости вокруг оставшегося сосуда появляются остеобласты, которые начинают строить новые пластинки, концентрически наслаивающиеся друг на друга. Так возникают вторичные генерации остеонов. Между остеонами располагаются остатки разрушенных остеонов прежних генераций – вставочные пластинки .
Надо отметить, в невесомости (в отсутствие силы тяжести и сил притяжения Земли) происходит разрушение костной ткани остеокластами, что предотвращается у космонавтов физическими упражнениями.
Возрастные изменения. С возрастом увеличивается общая масса соединительнотканных образований, изменяется соотношение типов коллагена, гликозаминогликанов, больше становится сульфатированных соединений. В эндосте стареющей кости уменьшается популяция остеобластов, но возрастает активность остеокластов, что ведет к истончению компактного слоя и перестройке губчатого вещества кости.
У взрослых полная смена образований кости зависит от ее размера и для бедра составляет 7-12 лет, для ребра 1 год. У пожилых лиц, у женщин в менопаузе происходит выраженная декальцинация костей – остеопороз.
Развитие костной ткани в эмбриогенезе и в постнатальный период
У зародыша человека к началу органогенеза (3-5 недели) нет костной ткани. На месте будущих костей находятся остеогенные клетки или же хрящевые образования (гиалиновый хрящ). На 6 неделе эмбриогенеза создаются необходимые условия (активное развитие хориона – будущей плаценты, и прорастание сосудов с обеспечением кислородом), и начинается развитие костной ткани в эмбриогенезе, а затем после рождения (постэмбриональное развитие).
Развитие костной ткани у эмбриона осуществляется двумя способами: 1) прямой остеогенез – непосредственно из мезенхимы; и 2) непрямой остеогенез – на месте ранее развившейся из мезенхимы хрящевой модели кости. Постэмбриональное развитие костной ткани происходит при физиологической регенерации.
Прямой остеогенез характерен при формировании плоских костей (например, костей черепа). Он наблюдается уже в первый месяц эмбриогенеза и включает три основные стадии: 1) формирование остеогенных островков из размножающихся клеток мезенхимы; 2) дифференцировка клеток остеогенных островков в остеобласты и образование органического матрикса кости (остеоида), при этом часть остеобластов превращаются в остеоциты; другая часть остеобластов оказывается не поверхности межклеточного вещества, т.е. на поверхности кости, эти остеобласты войдут в состав надкостницы; 3) обызвествление (кальцификация) остеоида – межклеточное вещество пропитывается солями кальция; образуется ретикулофиброзная костная ткань; 4) перестройка и рост кости – старые участки грубоволокнистой кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые участки пластинчатой кости; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.
Развитие кости на месте ранее образованной хрящевой модели (непрямой остеогенез). Этот вид развития кости характерен для большинства костей скелета человека (длинные и короткие трубчатые кости, позвонки, кости таза). Первоначально формируется хрящевая модель будущей кости, которая служит основой для ее развития, а в дальнейшем хрящ разрушается и замещается костной тканью.
Непрямой остеогенез начинается на втором месяце эмбрионального развития, заканчивается к 18-25 годам и включает следующие стадии:
1) образование хрящевой модели кости из мезенхимы в соответствии с закономерностями гистогенеза хряща;
2) образование перихондральной костной манжетки : во внутреннем слое надхрящницы дифференцируются остеобласты, которые начинают образовывать костную ткань; надхрящница заменяется надкостницей;
3) образование энхондральной кости в диафизе : перихондральная кость нарушает питание хряща, в результате в диафизе появляются остеогенные островки из врастающей сюда мезенхимы с кровеносными сосудами. Параллельно этому остеокласты разрушают кость с образованием костно-мозговой полости;
4) образование энхондральной кости в эпифизе ;
5) формирование эпифизарной пластинки роста в хряще (метаэпифизарный хрящ): на границе эпифиза и диафиза хондроциты собираются в колонки, так как рост неизмененных дистальных отделов хряща продолжается. В колонке хондроцитов идут два противоположно направленных процесса: с одной стороны размножение хондроцитов и рост хряща (столбчатые клетки ) в его дистальном отделе и в околокостной зоне дистрофические изменения (пузырчатые хондроциты ).
6) перестройка ретикулофиброзной костной ткани в пластинчатую: старые участки кости постепенно разрушаются и на их месте образуются новые; за счет надкостницы образуются общие костные пластинки, за счет остеогенных клеток, находящихся в адвентиции сосудов кости, образуются остеоны.
Со временем в метаэпифизарной пластинке хряща процессы разрушения клеток начинают преобладать над процессом новообразования; хрящевая пластинка истончается и исчезает: кость перестаёт расти в длину. Периост обеспечивает рост трубчатых костей в толщину путём аппозиционного роста . Количество остеонов после рождения невелико, но уже к 25 годам их число значительно увеличивается.
Регенерация костной ткани. Физиологическая регенерация костных тканей и их обновление происходят медленно за счет остеогенных клеток надкостницы и остеогенных клеток в канале остеона. Посттравматическая регенерация (репаративная) протекает быстрее. Последовательность регенерации соответствует схеме остеогенеза. Процессу минерализации кости предшествует формирование органического субстрата (остеоида), в толще которого могут образоваться балки хряща (при нарушенном кровоснабжении). Оссификация в этом случае будет идти по типу непрямого остеогенеза (см. схему непрямого остеогенеза).
Костная ткань развивается из мезенхимы и представляет собой форму соединительной ткани, в которой межклеточное вещество обызвествлено. Межклеточное вещество состоит из основного вещества, в котором располагаются волокна и неорганические соли. Волокна типа коллагеновых волокон соединительной ткани называются оссеиновыми. Волокна и основное вещество между ними пропитаны солями кальция, фосфора, магния и др., которые образуют сложные соединения.
В межклеточном веществе имеются полости, соединенные тончайшими костными канальцами. В этих полостях лежат остеоциты - клетки отростчатой формы, неспособные к митозу, со слабо выраженными органеллами. Отростки остеоцитов проникают в канальцы, которые имеют большое значение в доставке питательных веществ клеткам и основному веществу. Канальцы связаны с каналами, проходящими внутри кости и содержащими кровеносные сосуды, что обеспечивает пути для обмена веществ между остеоцитами и кровью.
Кроме остеоцитов, в костной ткани встречаются остеобласты. Цитоплазма их базофильна, содержит большое количество РНК. Хорошо развиты органеллы. Остеобласты образуют костную ткань- выделяя межклеточное вещество и замуровываясь в нем, они превращаются в остеоциты. Соответственно в сформировавшейся кости остеобласты встречаются только в участках роста и регенерации костной ткани.
Другой формой клеток кости являются остеокласты - многоядерные клетки больших размеров. Их цитоплазма содержит большое количество лизосом. Эти клетки образуют микроворсинки, направленные в сторону микроочага разрушения кости или хряща.
Остеокласт выделяет ферменты, чем можно объяснить растворение им костного вещества. Эти клетки принимают активное участие в разрушении кости. При патологических процессах в костной ткани количество их резко увеличивается. Они имеют значение и в процессе развития кости: в процессе построения окончательной формы кости они разрушают обызвествленный хрящ и даже новообразованную кость: «подправляя» ее первичную форму. В процессе костеобразования активное участие принимают кровеносные сосуды, обеспечивая формирование остеогенного участка.
Костная ткань строит скелет и, следовательно, выполняет опорную функцию. Скелетный материал прочен только при сочетании органических и неорганических компонентов кости (удаление органических веществ придает кости хрупкость, неорганических - мягкость). Кости принимают участие и в обмене веществ, ибо они представляют собой своеобразное депо кальция, фосфора и других веществ.
Костная ткань, несмотря на прочность и плотность, постоянно обновляет свои составные вещества, происходит перестройка внутренней структуры кости и даже изменение ее внешней формы.
Различают два типа костной ткани: грубоволокнистую и пластинчатую (рис. 25, а, б).
Грубоволокнистая кость
. В этой кости в основном веществе в различных направлениях проходят мощные пучки оссеиновых волокон. Без определенной ориентации располагаются и остеоциты. Из такой ткани построены кости скелета рыб, амфибий. У высших позвоночных во взрослом состоянии грубоволокнистая кость встречается в местах зарастания черепных швов и прикрепления к кости сухожилий.
Пластинчатая кость
. Из пластинчатой костной ткани построена большая часть скелета взрослого человека. Диафиз трубчатой кости состоит из трех слоев - слоя наружных генеральных пластин, слоя гаверсовых систем (остеонов) и слоя внутренних генеральных пластин. Наружные генеральные пластины располагаются под надкостницей- внутренние - со стороны костного мозга. Эти пластины охватывают кость целиком, образуя концентрическую слоистость. Через генеральные пластины внутрь кости проходят каналы, в которых идут кровеносные сосуды. Каждая пластинка представляет собой характерное основное вещество кости, в котором параллельными рядами идут пучки оссеиновых (коллагеновых) волокон. Остеоциты лежат между пластинками.
а - грубоволокнистая: I - костные клетки (остеоциты)- 2 - межклеточное вещество- б - пластинчатая: I - остеон, 2 - внутренние генеральные пластины, 3 - наружные генеральные пластины, 4 - остеонов (гаверсов) канал.
Видео: Гистологический препарат "Грубоволокнистая костная ткань"
В среднем слое костные пластинки располагаются концентрически вокруг канала, где проходят кровеносные сосуды, образуя остеон (гаверсову систему). Остеон представляет собой как бы систему цилиндров, вставленных один в другой. Такая конструкция придает кости чрезвычайную прочность. В двух смежных пластинках пучки оссеиновых волокон идут в различных направлениях, почти под прямым углом друг к другу. Между остеонами располагаются вставочные (промежуточные) пластинки. Это части бывших остеонов, свидетельство активной перестройки костной ткани. Надкостница - волокнистая соединительная ткань, содержащая остеобласты, кровеносные сосуды и нервные окончания. Остеобласты при переломах костей активизируются и принимают участие в костеобразовании.
Внимание, только СЕГОДНЯ!
Костная ткань состоит из клеток и твердого межклеточного вещества, содержащего неорганические соединения; выполняет функцию опоры, участвует в трофических и обменных процессах, обеспечивает механическую защиту органов центральной нервной системы и грудной полости. В красном костном мозге осуществляются кроветворение и дифференциация клеток иммунной системы. Костная ткань содержит три вида клеток: остеобласты, остеоциты, остеокласты. Остеобласты (от лат. os - кость; blastos - росток) - малодифференцированные клетки, продуцирующие органические элементы межклеточного вещества костной ткани. Остеоциты (от лат. os - кость; cytus - клетка) располагаются в особых полостях межклеточного вещества - лакунах (от лат. lacuna - полость). Клетки имеют соответствующую лакуне форму уплощенного овала, соединяются между собой многочисленными отростками, расположенными в костных канальцах. Остеокласты (от лат. os - кость; classis - делить, дробить, разрушать) - «костедробители» - крупные, многоядерные клетки, располагаются на поверхности костной ткани в участках резорбции. Поверхность, обращенная к разрушаемой кости, имеет большее количество тонких, плотно расположенных ветвящихся отростков, образующих в совокупности гофрированную структуру. Здесь происходит синтез гидролитических ферментов, участвующих в процессах разрушения кости. Межклеточное вещество костной ткани состоит из осеиновых (коллагеновых) волокон и обызвествленного аморфного вещества, причем минеральные вещества составляют 65-70% сухой массы.
В соответствии со структурной организацией различают грубо- и тонковолокнистую кости; первые развиваются из мезенхимы на месте мезенхимы, вторые - из мезенхимы на месте хрящевой ткани. Грубоволокнистая костная ткань отличается беспорядочной ориентацией грубых пучков осеиновых волокон. Эта ткань характерна для костей ранней стадии онтогенеза, в постэмбриональный период встречается в незначительных участках организма - зубных альвеол, костей черепа вблизи костных швов, костного лабиринта внутреннего уха, области прикрепления сухожилий и связок. Тонковолокнистые (пластинчатые) кости характеризуются тем, что тонкие осе- иновые волокна, располагаясь параллельно, формируют слои - костные пластинки, смежные костные пластинки имеют различную ориентацию фибрилл. В пластинках закономерно расположены клеточные полости - лакуны, в которых находятся костные клетки и отростки, присутствующие в костных канальцах. В зависимости от положения костных пластинок различают компактное и губчатое вещество. В компактном, или плотном веществе костные пластинки сильно спрессованы между собой. Губчатое вещество обнаруживается в эпифизах трубчатых и во внутренних областях плоских костей. Губчатое вещество имеет рыхлое, но весьма прочное строение, состоит из костных пластин, расположенных в строгом соответствии с законами механики, что обеспечивает этой части кости большую сопротивляемость на разлом и значительную легкость. В ячейках между перекладинами губчатого вещества располагаются костный мозг и кровеносные сосуды.
Препарат «Костные клетки жаберной крышки селедки» (без окраски). Косточку жаберной крышки рыбы отмывают, высушивает и без окраски заключают в бальзам. При такой обработке структура межклеточного вещества на препарате не выявляется и клетки не сохраняются, но отчетливо видны костные полости, в которых располагались тела клеток. Костные клетки соединяются друг с другом посредством отростков, расположенных в костных канальцах, клетки имеют форму уплощенного овала, соответствующую костной полости (лакуне) (рис. 34).
Рис. 34
Препарат «Декальцинированная кость бедра кошки» (окраска тио- нином и пикриновой кислотой). При слабом увеличении микроскопа (х10) можно рассмотреть и зарисовать упорядоченное строение компактного вещества трубчатой кости на поперечном срезе. Снаружи кость окружена надкостницей (периост) - оболочкой из неоформленной соединительной ткани, с преобладанием плотного волокнистого материала. Наружный, более плотный слой построен из переплета толстых пучков коллагеновых волокон, здесь проходят кровеносные сосуды и нервы, которые направляются в глубокие, внутренние части кости. Внутренний слой надкостницы содержит тонкие пучки коллагеновых, эластических волокон и характеризуется наличием большого числа камбиальных клеток, называемых остеобластами, которые осуществляют рост кости. Из надкостницы пучки коллагеновых волокон, называемые прободающими (шарпе- евскими), внедряются глубоко в костную ткань, особенно обильны такие связующие волокна в участках прикрепления сухожилий. Прободающие волокна обеспечивают механическую прочность связи надкостницы с костью. Под надкостницей в диафизе выявляется компактное вещество, образованное тремя слоями: наружный слой общих генеральных костных пластин, остеонный слой, внутренний слой общих генеральных костных пластин (рис. 35).
Рис. 35 а - компактное вещество; б - структура остеона
Наружный слой общих генеральных костных пластин состоит из остеоцитов, расположенных параллельными рядами и образующих несколько тонкостенных трубчатых пластин, вложенных одна в другую. Этот слой окружает, как футляр, кость со всех сторон, в некоторых участках слой прободается фолькмановскими каналами, через которые из надкостницы входят в кость кровеносные сосуды.
Остеонный слой образован многочисленными остеонами. Ос- теон - структурно-функциональная единица костной ткани. В центре остеона располагается центральный гаверсов кровеносный канал, окруженный костными пластинами, расположенными концентрическими рядами. В промежутках между отдельными остеонами обнаруживаются системы вставочных костных пластин (или интерстициальные системы костных пластин), которые непосредственно не связаны с кровеносными сосудами или с гаверсовыми каналами и представляют собой остатки разрушенных остеонов.
Внутренний слой общих генеральных костных пластин имеет структуру, сходную со структурой с наружного слоя общих пластин.
В центре трубчатой кости располагается костно-мозговая полость, выстланная рыхлой волокнистой соединительной тканью, называемая эндоостом. В костно-мозговой полости располагается красный и желтый костный мозг.
Контрольные вопросы
- 1. Дайте структурно-функциональную характеристику клеткам и межклеточному веществу костной ткани.
- 2. Дайте классификацию костной ткани.
- 3. Как дифференцируются клетки костной ткани?
- 4. Какую функцию выполняет основное вещество костной ткани?
- 5. Назовите отличительные признаки клеток костной ткани.
- 6. Каковы основные этапы дифференцировки костной ткани?
- 7. Каковы особенности остеобластов, остеоцитов, остеокластов?
- 8. Охарактеризуйте понятия «остеон», «вставочные костные пластины», «гаверсов канал».
- 9. Что собой представляет периост и эндоост?
Занятие № 10
Движение. Структура опорно-двигательной системы. Профилактика её заболеваний
II. Скелет
III. Мышечный аппарат
Строение мышц
2) Группы мышц
I. Функциональная структура опорно-двигательной системы
1) Опора тела
2) Перемещение тела или его частей в пространстве
3) Защитная (защита внутренних органов, головного и спинного мозга и др.)
Основные принципы функционирования системы
1) Основные принципы функционирования скелета: работает в соответствии с законами механики
2) Основные принципы функционирования мышечного аппарата:
А) произвольный (сознательный) характер сокращения
Б) большинство мышц сгруппировано в функциональные комплексы - агонисты (осуществляют перемещение организма или его части в одном направлении) и антагонисты (осуществляют перемещение организма или его части в противоположных направлениях); согласованная работа этих мышечных комплексов достигается благодаря координации процессов возбуждения и торможения в нейронах соответствующих соматических дуг)
В) при чрезмерных нагрузках на мышцы в них развивается состояние утомления; возникающие при этом мышечные боли и чувство утомления связывают с относительным дефицитом кислорода в ткани мышц (доставка отстает от потребления), активацией гликолиза, образованием избыточных количеств молочной кислоты и ее выходом в общий кровоток
3) Регуляторные механизмы
А) нервная регуляция опорно-двигательной системы осуществляется соматическим отделом нервной системы
Б) основной принцип регуляции - рефлекторный (соматические рефлекторные дуги замыкаются на уровне спинного мозга и ствола головного мозга)
В) важную роль в деятельности соматической нервной системы играет средний мозг
В) высшим звеном системы регуляции движений является кора больших полушарий конечного мозга (кожно-мышечные зоны, локализованные по обе стороны от центральной борозды)
Г) наряду с вышеперечисленными нервными структурами важную роль в регуляции двигательной активности играют мозжечок, базальные ядра конечного мозга, лимбическая система.
II. Скелет
Насчитывает более 200 костей. Строение костей.
1) Классификация костей:
Плоские кости (пр.: лобные и теменные кости черепа, лопатка, грудина)
Трубчатые кости (пр.: бедренная, плечевая)
Анатомическое строение костей
Плоских костей: состоят из двух тонких пластинок, между которыми находится губчатое вещество
Трубчатых костей: в трубчатой кости различают два эпифиза, образованные губчатым веществом, и диафиз, построенный из компактного вещества. Эпифизы снаружи покрыты гиалиновым хрящом (часть суставного аппарата)
Диафиз снаружи покрыт надкостницей, изнутри, со стороны костномозговой полости - эндостом; надкостница выполняет защитную и трофическую функции, а также обеспечивает рост (в толщину) и регенерацию кости.
Гистологическое строение костей
Кости взрослого человека состоят из пластинчатой костной ткани; грубоволокнистая костная ткань встречается только в черепных швах и местах прикрепления сухожилий к костям. Общий план микроскопического строения костной ткани: элементарным структурным блоком пластинчатой костной ткани является костная пластинка, состоящая из множества параллельно ориентированных коллагеновых волокон, пропитанным фосфорнокислым кальцием, и клеток (в основном, остеоцитов). Из костных пластинок формируются структуры более высокого порядка - остеоны, генеральные пластинки и костные пакеты. Остеон представляет собой систему концентрических цилиндров, стенка которых образована костной пластинкой, в центре которой проходит канал, содержащий сосуды и нервные волокна. Важно отметить, что направления волокон в соседних цилиндрах не совпадает, что обеспечивает высокую механическую прочность конструкции в целом. Остеоны составляют основу компактного вещества трубчатых костей. Генеральные пластинки представляют собой множество (как правило, до десяти) протяженных костных пластинок, расположенных по внешнему и внутреннему периметрам диафиза трубчатых костей. Костный пакет представляют собой комплекс из нескольких костных пластинок. Множество костных пакетов формируют губчатое вещество плоских костей и эпифизов трубчатых костей, необходимо подчеркнуть, что внутренняя архитектура костей такова, что все их структурные элементы организованы в пространстве в соответствии с направлением силовых линий, благодаря чему достигается значительная прочность при относительно малой толщине костей.
Соединения костей
А) Непрерывные: характеризуются наличием прокладки между костями, состоящей из соединительной ткани (пр.: связки позвоночника), хряща (пр.: межпозвоночные диски), костной ткани (пр.: соединения лобных и теменных костей черепа),
Б) Прерывные: характеризуются следующим строением: между костями имеется полость, содержащая жидкость, которая уменьшает трение суставных поверхностей (последние, как указывалось выше, покрыты гиалиновым хрящём). Суставной аппарат включает в себя вспомогательные структуры, в частности, суставную сумку из соединительной ткани. Разновидности прерывных суставов: цилиндрический (пр.: сустав между I и II шейными позвонками), блоковидный (пр.: межфаланговый сустав), эллипсоидный (пр.: лучезапястный сустав), седловидный (пр.: запястно-пястный сустав большого пальца), плоский (пр.: сустав между плоскими отростками позвонков), шаровидный (пр.: тазобедренный сустав)
Отделы скелета
А) Скелет головы (череп) включает: мозговой отдел состоит из шести костей - одной лобной, двух теменных, двух височных, одной затылочной), лицевой отдел образован пятью основными костями - одной верхней челюстью, одной нижней челюстью, двумя скуловыми костями, одной небной костью.
Б) Скелет туловища представлен:
· позвоночником, построенным из отдельных позвонков, соединенных с помощью межпозвоночных дисков (состоят из волокнистого хряща, обеспечивают гибкость позвоночника, выполняют амортизирующую функцию). Отдельный позвонок представляет собой костное кольцо. Позвоночник состоит из пяти отделов: шейного (7 позвонков), грудного (12 позвонков), поясничного (5 позвонков), крестцового (5 сросшихся позвонков), копчикового (4-5 сросшихся позвонков). Позвоночник характеризуется S-образной формой, имеет четыре изгиба: два назад (кифозы) и два вперед (лордозы).
· грудной клеткой, включающей в себя грудной отдел позвоночника, грудину, 12 пар ребер (10 из них соединяются с грудиной, 2 - колеблющиеся)
В) скелет конечностей представленный верхними конечностями, состоящими из пояса верхних конечностей: 2 лопатки, 2 ключицы. Скелет свободной конечности: плечо (плечевая кость), предплечье (локтевая и лучевая кости), кисть (кости запястья, пястья, пальцев). Нижние конечности представлены поясом нижних конечностей, состоящих из таза (костное кольцо, состоящее из двух тазовых костей и крестца). Скелет свободной конечности: бедро (бедренная кость), голень (большая и малая берцовые кости), стопа (кости предплюсны, плюсны, пальцев).
III. Мышечный аппарат
Насчитывает более 400 мышц
Строение мышц
А) анатомическое строение. Мышца - орган, в котором различают сократительную часть (или тело, состоящее из головки, брюшка и хвоста) и сухожилия (построенное из плотной оформленной соединительной ткани), с помощью которых он прикрепляется к костям и др. структурам; снаружи мышца покрыта фасцией. Разновидности мышц:
· в зависимости от числа головок (двуглавые, например, двуглавая мышца плеча), трехглавые, например, трехглавая мышца плеча, четырехглавые, например, четырехглавая мышца бедра)
· по форме (длинные, например, двуглавая мышца плеча, короткие, например, короткие сгибатели пальцев кисти, широкие, например, диафрагма)
Гистологическое строение мышц:
Основу скелетных мышц составляет поперечнополосатая скелетная мышечная ткань, структурной единицей которой является мышечное волокно (симпласт)
Мышечное волокно покрыто тонкой соединительнотканной оболочкой, в которой проходят сосуды и нервы
Группы мышечных волокон формируют пучки различного ранга, разделенные прослойками соединительной ткани
В центре мышечного волокна находится его сократительный аппарат - множество параллельно ориентированных миофибрилл (органеллы специального значения)
Ядра и большинство органелл общего значения располагаются на периферии мышечного волокна
Миофибриллы характеризуются поперечной исчерченностью - регулярным чередованием светлых (I) и темных (A) дисков
Темные диски образованы миозиновыми фибриллами, светлые - актиновыми (последние крепятся к пластинке, проходящей посередине I-диска - Z-полоске)
Наименьшей повторяющейся единицей миофибриллы, способной к сокращению, является саркомер, включающий в себя половину I-диска, А-диск и половину I-диска (формула его имеет следующий вид: 1/2 I + A + 1/2
Механизм сокращения: тонкие актиновые фибриллы втягиваются толстыми миозиновыми фибриллами вглубь А-диска (теория скольжения); процесс нуждается в АТФ и ионах Са
Группы мыш
А) мышцы головы
I группа - мимические мышцы: лобные, круговые мышцы глаз и рта
II группа - жевательные мышцы: височные, жевательные, внутренние и наружные крыловидные
Б) мышцы шеи
Подкожная мышца (платизма), грудино-ключично-сосцевидные мышцы, подъязычные мышцы.
В) мышцы спины
Различают поверхностные (трапециевидная мышца, широчайшая мышца спины, ромбовидная мышца, зубчатые мышцы и мышцв, поднимающие лопатки) и глубокие (мышцы-выпрямители позвоночника и др.)
Г) мышцы живота
Прямая, поперечная и косые мышцы живота (все эти мышцы имеют широкие и плоские сухожилия, которые соединяясь между собой, формируют белую линию живота).
Мышцы брюшной стенки в совокупности образуют брюшной пресс, играющий важную роль в актах дефекации и мочеиспускания, а также в родовой деятельности
Д) мышцы груди
Большие и малые грудные мышцы, наружные и внутренние межреберные мышцы, диафрагма (с отверстиями для пищевода и сопровождающих его блуждающих нервов, трахеи, аорты, нижней полой вены, симпатического нервного ствола и некоторых других нервов и сосудов)
Е) мышцы плечевого пояса
Дельтовидные мышцы.
Ж) мышцы плеча
Двуглавая мышца плеча, плечевая мышца, трехглавая мышца плеча.
З) мышцы предплечья
Плечелучевая мышца, сгибатели кисти и пальцев, разгибатели кисти и пальцев.
И) мышцы кисти
Мышцы I -го пальца, V -го пальца, средняя группа мышц, обеспечивающая сгибание, разгибание и отведение фаланг.
К) мышцы тазового пояса
Большие, средние и малые ягодичные мышцы
Л) мышцы бедра
Четырехглавая мышца бедра, портняжная мышца, двуглавая мышца бедра, полусухожильная мышца, полуперепончатая мышца.
М) мышцы голени
Большеберцовая мышца, малоберцовые мышцы, трехглавая мышца голени (состоит из двух мышц: икроножной и камбаловидной).
Н) мышцы стопы.
Короткие разгибатели пальцев, внутренние, средние и наружные мышцы, обеспечивающие сгибание и боковые движения пальцев.
Похожая информация.
Материал взят с сайта www.hystology.ru
Костная ткань, как и другие виды соединительной ткани, развивается из мезенхимы, состоит из клеток и межклеточного вещества, выполняет функцию опоры, защиты и активно участвует в обмене веществ организма. Кости скелета, черепа, грудной клетки, позвоночников обеспечивают механическую защиту органов центральной нервной системы и грудной полости. В губчатом веществе костей скелета локализован красный костный мозг, здесь осуществляются процессы кроветворения и дифференцировки клеток иммунной защиты организма. Кость депонирует соли кальция, фосфора и др. В совокупности минеральные вещества составляют 65 - 70% сухой массы ткани, преимущественно в виде его фосфорных и углекислых соединений (солей). Кость активно участвует в обмене веществ организма, что определяет ее способность закономерно перестраиваться, отвечая на изменяющиеся условия его жизнедеятельности, динамику обмена веществ в связи с возрастом, диетой, активностью функции желез внутренней секреции и др.
Клетки костной ткани . Костная ткань содержит четыре различных вида клеток: остеогенные клетки, остеобласты, остеоциты и остеокласты.
Остеогенные клетки - клетки ранней стадии специфической дифференцировки мезенхимы в процессе остеогенеза. Они сохраняют потенцию к митотическому делению. Характеризуются овальным, бедным хроматином ядром. Их цитоплазма слабо окрашивается основными или кислыми красителями. Локализуются эти клетки на поверхности костной ткани: в надкостнице, эндоосте, в гаверсовых каналах и других зонах формирования костной ткани. Остеогенные клетки размножаются и, дифференцируясь,
Рис. 120. Развитие кости в мезенхиме (по Петерсену):
а - новообразующееся межклеточное вещество костной ткани; б - остеобласты.
пополняют запас остеобластов, обеспечивающих роет и перестройку костного скелета.
Остеобласты - клетки, продуцирующие органические элементы межклеточного вещества костной ткани: коллаген, гликозамингликаны, белки и др. Это крупные клетки кубической или призматической формы, расположенные по поверхности формирующихся костных балок. Их тонкие отростки анастомозируют друг с другом. Ядра остеобластов округлые с крупным ядрышком, расположены эксцентрично. Цитоплазма содержит хорошо развитую зернистую эндоплазматическую сеть и свободные рибосомы, что определяет ее базофилию (рис. 120, 121, 122). Комплекс Голь" джи рассредоточен в цитоплазме клеток между ядром и развивающейся костью. Многочисленные митохондрии овальной формы. Для цитоплазмы остеобластов специфична положительная реакция на активность щелочной фосфатазы.
Остеоциты - клетки костной ткани - лежат в особых полостях межклеточного вещества - лакунах, соединенных между собой многочисленными костными канальцами. Остеоциты имеют соответствующую лакуне форму уплощенного овала (22 - 55 мкм длины и б - 15 мкм ширины). Их многочисленные тонкие отростки, распространяясь по костным канальцам, анастомозируют с отростками соседних клеток. Система лакун и костных канальцев содержит тканевую жидкость и обеспечивает уровень обмена веществ, необходимый для жизнедеятельности костных клеток (рис. 123, 124). Морфологическая организация цитоплазмы остеоцитов соответствует степени их дифференцировки. Молодые формирующиеся клетки по составу органелл и степени их развития близки к остеобластам. В более зрелой кости цитоплазма клеток беднее органеллами, что свидетельствует о снижении уровня обмена веществ, в частности синтеза белков.
Остеокласты - крупные, многоядерные клетки, от 20 до 100 мкм в диаметре. Остеокласты находятся на поверхности костной ткани в местах ее резорбции. Клетки поляризованные. Поверхность их, обращенная к резорбируемой кости, имеет большее количество тонких, плотно расположенных, ветвящихся отростков, образующих в совокупности гофрированную каемку (рис. 125). Здесь секретируются и сосредоточиваются
Рис. 121. Схема строения остеобласта:
А - на светооптическом; Б - на субмикроскопическом уровне; 1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - развитие гранулярной эндоплазматической сети; 4 - - остеоид; 5 - минерализованное вещество костной ткани.
Рис. 122. Электронная микрофотограмма остеобласта;
1 - ядро; 2 - ядрышко; 3 - цитоплазматическая сеть; 4 - митохондрии.
Рис. 123. Костная пластинка из решетчатой кости белой мыши: видны клетки и межклеточное вещество.
Рис. 124. Электронная микрофотограмма остеоцита (ув. 16000):
1 - ядро; 2 - отростки остеоцита; 3 - основное обызвествленное вещество окружающее остеоцит; 4 - альфа-цитомембраны эргастоплазмы; 5 - основное необызвествленное вещество, непосредственно прилежащее к остеоциту (по Даллей и Спиро).
Рис. 125, Схема строения остеокласта:
А __ на светооптическом уровне; Б - на субмикроскопическом уровне; I - ядро; 2 - гофрированный край остеокласта; 3 - светлая зона; 4 - лизосомы; 5 - зона резорбции межклеточного вещества; 6 - минерализованное межклеточное вещество.
гидролитические ферменты, участвующие в процессах разрушения кости. Область гофрированной каемки граничит с окружающей ее зоной поверхности клетки, плотно прилегающей к резорбцируемой кости светлой зоной, почти не содержащей органелл. Цитоплазма центральной части клетки и ее противоположного полюса содержит многочисленные ядра (до 100 ядер), несколько групп структур комплекса Гольджи, митохондрии, лизосомы. Ферменты лизосом, поступающие в зону гофрированной каемки, активно участвуют в резорбции кости. Гормоны паращитовидной железы (ПТГ), усиливая процессы секреции ферментов лизосом, стимулируют резорбцию кости. Кальцитонин щитовидной железы снижает активность остеокластов. Отростки гофрированной каемки в этих условиях сглаживаются, и клетка отделяется от поверхности кости. Резорбция кости замедляется.
Межклеточное вещество костной ткани состоит из коллагеновых волокон и аморфного вещества: гликопротеидов, сульфатированных гликозамингликанов, белков и неорганических соединении - фосфата кальция, гидроапатита и различных микроэлементов (медь, цинк, барий, магний и др.). 97% всего кальция организма сосредоточено в костной ткани. В соответствии со структурной организацией межклеточного вещества различают грубо-волокнистую кость и пластинчатую.
Грубоволокнистая кость характеризуется значительным диаметром пучков коллагеновых фибрилл и разнообразием их ориентации. Она типична для костей ранней стадии онтогенеза животных и некоторых участков скелета взрослых: зубных альвеол, костей черепа вблизи костных швов, костного лабиринта внутреннего уха, области прикрепления сухожилий и связок. В пластинчатой кости коллагеновые фибриллы межклеточного вещества не образуют пучков. Располагаясь параллельно, они формируют слои - костные пластинки толщиной 3 - 7 мкм. Смежные пластинки всегда имеют различную ориентацию фибрилл. В пластинках закономерно расположены клеточные полости - лакуны и соединяющие их костные канальца, в которых лежат костные клетки - остеоциты и их отростки (рис. 126). По системе лакун и костных канальцев циркулирует тканевая жидкость, обеспечивающая обмен веществ в ткани.
В зависимости от положения костных пластинок различают губчатую и компактную костную ткань. В губчатом веществе, в частности в эпифизах трубчатых костей, группы костных, пластинок располагаются под разными углами друг к другу в соответствии с направлением основных механических нагрузок данного участка скелета. Ячеи губчатого вещества кости содержат красный костный мозг. Оно обильно снабжается кровью и активно участвует в минеральном обмене организма.
В компактном веществе группы костных пластинок: 4 - 15 мкм толщиной плотно прилежат друг к другу. В соответствии с особенностями васкуляризации и локализации камбиальных клеток кости - остеобластов в компактном веществе диафизов
Рис. 126. Система остеопов пластинчатой костной ткани (гистологический препарат декальцинированной трубчатой кости. Поперечный срез):
1 - остеон; а - канал остеона с кровеносными сосудами; б - костные пластинки; в - костные лакуны (полости); г - костные канальцы; 2 - система вставочных пластинок; 3 - резорбционная (спайная) линия.
Рис. 127. Схема строения трубчатой кости:
1 - надкостница; 2 - кровеносные сосуды; 3 - наружная общая система костных пластинок; 4 - гаверсова система; 5 - вставочная система; 6 - гаверсов канал; 7 - фолькмановский канал; 8 - компактная кость; 9 - губчатая кость; 10 - внутренняя общая система костных пластинок.
трубчатых костей формируется три слоя: наружная общая система пластинок, остеонный слой, содержащий остеоны и вставочные системы костных пластинок, и внутренняя общая (окружающая) система. Пластинки наружной общей системы формируются остеобластами надкостницы, при этом часть остеобластов превращается в остеоциты и включается во вновь образованную костную ткань. Костные пластинки наружной общей системы следуют параллельно поверхности кости. Через этот слой кости из надкостницы проходят прободающие канальца, несущие в кость кровеносные сосуды и грубые пучки коллагеновых волокон, замурованные в нее при формировании наружных общих пластинок (рис. 127).
В остеонном слое трубчатой кости каналы остеона, содержащие кровеносные сосуды, нервы и сопровождающие их соединительнотканные элементы, анастомозируя друг с другом, в основном ориентированы продольно. Системы трубкообразных костных пластинок, окружающие эти каналы, - остеоны содержат от 4 до 20 пластинок. На поперечных срезах компактного вещества трубчатых костей они определяются как чередующиеся более светлые волокнистые (с циркулярным положением волокон) и более темные зернистые слои в соответствии с ориентацией коллагеновых фибрилл межклеточного вещества. Остеоны отграничены друг от друга цементной линией основного вещества. Между остеонами включены вставочные, или промежуточные, системы костных пластинок, представляющих собой части ранее
Рис. 128. Пластинчатая кость:
А - плотное (компактное) вещество кости; 1 - надкостница; 2 - наружные общие пластинки; 3 - остеоны; а - канал остеона; 4 - система вставочных пластинок; 5 - внутренние общие пластинки; Б - губчатое вещество кости; 6 - желтый костный мозг.
Рис. 129. Образование костной ткани из мезенхимы зародыша кошки:
О - остеобласт; В - межклеточное вещество костной ткани; F - фибробласт; С - межклеточное вещество соединительной ткани.
сформированных остеонов, сохранившиеся в процессе перестройки кости. Последние очень разнообразны по размерам, форме и ориентации (рис. 128).
Внутренняя общая (окружающая) система костных пластинок граничит с эндоостом костной полости и представлена пластинками, ориентированными параллельно поверхности костно-мозгового канала.
Гистогенез кости . Кость, как и другие виды соединительной ткани, развивается из мезенхимы. Различают два вида остеогенеза: непосредственно из мезенхимы и путем замещения костью эмбрионального хряща.
Развитие кости из мезенхимы - интермембранозное окостенение. Этот вид остеогенеза характерен для развития грубоволокнистой кости черепа и нижней челюсти. Процесс начинается с интенсивного развития соединительной ткани и кровеносных сосудов.
Мезенхимные клетки, анастомозируя между собой отростками, в совокупности образуют сеть, погруженную в аморфное межклеточное вещество, содержащее отдельные пучки коллагеновых волокон. Клетки, оттесненные межклеточным веществом на поверхность такого остеогенного островка, становятся базофильными и дифференцируются в остеобласты, активно участвующие в остеогенезе (рис. 129).
Отдельные клетки, утрачивая способность синтеза межклеточного вещества, при активности смежных остеобластов замуровываются в него и дифференцируются в остеоциты. Межклеточное вещество молодой кости импрегнируется фосфатом кальция, который накапливается в кости вследствие распада глицерофосфата крови под действием выделяемой фибробластами щелочной фосфатазы. Освобождающийся остаток фосфорной кислоты реагирует с хлоридом кальция. Образующиеся при этом фосфат кальция и углекислый кальций импрегнируют основное вещество кости. Окружая формирующуюся кость, эмбриональная соединительная ткань образует периост.
В последующем первичная грубоволокнистая костная ткань замещается пластинчатой костью. Костные пластинки при этом образуются вокруг кровеносных сосудов, формируя первичные остеоны. Со стороны надкостницы развиваются наружные общие системы костных пластинок, ориентированные параллельно поверхности кости.
Энхондральное окостенение . Кости туловища, конечностей, основания черепа формируются на месте хрящевой ткани. Начало процесса характеризуется перихондральным окостенением, начинающимся усиленной васкуляризацией надхрящницы, пролиферацией и дифференциацией ее клеток и межклеточного вещества, в том числе остеобластов.
В трубчатых костях этот процесс начинается в области диафиза формированием под надхрящницей сети перекладин грубоволокнистой кости - костной манжетки (рис. 130). По мере развития периостальной кости в середине ее хрящевой модели в центре окостенения хрящевая ткань закономерно изменяется. Клетки хряща прогрессивно увеличиваются в размерах, обогащаются гликогеном и васкуляризуются. Их ядра сморщиваются. Клеточные полости увеличиваются. В области диафиза формируется зона пузырчатого хряща (рис. 131). Соединительная ткань надкостницы, проникая между перекладинами костной манжетки, вносит в зону дегенерирующего хряща различно дифференцированные мезенхимные клетки как гемопоэтического ряда, так и дифференцирующиеся клетки костной ткани: остеокласты и остеобласты.
Рис. 130. Перихондральное и энхондральное образование кости млекопитающего (по Бухеру):
А - начало образования периостальной манжетки; Б - начало образования энхондральной кости; 1 - надхрящница; 2 - перихондральная кость; 3 - хрящ с пузырчатыми клетками и обызвествленным межклеточным веществом; 4 - гиалиновый хрящ эпифиза; 5 - колонка хрящевых клеток; 6 - хрящ с пузырчатыми клетками; 7 - энхондральная кость; 8 - первичный костный мозг; 9 - перихондральная кость; 10 - остеобласты.
В смежных зонах хрящевого зачатка кости клетки, размножаясь, образуют расположенные параллельными рядами, продольно ориентированные "клеточные колонки". Клетки в колонке разграничены тонкими перегородками основного вещества. Межклеточное вещество между колонками клеток, уплотняясь и кальцефицируясь, формирует "хрящевые балки". Эндохондральное окостенение распространяется от диафиза хрящевой закладки к его эпифизам, соответственно в составе клеточных колонок можно
Рис. 131. Энхондральное и перихондральное развитие кости:
1 - остеобластический слой надкостницы; 2 - фиброзный слой надкостницы; 3 - перихондриальная костная манжетка; 4 - клеточные колонки; 5 - остеоциты 6 - остеобласты; 7 - остеокласт.
выделить наиболее удаленную от диафиза зону пролиферации клеток (за которой ближе к диафизу следуют зоны созревания их), гипертрофии, дистрофии и распада. В образующиеся при этом лакуны врастают кровеносные сосуды с остеогенными клетками. По мере дифференцировки остеобластов они локализуются на
Рис. 132. Энхондральное развитие кости:
1 - остеокласт; 2 - остеобласт; 3 - остатки обызвествленного хряща; 4 - новообразованная кость; 5 - кровеносный сосуд.
стенках лакун и, продуцируя межклеточное вещество кости, формируют на поверхности сохранившихся хрящевых пластинок костную ткань. Процесс замещения хряща костной тканью называется энхондральным окостенением (рис. 132).
Одновременно с развитием энхондральной кости со стороны надкостницы идет активный процесс перихордального остеогенеза, формирующий плотный слой периостальной кости, распространяющейся по всей ее длине до эпифизарной пластинки роста. Периостальная кость представляет компактное вещество кости скелета. В отличие от грубоволокнистой кости манжетки у нее строение
Рис. 133. Срез через эпифиз бедренной кости 4-недельной мыши (по Шаферу):
D - диафиз; E - эпифиз; EK - энхондральная кость эпифиза; GK - суставной хрящ; OZ - зона окостенения диафиза; РK - перихондриальная кость диафиза; ZR - колонки клеток хрящевой пластинки.
типичной пластинчатой кости с характерными системами костных пластинок, выраженными в разной степени в зависимости от вида животного и специфичности отдельных костей скелета.
Позднее центры окостенения появляются в эпифизах кости. Развивающаяся здесь костная ткань замещает хрящевую ткань всего эпифиза. Последняя сохраняется лишь на суставной поверхности и в эпифизарной пластинке роста, отграничивающей эпифиз от диафиза (рис. 133) в течение всего периода роста организма до половой зрелости животного.
Надкостница (периост) состоит из двух слоев. Ее внутренний слой содержит коллагеновые и эластические волокна, остеобласты, остеокласты и кровеносные сосуды. Последние проникают через питательные отверстия кости в костную ткань и в костный мозг. Наружный слой надкостницы образован плотной соединительной тканью. Она непосредственно связана с сухожилиями мышц и коллагеновыми волокнами связок. Отдельные пучки коллагеновых волокон надкостницы непосредственно включены в костную ткань в виде "прободающих" волокон, обеспечивающих механическую прочность связи надкостницы с костью.
Эндоост - слой соединительной ткани, выстилающий костномозговой канал. Он содержит остеобласты и тонкие пучки коллагеновых волокон, переходящих в ткань костного мозга.