Тъканта е система от клетки и техните производни (влакна, аморфно вещество, синцитии, симпласти), които са се появили по време на развитието и се характеризират с общи морфофизиологични свойства. Синцитият е мрежова структура, състояща се от клетки, чиито процеси са тясно свързани помежду си. Symplast е структура, състояща се от много клетки, слети заедно (по този начин се изгражда набраздената мускулна тъкан).
Всички видове тъкани се обединяват в четири основни групи: 1) епителна, 2) мускулно-скелетна, 3) мускулна, 4) нервна тъкан.
Епителна тъкан Навсякъде на границата между организма и околната среда, отделяща го от околната среда - непрекъснат слой покрива тялото от повърхността и облицова вътрешните органи - има епителна тъкан.
Всички епители са изградени от епителни клетки – епителни клетки. Епителните клетки са свързани една с друга с помощта на десмозоми, затварящи колани и залепващи колани, образувайки клетъчен слой. Епителните слоеве са прикрепени към базалната мембрана, а чрез нея към съединителната тъкан, която подхранва епитела.
Базалната мембрана се състои от аморфно вещество и фибриларни структури.Функциите на базалната мембрана са транспортирането на високомолекулни съединения и създаването на еластична основа за епителните клетки.Тъканта няма кръвоносни съдове, не съдържа неклетъчни форми на живата материя.Епителните клетки се хранят с тъканна течност, идваща от съединителната тъкан.
В зависимост от местоположението и изпълняваната функция се разграничават два вида епител: покривен и жлезист.
Според естеството на подреждането на клетките, покривният епител се разделя на: еднослоен (състои се от един слой клетки, прикрепени от долните полюси към базалната мембрана) многослоен (само долните клетки лежат върху базалната мембрана и всички останали са разположени върху подлежащите епителни клетки).
Еднослоен епител, едноредов (свободните краища на клетките и ядрата са разположени на едно ниво) многоредов (всички клетки лежат върху базалната мембрана, но ядрата са на различна височина от нея, което води до многоредов ефект)
Покривен епител (схема според Александровская): еднослоен (прост): А - плосък (плоскоклетъчен); B - кубичен; B - цилиндричен (колонен); G - многоредов цилиндричен ресничест (псевдо-многослоен): 1 - ресничеста клетка; 2 - трептене на мигли; 3 - интеркаларна (заместваща) клетка;
Еднослойният плосък епител на серозните мембрани (плеврата и перитонеума) се нарича мезотелиум, вътрешните стени на кръвоносните съдове, белодробните алвеоли и ретината се наричат ендотел.
Еднослоен плосък епител (мезотел) от серозната мембрана на оментума Обозначения: 1 - клетъчни граници; 2 - ядра на мезотелиоцити; 3 - двуядрени клетки; 4 - "люкове" Лекарството е тънък филм, основата на който е хлабава съединителна тъкан, покрита от двете страни с еднослоен плосък епител - мезотел. Мезотелните клетки са плоски, големи по размер, със светла цитоплазма и кръгли ядра. Границите на клетките имат назъбен вид и са ясно контрастирани от черния сребърен депозит. На места между клетките има малки дупчици - ЛЮКОВЕ."
Еднослоен кубичен епител се намира в каналите на жлезите, в тубулите на бъбреците, фоликулите на щитовидната жлеза.Еднослоен призматичен епител се намира в лигавицата на червата, стомаха, матката, яйцепроводите и др. както в отделителните канали на черния дроб и панкреаса. Разновидностите на призматичния епител включват граничен (чревен епител) и жлезист (стомашен епител).
Многоредовият ресничест епител носи 20 270 осцилиращи реснички в свободните краища на клетките. С помощта на техните движения твърдите или течни чужди частици се отстраняват от дихателните пътища и женските полови органи.
Прост епител A - Плосък B - Еднослоен кубичен C - Цилиндричен D - Цилиндричен ресничест D - Сетивен със специални сензорни проекции E - Жлезист епител, съдържащ чашковидни клетки, които секретират слуз
Многослоен епител се състои от няколко слоя клетки Многослоен в зависимост от формата на клетките стратифициран плоскоклетъчен кератинизиращ стратифициран преходен некератинизиращ
Покривен епител (схема според Александровская): многослоен: D - плосък (сквамозен) некератинизиращ: 1 клетки от базалния слой; 2 клетки на спинозния слой; 3 - клетка на повърхностния слой; E - плосък (плоскоклетъчен) кератинизиращ слой: 1 - базален слой; 2 - бодлив; 3 - гранулиран; 4 брилянтен; 5 възбуден; F - преходен: 1 клетки на базалния слой; 2 - клетки на междинния слой; 3 - клетки на покривния слой. Плътна стрелка показва рехава съединителна тъкан, счупена стрелка показва чашообразна клетка.
Некератинизиращ епител се намира в роговицата на очите, хранопровода и вагината. Кератинизиращият епител образува повърхностния слой на кожата - епидермиса, той също така покрива лигавицата на устната кухина, фаринкса и хранопровода. Епителът на този вид се състои от четири слоя постепенно кератинизиращи клетки: най-дълбокият слой, зародишният слой, се състои от живи клетки, които не са загубили способността за митоза. stratum granulosum stratum lucidum stratum corneum, състоящ се от рогови люспи
Стратифициран плосък некератинизиращ епител и жлезист епител от участък от хранопровода на куче Лигавицата е облицована със стратифициран плосък нероговяващ епител, разположен върху вълнообразна базална мембрана. Обозначения: 1 - базална мембрана; 2 - основен слой; 3 - спинозен слой; 4 - повърхностен слой; 5 - свободна съединителна тъкан; 6 - секреторни участъци на лигавичните жлези; 7 - отделителни канали на жлезите В свободната съединителна тъкан на лигавицата има сложни разклонени тръбни алвеоларни лигавични жлези. Екскреторните канали изглеждат като тръби, нарязани в различни равнини.
Стратифициран преходен епител покрива лигавиците на пикочните пътища. Тъй като обемът на техните кухини се променя по време на функционирането на тези органи, дебелината на епителния слой претърпява разтягане и компресия.
Кучешки мехур. Преходен епител Обозначения: I - лигавица: 1 - преходен епител; 2 - собствена плоча; 3 - субмукоза; II - мускулен слой: 4 - вътрешен надлъжен слой; 5 - среден кръгъл слой; 6 - външен надлъжен слой; 7 - слоеве от свободна съединителна тъкан; 8 - съдове; III - външна обвивка
Жлезистият епител Клетките на епителната тъкан са способни да синтезират активни вещества (секрети, хормони), необходими за функционирането на други органи. Епителът, който произвежда секрет, се нарича жлезист, а неговите клетки се наричат секреторни клетки (гранулоцити).
Жлези Ендокринни ендо - вътре, крио - отделни Те са лишени от отделителни канали, техните активни вещества (хормони) навлизат в кръвта през капиляри (щитовидна жлеза, хипофиза, надбъбречни жлези). Екзокринна екзо отвън Секретите се секретират от жлези, които имат канали (млечни, потни, слюнчени жлези).
Видове жлези (според метода на секреция) холокринни жлези (при които постоянно се случва пълно разрушаване на клетките и отделяне на секрет). Например, мастната жлеза на кожата; апокринни жлези (разрушава се част от клетката): макроапокрин (разрушава се върхът на гландулоцита) микроапокрин (отделят се апикалните части на микровилите). Апокринните жлези са млечни и потни жлези. мерокрин (при който гландулоцитите не са унищожени). Този тип жлези включва: слюнчени жлези, панкреас, стомашни жлези, жлези с вътрешна секреция.
Поддържащо-трофични (съединителни тъкани) Ø кръв Ø лимфа Ø хрущялна тъкан Ø костна тъкан Този тип включва тъкани, които образуват скелета на органите и цялото тяло на животното; те съставляват вътрешната среда на тялото.
Обща морфологична характеристика на тъканите е наличието не само на клетки, но и на междуклетъчно вещество. Основните функции са поддържаща, трофична, биологична защита на тялото.
Мезенхимът е най-примитивната тъкан, която се среща само в ембрионите. Изградена е на принципа на синцития (набор от ембрионални мрежовидно свързани процесни клетки), в чиито пространства има желатинообразно междуклетъчно вещество.
Лимфата се състои от течна част - лимфоплазма и формирани елементи от лимфоцити - периферна лимфа (лимфни капиляри и съдове до лимфните възли) - междинна лимфа (лимфа на съдовете след преминаване през лимфните възли) - централна лимфа (лимфа на гръдния кош). и десните лимфни пътища)
Хрущялна тъкан Хиалин или стъкловиден хрущял (по ставните повърхности, върховете на ребрата, в носната преграда, трахеята и бронхите) Еластичен хрущял (в ушната мида, епиглотиса, външния слухов канал) Влакнест хрущял (междупрешленни дискове, места преход от сухожилия към кости)
Хиалинен хрущял 1 - перихондриум; 2 зона на хрущял с млади хрущялни клетки; 3 - основно вещество; 4 - силно диференцирани хрущялни клетки; 5 - изогенни групи от хрущялни клетки; 6 капсула от хрущялни клетки; 7 базофилно основно вещество около хрущялни клетки
Еластичен хрущял на ушната мида: 1 перихондриум; 2 - млади хрущялни клетки; 3 - изогенни групи от хрущялни клетки; 4 - еластични влакна
Влакнест хрущял на мястото на закрепване на сухожилието към пищяла: 1 - сухожилни клетки; 2 - хрущялни клетки
Костната тъкан (textus osseus) е минерализиран вид съединителна тъкан, съдържаща в сухата си маса почти 70% неорганични съединения, главно калциев фосфат. Изпълнява поддържащи, механични, депо за калциеви соли и защитни функции за вътрешните органи.
В зависимост от структурните характеристики се разграничават два вида костна тъкан: грубо-влакнеста ламеларна Грубо-влакнеста е ембрионална костна тъкан с голям брой клетъчни елементи и произволно подреждане на колагенови влакна, събрани в снопове. Впоследствие грубата фиброзна тъкан се заменя с ламеларна костна тъкан, състояща се от клетки и костни пластини, които имат определена пространствена ориентация, а клетките и колагеновите влакна в тях са затворени в минерализирана аморфна субстанция. Компактната и гъбеста субстанция на плоските и тръбните кости на скелета се образува от ламеларна костна тъкан.
Диаграма на структурата на тръбната кост: 1 - надкостница; 2 - Хаверсов канал; 3 - система за вкарване; 4 - Хаверсова система; 5 - външна обща система от костни плочи; 6 - кръвоносни съдове; канал Volkman 7; 8 - компактна кост; 9 - пореста кост; 10 - вътрешна обща система от костни плочи
Съединителна тъкан със специални свойства: ретикуларна мастна пигментна лигавица Характеризира се с преобладаване на определен тип клетки.
Ретикуларната тъкан се образува от ретикуларни клетки и техните производни - ретикуларни влакна. Ретикуларната тъкан образува стромата на хематопоетичните органи и създава микросреда за кръвните клетки и макрофагите. Мастната тъкан е колекция от мастни клетки, които осигуряват синтеза и натрупването на липиди в тялото. Има бяла и кафява мастна тъкан. Пигментната съединителна тъкан е рехава влакнеста съединителна тъкан със значително преобладаване на пигментни клетки. Пример за пигментна тъкан е тъканта на ириса и хороидеята. Мукозната съединителна тъкан присъства само в ембрионалния период и се намира в много органи, особено под кожата. Пример за мукозна тъкан е тъканта на пъпната връв на плода.
Мускулна тъкан Мускулната тъкан е група тъкани, разнородни по произход и структура, обединени от една единствена и основна функционална характеристика - способността за свиване, която е придружена от промяна на мембранния потенциал. В зависимост от морфофункционалните характеристики на органелите на контракция - миофибрилите, мускулните тъкани се разделят на: - ненабраздена (гладка) мускулна тъкан - набраздена (напречна) мускулна тъкан - специализирани контрактилни тъкани от епидермален и неврален произход
Нервната тъкан осигурява на тялото регулиране на взаимодействието на различни тъкани и органи и комуникация с околната среда въз основа на възбуждане и провеждане на импулси чрез специализирани структури. Нервната тъкан е изградена от нервни клетки (невроцити, неврони) и невроглия. Невронът е основният структурен компонент на специализираната тъкан. Изпълнява функцията за провеждане на импулс. Невроглията изпълнява трофични, ограничителни, поддържащи, секреторни и защитни функции.
Невроните са разделени на тяло или перикарион, процеси, които образуват нервни влакна и нервни окончания. Невроните имат специализирана плазмена мембрана, способна да провежда възбуждане от процеси към тялото и от него към процеса, дължащ се на деполяризация. Нервните процеси са функционално разделени на: аксон или неврит, разпространява импулс от тялото на неврон към друг неврон или към тъканите на работния орган към мускулите, жлезите, дендритът възприема дразнене, образува импулс и го провежда до тялото на неврона
Структура на нервната клетка: 1 - тяло (перикарион); 2 ядра; 3 - дендрити; 4 - неврити; 5, 8 - миелинова обвивка; 7 обезпечение; 9 прихващане на възел; 10 - леммоцит; 11 - нервни окончания
Конструктивни и функционални елементитъканите се делят на: хистологични елементи клетъчен (1)И неклетъчен тип (2). Структурните и функционалните елементи на тъканите на човешкото тяло могат да бъдат сравнени с различните нишки, които изграждат текстилните тъкани.
Хистологичен препарат "Хиалинен хрущял": 1 - хондроцитни клетки, 2 - междуклетъчно вещество (хистологичен елемент от неклетъчен тип)
1. Хистологични елементи от клетъчен типобикновено са живи структури със собствен метаболизъм, ограничен от плазмената мембрана, и са клетки и техните производни, възникнали в резултат на специализация. Те включват:
а) клетки– основните елементи на тъканите, които определят основните им свойства;
б) Следклетъчни структури, при които се губят най-важните характеристики за клетките (ядро, органели), например: червени кръвни клетки, рогови люспи на епидермиса, както и тромбоцити, които са части от клетките;
V) Симпласти– структури, образувани в резултат на сливането на отделни клетки в единна цитоплазмена маса с много ядра и обща плазмалема, например: скелетно мускулно влакно, остеокласт;
G) Синцития– структури, състоящи се от клетки, обединени в една мрежа чрез цитоплазмени мостове поради непълно разделяне, например: сперматогенни клетки на етапите на възпроизвеждане, растеж и съзряване.
2. Хистологични елементи от неклетъчен типса представени от вещества и структури, които се произвеждат от клетките и се освобождават извън плазмалемата, обединени под общото наименование „междуклетъчно вещество“ (тъканен матрикс). Междуклетъчно веществообикновено включва следните разновидности:
а) Аморфно (основно) вещество – представени от безструктурно натрупване на органични (гликопротеини, гликозаминогликани, протеогликани) и неорганични (соли) вещества, разположени между тъканните клетки в течно, гелообразно или твърдо, понякога кристализирано състояние (основното вещество на костната тъкан);
б) Фибри – се състоят от фибриларни протеини (еластин, различни видове колаген), често образуващи снопове с различна дебелина в аморфно вещество. Сред тях са: 1) колагенови, 2) ретикуларни и 3) еластични влакна. Фибриларните протеини също участват в образуването на клетъчни капсули (хрущял, кости) и базални мембрани (епител).
Снимката показва хистологичен препарат „Розхлабена влакнеста съединителна тъкан“: ясно се виждат клетките с междуклетъчно вещество между тях (влакна - ивици, аморфно вещество - светли участъци между клетките).
2. Класификация на тъканите. В съответствие със морфофункционална класификациятъканите се разграничават: 1) епителни тъкани, 2) тъкани на вътрешната среда: съединителна и хемопоетична, 3) мускулна и 4) нервна тъкан.
3. Развитие на тъканите. Дивергентна теория на развитиетоплатове по Н.Г. Хлопин предполага, че тъканите са възникнали в резултат на дивергенция - дивергенция на характеристиките поради адаптирането на структурните компоненти към новите условия на работа. Теория на паралелните серииспоред А.А. Заварзину описва причините за еволюцията на тъканите, според които тъканите, изпълняващи подобни функции, имат сходна структура. По време на филогенезата идентични тъкани възникват успоредно в различни еволюционни клонове на животинския свят, т.е. напълно различни филогенетични типове на първоначалните тъкани, попадащи в подобни условия на съществуване на външната или вътрешната среда, породиха подобни морфофункционални типове тъкани. Тези типове възникват във филогенезата независимо един от друг, т.е. паралелно, в напълно различни групи животни при едни и същи еволюционни обстоятелства. Тези две допълващи се теории са обединени в една еволюционна концепция за тъканите(A.A. Brown и P.P. Mikhailov), според които подобни тъканни структури в различни клонове на филогенетичното дърво са възникнали паралелно по време на дивергентно развитие.
Как може такова разнообразие от структури да се формира от една клетка — зиготата? Процеси като РЕШИМОСТ, АНГАЖИРАНЕ, ДИФЕРЕНЦИАЦИЯ са отговорни за това. Нека се опитаме да разберем тези термини.
Решителносте процес, който определя посоката на развитие на клетките и тъканите от ембрионалните зачатъци. По време на детерминацията клетките получават възможност да се развиват в определена посока. Още в ранните етапи на развитие, когато настъпва фрагментация, се появяват два вида бластомери: светли и тъмни. От леки бластомери, например, впоследствие не могат да се образуват кардиомиоцити и неврони, тъй като те са определени и тяхната посока на развитие е епитела на хориона. Тези клетки имат много ограничени възможности (потентност) за развитие.
Поетапното ограничаване на възможните пътища на развитие, в съответствие с програмата за развитие на организма, поради определяне се нарича ангажиране . Например, ако клетките на бъбречния паренхим все още могат да се развият от клетките на първичната ектодерма в двуслоен ембрион, тогава с по-нататъшно развитие и образуване на трислоен ембрион (екто-, мезо- и ендодерма) от вторичната ектодерма - само нервна тъкан, кожен епидермис и някои други неща.
Детерминирането на клетките и тъканите в тялото по правило е необратимо: клетките на мезодермата, които са излезли от примитивната ивица, за да образуват бъбречния паренхим, няма да могат да се превърнат обратно в клетките на първичната ектодерма.
Диференциацияе насочена към създаване на няколко структурни и функционални типа клетки в многоклетъчен организъм. При хората има повече от 120 такива типа клетки.По време на диференциацията настъпва постепенното образуване на морфологични и функционални признаци на специализация на тъканните клетки (образуване на клетъчни типове).
Differonе хистогенетична поредица от клетки от един и същи тип, които са на различни етапи на диференциация. Като хора в автобус - деца, младежи, възрастни, старци. Ако котка и котенца се транспортират в автобус, тогава можем да кажем, че има „два диференциала в автобуса - хора и котки“.
В диференциала се разграничават следните клетъчни популации според степента на диференциация: а) стволови клетки- най-слабо диференцираните клетки на дадена тъкан, способни да се делят и да бъдат източник на развитие на други нейни клетки; б) полустволови клетки- прекурсорите имат ограничения в способността си да образуват различни видове клетки поради ангажираност, но са способни на активно възпроизвеждане; V) клетки – бластикоито са влезли в диференциация, но запазват способността да се делят; G) зреещи клетки- завършване на диференциацията; д) зрял(диференцирани) клетки, които завършват хистогенетичната серия, способността им да се делят, като правило, изчезва, те активно функционират в тъканта; д) стари клетки- приключила активна операция.
Нивото на клетъчна специализация в популациите на диферон се увеличава от стволови до зрели клетки. В този случай настъпват промени в състава и активността на ензимите и клетъчните органели. Хистогенетичната серия на диферона се характеризира с принцип на необратимостта на диференциацията, т.е. при нормални условия преходът от по-диференцирано състояние към по-малко диференцирано е невъзможен. Това свойство на диферона често се нарушава при патологични състояния (злокачествени тумори).
Пример за диференциация на структури с образуването на мускулни влакна (последователни етапи на развитие).
Зигота - бластоциста - вътрешна клетъчна маса (ембриобласт) - епибласт - мезодерма - несегментирана мезодерма- сомит - сомитни миотомни клетки— митотични миобласти — постмитотични миобласти — миотуба — мускулни влакна.
В горната схема броят на потенциалните посоки на диференциация е ограничен от етап на етап. клетки несегментирана мезодермаимат способността (потентността) да се диференцират в различни посоки и да образуват миогенни, хондрогенни, остеогенни и други посоки на диференциация. Сомитни миотомни клеткирешен да се развива само в една посока, а именно към образуването на миогенен клетъчен тип (набраздени мускули от скелетен тип).
Клетъчни популациие колекция от клетки на организъм или тъкан, които са подобни една на друга по някакъв начин. Въз основа на способността за самообновяване чрез клетъчно делене се разграничават 4 категории клетъчни популации (според Leblond):
- Ембрионален(бързо деляща се клетъчна популация) - всички клетки от популацията се делят активно, няма специализирани елементи.
- Стабиленклетъчна популация - дълготрайни, активно функциониращи клетки, които поради изключителна специализация са загубили способността си да се делят. Например неврони, кардиомиоцити.
- Нарастващ(лабилна) клетъчна популация - специализирани клетки, от които са способни да се делят при определени условия. Например, епител на бъбреците и черния дроб.
- Обновяване на населениетосе състои от клетки, които постоянно и бързо се делят, както и специализирани функциониращи потомци на тези клетки, чиято продължителност на живота е ограничена. Например, чревен епител, хематопоетични клетки.
Специален тип клетъчна популация включва клонинг- група от идентични клетки, произлизащи от една прародителска прогениторна клетка. Концепция клонингкато клетъчна популация често се използва в имунологията, например, клонинг на Т-лимфоцити.
4. Регенерация на тъканите– процес, който осигурява неговото обновяване по време на нормалния живот (физиологична регенерация) или възстановяване след увреждане (репаративна регенерация).
Камбиални елементи – това са популации от стволови, полустволови прекурсорни клетки, както и бластни клетки на дадена тъкан, чието делене поддържа необходимия брой нейни клетки и допълва намаляването на популацията на зрели елементи. В тези тъкани, в които обновяването на клетките не се извършва чрез клетъчно делене, няма камбий. Въз основа на разпределението на камбиалните тъканни елементи се разграничават няколко вида камбий:
- Локализиран камбий– неговите елементи са концентрирани в определени области на тъканта, например в многослоен епител, камбият е локализиран в базалния слой;
- Дифузен камбий– неговите елементи са разпръснати в тъканта, например в гладкомускулната тъкан, камбиалните елементи са разпръснати сред диференцирани миоцити;
- Открит камбий– нейните елементи се намират извън тъканта и при диференциация се включват в състава на тъканта, например кръвта съдържа само диференцирани елементи, елементите на камбия се намират в хемопоетичните органи.
Възможността за регенерация на тъканите се определя от способността на нейните клетки да се делят и диференцират или от нивото на вътреклетъчна регенерация. Тъканите, които имат камбиални елементи или представляват обновяващи се или нарастващи клетъчни популации, се регенерират добре. Активността на клетъчното делене (пролиферация) на всяка тъкан по време на регенерация се контролира от растежни фактори, хормони, цитокини, келони, както и от естеството на функционалните натоварвания.
В допълнение към тъканната и клетъчна регенерация чрез клетъчно делене има вътреклетъчна регенерация- процес на непрекъснато обновяване или възстановяване на структурните компоненти на клетката след тяхното увреждане. В тези тъкани, които са стабилни клетъчни популации и в които няма камбиални елементи (нервна тъкан, тъкан на сърдечния мускул), този тип регенерация е единственият възможен начин за обновяване и възстановяване на тяхната структура и функция.
Тъканна хипертрофия– увеличаването на неговия обем, маса и функционална активност обикновено е следствие от а) клетъчна хипертрофия(с непроменен брой) поради засилена вътреклетъчна регенерация; б) хиперплазия –увеличаване на броя на неговите клетки чрез активиране на клетъчното делене ( пролиферация) и (или) в резултат на ускоряване на диференциацията на новообразуваните клетки; в) комбинации от двата процеса. Атрофия на тъканите– намаляване на неговия обем, тегло и функционална активност поради а) атрофия на отделните му клетки поради преобладаване на катаболитни процеси, б) смърт на част от клетките му, в) рязко намаляване на скоростта на клетъчно делене и диференциация .
5. Междутъканни и междуклетъчни взаимоотношения. Тъканта поддържа постоянството на своята структурна и функционална организация (хомеостаза) като едно цяло само при условие на постоянно влияние на хистологичните елементи един върху друг (вътретъканни взаимодействия), както и някои тъкани върху други (междутъканни взаимодействия). Тези влияния могат да се разглеждат като процеси на взаимно разпознаване на елементи, формиране на контакти и обмен на информация между тях. В този случай се образуват различни структурни и пространствени асоциации. Клетките в тъканта могат да бъдат разположени на разстояние и да взаимодействат помежду си чрез междуклетъчното вещество (съединителна тъкан), допирни процеси, понякога достигащи значителна дължина (нервна тъкан) или образувайки плътно контактуващи клетъчни слоеве (епител). Набор от тъкани, обединени в едно структурно цяло чрез съединителна тъкан, чието координирано функциониране се осигурява от нервни и хуморални фактори, образуват органите и органните системи на целия организъм.
За да се образува тъкан, е необходимо клетките да се обединят и да се свържат в клетъчни ансамбли. Способността на клетките избирателно да се прикрепят една към друга или към компоненти на междуклетъчното вещество се осъществява чрез процесите на разпознаване и адхезия, които са необходимо условие за поддържане на тъканната структура. Реакциите на разпознаване и адхезия възникват поради взаимодействието на макромолекулите на специфични мембранни гликопротеини, т.нар. адхезионни молекули. Прикрепването става с помощта на специални субклетъчни структури: a ) точкови лепилни контакти(прикрепване на клетки към междуклетъчното вещество), б) междуклетъчни връзки(прикрепване на клетки една към друга).
Междуклетъчни връзки- специализирани структури на клетките, с помощта на които те са механично закрепени заедно, а също така създават бариери и пропускливи канали за междуклетъчна комуникация. Има: 1) клетъчни адхезионни съединения, изпълняващи функцията на междуклетъчна адхезия (междинен контакт, десмозома, хемидесмазома), 2) НЯМА контакти, чиято функция е да образува бариера, която задържа дори малки молекули (плътен контакт), 3) проводими (комуникационни) контакти, чиято функция е да предава сигнали от клетка на клетка (gap junction, синапс).
6. Регулиране на тъканната активност. Тъканната регулация се основава на три системи: нервна, ендокринна и имунна. Хуморалните фактори, които осигуряват междуклетъчното взаимодействие в тъканите и техния метаболизъм, включват различни клетъчни метаболити, хормони, медиатори, както и цитокини и келони.
цитокини са най-универсалният клас интра- и междутъканни регулаторни вещества. Те са гликопротеини, които в много ниски концентрации влияят на реакциите на клетъчния растеж, пролиферация и диференциация. Действието на цитокините се дължи на наличието на рецептори за тях върху плазмалемата на таргетните клетки. Тези вещества се транспортират в кръвта и имат дистанционен (ендокринен) ефект, а също така се разпространяват в междуклетъчното вещество и действат локално (авто- или паракринно). Най-важните цитокини са интерлевкини(I Л), растежни фактори, колониостимулиращи фактори(CSF), фактор на туморна некроза(TNF), интерферон. Клетките на различни тъкани имат голям брой рецептори за различни цитокини (от 10 до 10 000 на клетка), чиито ефекти често се припокриват, което осигурява висока надеждност на функционирането на тази вътреклетъчна регулаторна система.
Кейлони– хормоноподобни регулатори на клетъчната пролиферация: инхибират митозата и стимулират клетъчната диференциация. Кейлоните действат на принципа на обратната връзка: когато броят на зрелите клетки намалява (например загуба на епидермис поради нараняване), броят на кейлоните намалява и се увеличава деленето на слабо диференцирани камбиални клетки, което води до регенерация на тъканите.
Тъканите са съвкупност от клетки и неклетъчни структури (неклетъчни вещества), които са сходни по произход, структура и функции. Има четири основни групи тъкани: епителни, мускулни, съединителни и нервни.
... Епителната тъкан покрива външната страна на тялото и покрива вътрешността на кухите органи и стените на телесните кухини. Специален вид епителна тъкан - жлезист епител - образува по-голямата част от жлезите (щитовидна, потни, чернодробни и др.).
... Епителните тъкани имат следните характеристики: - техните клетки са плътно прилепени една към друга, образувайки слой, - има много малко междуклетъчно вещество; — клетките имат способността да се възстановяват (регенерират).
... Епителните клетки могат да бъдат с плоска, цилиндрична или кубична форма. В зависимост от броя на слоевете, епителът може да бъде еднослоен и многослоен.
... Примери за епител: еднослоен сквамозен слой, покриващ гръдната и коремната кухини на тялото; многослоен плосък образува външния слой на кожата (епидермис); еднослойни цилиндрични линии по-голямата част от чревния тракт; многослойна цилиндрична - кухина на горните дихателни пътища); еднослоен кубичен образува тубулите на нефроните на бъбреците. Функции на епителните тъкани; граничен, защитен, секреторен, абсорбционен.
СЪЕДИНИТЕЛНА ТЪКАН СОБСТВЕН СЪЕДИНИТЕЛЕН СКЕЛЕТ Влакнест хрущял 1. рехав 1. хиалинен хрущял 2. плътен 2. еластичен хрущял 3. оформен 3. влакнест хрущял 4. неоформен Със специални свойства Кост 1. ретикуларен 1. груб влакнест 2. мастен 2. пластинчат: 3 лигавица компактно вещество 4. пигментно гъбесто вещество
... Съединителните тъкани (тъканите на вътрешната среда) обединяват групи тъкани от мезодермален произход, много различни по структура и функции. Видове съединителна тъкан: костна, хрущялна, подкожна мастна тъкан, връзки, сухожилия, кръв, лимфа и др.
... Съединителни тъкани Обща характеристика на структурата на тези тъкани е хлабавото разположение на клетките, разделени една от друга от добре дефинирана междуклетъчна субстанция, която се образува от различни влакна от протеинова природа (колаген, еластичност) и основно аморфно вещество.
... Кръвта е вид съединителна тъкан, в която междуклетъчното вещество е течно (плазма), поради което една от основните функции на кръвта е транспортната (пренася газове, хранителни вещества, хормони, крайни продукти от клетъчната дейност и др.) .
... Междуклетъчното вещество от хлабава влакнеста съединителна тъкан, разположено в слоевете между органите, както и свързващо кожата с мускулите, се състои от аморфно вещество и еластични влакна, свободно разположени в различни посоки. Благодарение на тази структура на междуклетъчното вещество кожата е подвижна. Тази тъкан изпълнява поддържащи, защитни и хранителни функции.
... Мускулната тъкан определя всички видове двигателни процеси в тялото, както и движението на тялото и неговите части в пространството.
... Това се осигурява благодарение на специалните свойства на мускулните клетки - възбудимост и контрактилност. Всички клетки на мускулната тъкан съдържат най-фините контрактилни влакна - миофибрили, образувани от линейни протеинови молекули - актин и миозин. Когато се плъзгат една спрямо друга, дължината на мускулните клетки се променя.
... Набраздената (скелетна) мускулна тъкан е изградена от много многоядрени влакноподобни клетки с дължина 1-12 см. Всички скелетни мускули, мускулите на езика, мускулите на стените на устната кухина, фаринкса, ларинкса, горната част на от него са изградени хранопровода, лицевите мускули и диафрагмата. Фигура 1. Влакна от набраздена мускулна тъкан: а) външен вид на влакната; б) напречно сечение на влакната
... Характеристики на набраздената мускулна тъкан: скорост и произвол (т.е. зависимост на свиването от волята, желанието на човек), консумация на големи количества енергия и кислород, бърза умора. Фигура 1. Влакна от набраздена мускулна тъкан: а) външен вид на влакната; б) напречно сечение на влакната
... Сърдечната тъкан се състои от напречно набраздени мононуклеарни мускулни клетки, но има различни свойства. Клетките не са подредени в паралелен сноп, както скелетните клетки, а се разклоняват, образувайки единна мрежа. Благодарение на множеството клетъчни контакти, входящият нервен импулс се предава от една клетка на друга, осигурявайки едновременно свиване и след това отпускане на сърдечния мускул, което му позволява да изпълнява помпената си функция.
... Клетките на гладката мускулна тъкан нямат напречни ивици, те са вретеновидни, едноядрени и дължината им е около 0,1 mm. Този вид тъкан участва в образуването на стените на тръбовидните вътрешни органи и съдове (храносмилателен тракт, матка, пикочен мехур, кръвоносни и лимфни съдове).
... Характеристики на гладката мускулна тъкан: - неволна и ниска сила на контракция, - способност за продължителна тонизираща контракция, - по-малка умора, - ниска нужда от енергия и кислород.
... Нервната тъкан, от която са изградени главният и гръбначният мозък, нервните ганглии и плексуси, периферните нерви, изпълнява функциите на възприемане, обработка, съхранение и предаване на информация, постъпваща както от околната среда, така и от органите на самото тяло. Дейността на нервната система осигурява реакциите на организма към различни стимули, регулирането и координацията на работата на всички негови органи.
... Неврон - състои се от тяло и процеси от два вида. Тялото на неврона е представено от ядрото и околната цитоплазма. Това е метаболитният център на нервната клетка; когато е унищожена, тя умира. Клетъчните тела на невроните са разположени предимно в главния и гръбначния мозък, т.е. в централната нервна система (ЦНС), където техните клъстери образуват сивото вещество на мозъка. Клъстери от тела на нервни клетки извън централната нервна система образуват нервни ганглии или ганглии.
Фигура 2. Различни форми на неврони. a - нервна клетка с един процес; b - нервна клетка с два процеса; c - нервна клетка с голям брой процеси. 1 - клетъчно тяло; 2, 3 - процеси. Фигура 3. Схема на структурата на неврон и нервно влакно 1 - тяло на неврон; 2 - дендрити; 3 - аксон; 4 - аксонови колатерали; 5 - миелинова обвивка на нервните влакна; 6 - крайни клонове на нервните влакна. Стрелките показват посоката на разпространение на нервните импулси (според Поляков).
... Основните свойства на нервните клетки са възбудимост и проводимост. Възбудимостта е способността на нервната тъкан да влиза в състояние на възбуда в отговор на стимулация.
... проводимостта е способността за предаване на възбуждане под формата на нервен импулс към друга клетка (нервна, мускулна, жлезиста). Благодарение на тези свойства на нервната тъкан се осъществява възприемането, провеждането и формирането на реакцията на тялото към действието на външни и вътрешни стимули.
Лугански национален аграрен университет
Цитология, ембриология, обща хистология
(лекционен курс)
Луганск - 2005 г
Цитология, ембриология, обща хистология
Курсът на лекциите е съставен от ръководителя на катедрата по биология на животните, доктор на биологичните науки, професор G.D. Къци.
2-ро издание, преработено и допълнено.
Лекциите бяха подготвени за студенти от факултета по зообиотехнологии и ветеринарна медицина на Луганския национален аграрен университет. Искрено благодаря на аспиранта от катедрата по биология на животните Krytsya Ya.P. и ръководител на лабораторията Esaulenko V.P. за съдействие при подготовката на материала за публикуване.
Въведение в хистологията
1. Предметът на хистологията и нейното място в системата на биологичните и ветеринарните науки.
2. История и методи на микроскопско изследване.
3. Клетъчна теория, основни принципи.
1. Спецификата на селскостопанското производство се дължи на факта, че въпреки нарастващата роля на техническите фактори: основните инструменти и средства за производство остават биологични обекти. По отношение на обхвата на обектите на изследване и по своята дълбочина ветеринарната медицина представлява, както каза академик К. И. Скрябин, най-интересната област на човешкото познание: в която се изучават и защитават толкова много представители на животинското царство.
Цитологията, хистологията и ембриологията, заедно с физиологията, биохимията и други науки, формират основата на съвременната ветеринарна медицина.
Хистологията (на гръцки histos - тъкан, logos - изследване) е наука за развитието, структурата и жизнената дейност на тъканите на животинските организми. Съвременната хистология изучава структурите на тялото на животните и хората във връзка с процесите, протичащи в тях, разкрива връзката между функция и структура и др.
Хистологията е разделена на 3 основни раздела: цитология или изследване на клетката; ембриология, или изследване на ембриона и обща и частна хистология, или изследване на тъканите, микроскопичната структура на органите, техния клетъчен и тъканен състав.
Хистологията е тясно свързана с редица биологични и ветеринарни науки - обща и сравнителна анатомия, физиология, патологична физиология и патологична анатомия, както и с някои клинични дисциплини (вътрешни болести, акушерство и гинекология и др.).
Бъдещите лекари се нуждаят от добро познаване на структурата на клетките и тъканите на органите, които са структурната основа на всички видове жизнена дейност на тялото. Значението на хистологията, цитологията и ембриологията за лекарите също нараства, тъй като съвременната ветеринарна медицина се характеризира с широкото използване на цитологични и хистологични методи при извършване на кръвни изследвания, костен мозък, биопсии на органи и др.
2. Концепцията за тъкан за първи път е въведена в биологията от блестящия млад френски учен анатом и физиолог Ксавие Биша (Bichat, 1771-1802), който е толкова впечатлен от разнообразната текстура на различните слоеве и структури, които открива по време на анатомични изследвания, че той написа книга за тъканите на тялото, като даде имена на повече от 20 от техните видове.
Терминът „хистология“ не принадлежи на Биша, въпреки че той може да се счита за първия хистолог. Терминът „хистология“ е предложен от немския изследовател Майер 17 години след смъртта на Биша.
Тъканта е филогенетично обусловена елементарна система, обединена от обща структура, функция и развитие (A.A. Zavarzin).
Напредъкът в хистологията от нейното създаване до наши дни е свързан преди всичко с развитието на технологиите, оптиката и методите за микроскопия. Историята на хистологията може да се раздели на три периода: 1-ви - домикроскопски (продължителност около 2000 години), 2-ри - микроскопски (около 300 години), 3-ти - електронномикроскопски (около 40 години).
В съвременната хистология, цитология и ембриология се използват различни методи на изследване за цялостно изучаване на процесите на развитие, структура и функция на клетките, тъканите и органите.
Обект на изследване са живи и мъртви (фиксирани) клетки и тъкани, техните изображения, получени в светлинен и електронен микроскоп или на телевизионен екран. Има няколко метода, които ви позволяват да анализирате тези обекти:
1) методи за изследване на живи клетки и тъкани: а) интравитално изследване на клетки в тялото (in vivo) - използване на методи за имплантиране на прозрачни камери в тялото на животни чрез трансплантация;
б) изследване на живи структури в клетъчна и тъканна култура (in vitro) - недостатъци: губи се връзката с други клетки и тъкани, ефектът на комплекс от неврохуморални регулаторни фактори и др.;
в) витално и суправитално оцветяване, тоест интравитално оцветяване и оцветяване на живи клетки, изолирани от тялото.
2) изследване на мъртви клетки и тъкани; Основен обект на изследване тук са хистологичните препарати, изготвени от фиксирани структури.
Процесът на изготвяне на хистологичен препарат за светлинна и електронна микроскопия включва следните основни стъпки: 1) вземане на материал и фиксирането му, 2) уплътняване на материала, 3) подготовка на срезове, 4) оцветяване или контрастиране на цвета. За светлинна микроскопия е необходима още една стъпка - затваряне на срезове в балсам или друга прозрачна среда (5).
3) изследване на химичния състав и метаболизма на клетките и тъканите:
Цито- и хистохимични методи,
Авторадиографски метод, който се основава на използването на радиоактивни елементи (например фосфор-32P, въглерод -14C, сяра-35S, водород-3H) или съединения, маркирани с него.
Метод на диференциално центрофугиране - методът се основава на използването на центрофуги, произвеждащи от 20 до 150 хиляди оборота в минута. Това разделя и утаява различните компоненти на клетките и определя техния химичен състав. - интерферометрия - методът ви позволява да оцените сухата маса и концентрацията на плътни вещества в живи и фиксирани клетки. - количествени хистохимични методи - цитоспектрофотометрия - метод за количествено изследване на вътреклетъчни вещества чрез техните абсорбционни свойства. Цитоспектрофлуориметрията е метод за изследване на вътреклетъчни вещества чрез техните флуоресцентни спектри.
4) методи за имунофлуоресцентен анализ. Те се използват за изследване на процесите на клетъчна диференциация и идентифициране на специфични химични съединения и структури в тях. Те се основават на реакции антиген-антитяло.
Методи за микроскопия на хистологични препарати:
Светлинна микроскопия: а) ултравиолетова, б) флуоресцентна (луминисцентна).
Електронна микроскопия: а) предаване, б) сканиране (четене). Първият дава само плоско изображение, вторият - пространствен; Основното предимство на последния (растер) е голямата дълбочина на полето (100-1000 пъти по-голяма от тази на светлинните микроскопи), широк диапазон от непрекъснати промени в увеличението (от десетки до десетки хиляди пъти) и висока разделителна способност.
3. Тялото на висшите животни се състои от микроскопични елементи - клетки и редица техни производни - влакна, аморфно вещество.
Значението на клетката в многоклетъчния организъм се определя от факта, че чрез нея се предава наследствената информация и с нея започва развитието на многоклетъчните животни; Благодарение на дейността на клетките се образуват неклетъчни структури и основно вещество, които заедно с клетките образуват тъкани и органи, изпълняващи специфични функции в сложен организъм. Дютроше (1824, 1837) и Шван (1839) трябва да се считат за създатели на клетъчната теория.
Дютроше (1776-1847) - зоолог, ботаник, морфолог, физиолог. През 1824 г. той публикува книгата си „Анатомични и физиологични изследвания върху фината структура на животните и растенията, както и върху тяхната подвижност“.
Създаването на клетъчната теория е предшествано от следните открития. През 1610 г. 46-годишният проф. Математик от университета в Падуа Г. Галилей проектира микроскоп. През 1665 г. Робърт Хук открива клетката при 100-кратно увеличение. Неговият съвременник Феличе Фонтана казва: „...Всеки може да погледне през микроскоп, но само малцина могат да преценят това, което виждат.“ „Микрографията“ на Хук включва 54 наблюдения, включително „Наблюдение 18. За схематизма или структурата на тапата или за клетките и порите в някои други свободни тела“.
От историята. Компания от млади хора (студенти), живеещи в Лондон през 1645 г., започнаха да се срещат всеки ден след часовете, за да обсъждат проблемите на експерименталната философия. Сред тях са Робърт Бойл (18 г.), Р. Хук (17 г.), Рен (23 г.) и др.Така се ражда Британската академия, след това Кралското общество в Лондон (Чарлз II е негов почетен носител). член).
Животинската клетка е открита от Антон ван Льовенхук (1673-1695). Той живееше в Делфт и търгуваше с платове. Той увеличи микроскопите си до 275 x. На Петър I е показано кръвообращението в опашката на ларва на змиорка.
Понастоящем клетъчната теория гласи: 1) клетката е най-малката единица живи същества, 2) клетките на различни организми са сходни по структура, 3) възпроизвеждането на клетките става чрез делене на оригиналната клетка, 4) многоклетъчните организми са сложни ансамбли от клетки и техните производни, обединени в холистични интегрирани системи от тъкани и органи, подчинени и свързани помежду си чрез междуклетъчни, хуморални и нервни форми на регулация.
Клетката е елементарната единица на живите същества
1. Състав и физикохимични свойства на живата материя.
2. Видове клетки. Теории за произхода на еукариотната клетка.
3. Клетъчни мембрани, техният молекулен състав и функции.
1. Типична клетка с ядро, цитоплазма и всички съдържащи се в нея органели все още не може да се счита за най-малката единица жива материя или протоплазма (гръцки „protos“ - първо, „плазма“ - образуване). Има и по-примитивни или по-просто организирани единици на живота - така наречените прокариотни организми (на гръцки "карион" - ядро), които включват повечето вируси, бактерии и някои водорасли; За разлика от клетките от по-висок тип с истинско ядро (еукариотни клетки), те нямат ядрена обвивка и ядрената субстанция е смесена или директно в контакт с останалата част от протоплазмата.
Съставът на живата материя включва протеини, нуклеинови киселини (ДНК и РНК), полизахариди и липиди. Химичните компоненти на клетката могат да бъдат разделени на неорганични (вода и минерални соли) и органични (протеини, въглехидрати, нуклеинови киселини, липиди и др.).
Цитоплазмата на растителна и животинска клетка съдържа 75-85% вода, 10-20% протеини, 2-3% липиди, 1% въглехидрати и 1% неорганични вещества.
ДНК е молекула (0,4% от нея), която съдържа генетична информация, която ръководи синтеза на специфични клетъчни протеини. За една ДНК молекула има около 44 РНК молекули, 700 протеинови молекули и 7000 липидни молекули.
Първичната структура на РНК е подобна на тази на ДНК, с изключение на това, че РНК съдържа рибоза и урацил вместо тимин. Сега е установено, че има три вида РНК, които се различават по молекулно тегло и други свойства: рибозомна, информационна и транспортна. Тези три вида РНК се синтезират в ядрото и участват в синтеза на протеини.
2. Shatton (1925) разделя всички живи организми на два вида (klister) - прокариоти и еукариоти. Те се разделиха през докамбрия (преди 600-4500 милиона години). Съществуват две концепции за произхода на еукариотната клетка: екзогенен (симбиотичен) и ендогенен. Първият се основава на признаването на принципа на асоцииране на различни прокариотни организми един с друг. Ендогенната концепция се основава на принципа на прякото родство, т.е. последователна еволюционна трансформация на прокариотни организми в еукариотни.
В тялото на бозайниците хистолозите преброяват около 150 вида клетки и повечето от тях са адаптирани да изпълняват една специфична задача. Формата и структурата на клетката зависят от функцията, която изпълнява.
Функции на клетката: раздразнителност, контрактилност, секреция, дишане, проводимост, абсорбция и асимилация, екскреция, растеж и възпроизводство.
3. Всяка клетка е ограничена от плазмена мембрана. Той е толкова тънък, че не може да се види под светлинен микроскоп. Плазмената мембрана, леко увредена от микроигла, може да се възстанови, но при по-сериозно увреждане, особено при липса на калциеви йони, цитоплазмата изтича през пункцията и клетката умира.
Според съвременната теория плазмената мембрана се състои от двоен слой от полярни липиди и глобуларни протеинови молекули, вградени в него. Благодарение на тези слоеве мембраната има еластичност и относителна механична якост. Плазмената мембрана на повечето типове клетки се състои от три слоя, всеки с ширина приблизително 2,5 nm. Подобна структура, наречена „елементарна мембрана“, се намира в повечето вътреклетъчни мембрани. Биохимичният анализ показа, че липидите и протеините се съдържат в тях в съотношение 1,0:1,7. Протеиновият компонент, наречен строматин, е кисел фибриларен протеин с високо молекулно тегло. По-голямата част от липидните компоненти се образуват от фосфолипиди, главно лецитин и цефалин.
Плазмолемата е клетъчна мембрана, която изпълнява ограничителни, транспортни и рецепторни функции. Осигурява механична комуникация между клетките и междуклетъчните взаимодействия, съдържа клетъчни рецептори за хормони и други сигнали от заобикалящата клетката среда, транспортира вещества в клетката от клетката както по градиент на концентрация - пасивен трансфер, така и с разход на енергия срещу градиента на концентрация - активен трансфер.
Мембраната се състои от плазмена мембрана, немембранен комплекс - гликокалекс и подмембранен мускулно-скелетен апарат.
Гликокалексът съдържа около 1% въглехидрати, чиито молекули образуват дълги разклонени вериги от полизахариди, свързани с мембранни протеини. Ензимните протеини, разположени в гликокалекса, участват в окончателното извънклетъчно разграждане на веществата. Продуктите от тези реакции влизат в клетката под формата на мономери. При активен транспорт транспортът на вещества в клетката се осъществява или чрез навлизане на молекули под формата на разтвор - пиноцитоза, или чрез улавяне на големи частици - фагоцитоза.
В съответствие с функционалните и морфологични характеристики на тъканите, клетъчната мембрана образува характерния за тях апарат за междуклетъчни контакти. Основните им форми са: прост контакт (или адхезионна зона), плътен (затварящ) и междинен контакт. Десмозомите са вид плътна връзка.
Биологичните мембрани действат като дифузионни бариери. Благодарение на селективната си пропускливост за K+, Na+, Cl- и др. йони, както и за високомолекулни съединения, те ограничават вътре- и междуклетъчните реакционни зони и създават електрически градиенти и концентрационни градиенти на веществата. Това прави възможно съществуването на подредени биологични структури със специфични функции.
Проникването на вещества в клетката се нарича ендоцитоза. Но съществува и екзоцитоза. Например, секреторните везикули се отделят от апарата на Голджи, мигрират към клетъчната мембрана и изхвърлят съдържанието си навън. В този случай мембраната на везикула се слива с нейната хомоложна клетъчна мембрана.
Въз основа на електронномикроскопски данни може да се предположи, че плазмалемата е продукт на апарата на Голджи. От тази органела, под формата на непрекъснато отделящи се везикули, мембранният материал непрекъснато се транспортира („мембранен поток“), възстановявайки използваните области на плазмалемата и осигурявайки нейния растеж след клетъчното делене.
Мембраната е носител на видоспецифични и клетъчно специфични повърхностни свойства, свързани с характерното разпределение на гликозаминогликани и протеини върху нея. Техните молекули също могат да покриват повърхността на клетките под формата на тънки филми и да образуват междуклетъчна матрица между съседните клетки. Свойствата на клетъчния контакт и имунните отговори се определят от тези компоненти на мембраната.
Много клетки, особено тези, които са специализирани за абсорбция (чревен епител), имат отвън косъмчета - микровили. Образуваната или "четкова граница" носи ензими и участва в разграждането на веществата и транспортните процеси. От базалната страна на клетките, специализирани за интензивно предаване на течности (по време на осморегулация), например в епитела на бъбречните тубули и малпигиевите съдове, мембраната образува множество инвагинации, които изграждат базалния лабиринт. Продуктът на клетъчната секреция, базалната мембрана, често разграничава епитела от по-дълбоките клетъчни слоеве.
В точките на контакт между съседни клетки възникват специални мембранни структури. Има области, където мембраните са толкова плътно прилепени една към друга, че няма място за междуклетъчно вещество (плътно съединение). В други области се появяват сложни контактни органели - десмозоми. Те и други контактни структури служат за механична връзка и, най-важното, осигуряват химическа и електрическа интеграция на съседни клетки, улеснявайки междуклетъчния транспорт на йони поради ниското им електрическо съпротивление.
Структурата на животинската клетка
1. Цитоплазма и органели, тяхната функция.
2. Ядрото, неговата структура и функции.
3. Видове делене, фази на клетъчния цикъл.
1. Цитоплазмата, отделена от околната среда от плазмалемата, включва хиалоплазмата, съдържащите се в нея основни клетъчни компоненти - органели, както и различни нестабилни структури - включвания (фиг. 1).
Хиалоплазма (хиалинос - прозрачен) - основната плазма или матрицата на цитоплазмата е много важна част от клетката, нейната истинска вътрешна среда.
В електронен микроскоп матрицата изглежда като хомогенна и финозърнеста субстанция с ниска електронна плътност. Хиалоплазмата е сложна колоидна система, която включва различни биополимери: протеини, нуклеинови киселини, полизахариди и др. Тази система е способна да преминава от золоподобно (течно) състояние в гелообразно състояние и обратно. Хиалоплазмата се състои главно от различни глобуларни протеини. Те съставляват 20-25% от общото съдържание на протеини в еукариотната клетка. Най-важните ензими на хиалоплазмата включват ензими за метаболизма на захари, азотни основи, аминокиселини, липиди и други важни съединения. Хиалоплазмата съдържа ензими за активиране на аминокиселини по време на протеинов синтез и трансфер на РНК (тРНК). В хиалоплазмата, с участието на рибозоми и полирибозоми, се осъществява синтезът на протеини, необходими за действителните клетъчни нужди, за поддържане и осигуряване на живота на дадена клетка.
Органелите са микроструктури, които присъстват постоянно и са задължителни за всички клетки и изпълняват жизненоважни функции.
Има мембранни органели - митохондрии, ендоплазмен ретикулум (гранулиран и гладък), апарат на Голджи, лизозоми; плазмалемата също принадлежи към категорията на мембранните органели; немембранни органели: свободни рибозоми и полизоми, микротубули, центриоли и филаменти (микрофиламенти). В много клетки органелите могат да участват в образуването на специални структури, характерни за специализираните клетки. По този начин ресничките и флагелите се образуват от центриоли и плазмената мембрана, микровилите са израстъци на плазмената мембрана с хиалоплазма и микрофиламенти, акрозомата на спермата е производно на елементи от апарата на Голджи и др.
Фигура 1. Ултрамикроскопична структура на клетка в животински организми (диаграма)
1 – ядро; 2 – плазмалема; 3 – микровили; 4 – агрануларен ендоплазмен ретикулум; 5 - гранулиран ендоплазмен ретикулум; 6 – апарат на Голджи; 7 – центриол и микротубули на клетъчния център; 8 – митохондрии; 9 – цитоплазмени везикули; 10 – лизозоми; 11 – микрофиламенти; 12 – рибозоми; 13 – секреция на секретни гранули.
Мембранните органели са единични или свързани помежду си отделения на цитоплазмата, отделени от мембрана от околната хиалоплазма, имащи собствено съдържание, различно по състав, свойства и функции:
Митохондриите са органели за синтеза на АТФ. Тяхната основна функция е свързана с окисляването на органични съединения и използването на енергията, освободена при разграждането на тези съединения, за синтеза на АТФ молекули. Митохондриите се наричат още енергийни станции на клетката или органели на клетъчното дишане.
Терминът „митохондрия“ е въведен от Бенда през 1897 г. Митохондриите могат да се наблюдават в живите клетки, защото... те имат доста висока плътност. В живите клетки митохондриите могат да се движат, да се сливат една с друга и да се делят. Формата и размерът на митохондриите в животинските клетки са разнообразни, но средната им дебелина е около 0,5 микрона, а дължината им е от 1 до 10 микрона. Броят им в клетките варира значително - от единични елементи до стотици. Така в чернодробната клетка те съставляват повече от 20% от общата цитоплазма. Площта на всички митохондрии в чернодробната клетка е 4-5 пъти по-голяма от повърхността на нейната плазмена мембрана.
Митохондриите са ограничени от две мембрани с дебелина около 7 nm. Външната митохондриална мембрана ограничава действителното вътрешно съдържание на митохондрията, нейната матрица. Характерна особеност на вътрешните мембрани на митохондриите е способността им да образуват множество инвагинации в митохондриите. Такива инвагинации често са под формата на плоски гребени или кристи. Веригите на митохондриалната матрица са ДНК молекули, а малките гранули са митохондриални рибозоми.
Ендоплазменият ретикулум е открит от K.R. Портър през 1945 г. Тази органела е колекция от вакуоли, плоски мембранни торбички или тръбести образувания, които създават мембранна мрежа вътре в цитоплазмата. Има два вида - гранулиран и гладък ендоплазмен ретикулум.
Гранулираният ендоплазмен ретикулум е представен от затворени мембрани, чиято отличителна черта е, че са покрити с рибозоми от хиалоплазмената страна. Рибозомите участват в синтеза на протеини, отстранени от дадена клетка. В допълнение, гранулираният ендоплазмен ретикулум участва в синтеза на ензимни протеини, необходими за организирането на вътреклетъчния метаболизъм, а също така се използва за вътреклетъчно храносмилане.
Протеините, които се натрупват в кухините на мрежата, могат, заобикаляйки хиалоплазмата, да бъдат транспортирани до вакуолите на комплекса на Голджи, където често се модифицират и стават част или от лизозоми, или от секреторни гранули.
Ролята на гранулирания ендоплазмен ретикулум е синтезът на изнесени протеини върху неговите полизоми, тяхното изолиране от съдържанието на хиалоплазмата вътре в мембранните кухини, транспортирането на тези протеини до други части на клетката, както и синтеза на структурни компоненти на клетъчните мембрани.
Агрануларният (гладък) ендоплазмен ретикулум също е представен от мембрани, които образуват малки вакуоли и тръби, тубули, които могат да се разклоняват помежду си. За разлика от гранулирания ендоплазмен ретикулум, върху мембраните на гладкия ендоплазмен ретикулум няма рибозоми. Диаметърът на вакуолите и тубулите обикновено е около 50-100 nm.
Гладкият ендоплазмен ретикулум възниква и се развива за сметка на гранулирания ендоплазмен ретикулум.
Активността на гладкия ER е свързана с метаболизма на липидите и някои вътреклетъчни полизахариди. Smooth ER участва в крайните етапи на липидния синтез. Той е силно развит в клетки, секретиращи стероиди в надбъбречната кора и сустентоцитите (клетки на Сертоли) на тестисите.
В набраздените мускулни влакна гладката ER е способна да отлага калциеви йони, необходими за функционирането на мускулната тъкан.
Ролята на гладката ER е много важна за дезактивирането на различни вещества, вредни за тялото.
Комплекс Голджи (CG). През 1898 г. К. Голджи, използвайки свойствата на свързване на тежки метали към клетъчните структури, идентифицира мрежестите образувания в нервните клетки, които той нарича вътрешен мрежест апарат.
Представлява се от мембранни структури, събрани заедно в малка площ. Отделна зона на натрупване на тези мембрани се нарича диктиозома. В една клетка може да има няколко такива зони. В диктиозомата 5-10 плоски цистерни са разположени близо една до друга (на разстояние 20-25 nm), между които има тънки слоеве хиалоплазма. В допълнение към цистерните се наблюдават много малки мехурчета (везикули) в CG зоната. KG участва в сегрегацията и натрупването на продуктите, синтезирани в цитоплазмения ретикулум, в тяхното химично пренареждане и узряване; в CG резервоарите се осъществява синтезът на полизахариди, тяхното комплексообразуване с протеини и най-важното - отстраняването на готовите секрети извън клетката.
Лизозомите са разнообразен клас от 0,2-0,4 µm сферични структури, ограничени от единична мембрана.
Характерна особеност на лизозомите е наличието в тях на хидролитични ензими, които разграждат различни биополимери. Лизозомите са открити през 1949 г. от de Duve.
Пероксизомите са малки тела с овална форма, с размери 0,3-1,5 микрона, ограничени от мембрана. Те са особено характерни за чернодробните и бъбречните клетки. Ензимите, които окисляват аминокиселините, образуват водороден пероксид, който се разрушава от ензима каталаза. Пероксизомната каталаза играе важна защитна роля, тъй като H2O2 е токсично вещество за клетката.
Немембранни органели
Рибозомите - елементарният апарат за синтеза на протеинови и полипептидни молекули - се намират във всички клетки. Рибозомите са сложни рибонуклеопротеини, които съдържат протеини и РНК молекули. Размерът на функционираща рибозома в еукариотните клетки е 25 x 20 x 20 nm.
Има единични рибозоми и сложни рибозоми (полизоми). Рибозомите могат да бъдат разположени свободно в хиалоплазмата и да бъдат свързани с мембраните на ендоплазмения ретикулум. Свободните рибозоми образуват протеини главно за собствените нужди на клетката; свързаните рибозоми осигуряват синтеза на протеини "за износ".
Микротубулите принадлежат към фибриларните компоненти с протеинова природа. В цитоплазмата могат да образуват временни образувания (делително вретено). Микротубулите са част от центриолите и също така са основните структурни елементи на ресничките и флагелите. Те са прави, неразклонени дълги кухи цилиндри. Външният им диаметър е около 24 nm, вътрешният лумен е 15 nm, а дебелината на мрежата е 5 nm. Микротубулите съдържат протеини, наречени тубулини. Създавайки вътреклетъчен скелет, микротубулите могат да бъдат фактори за ориентираното движение на клетката като цяло и нейните вътреклетъчни компоненти, създавайки фактори за насочени потоци от различни вещества.
Центриоли. Терминът е предложен от T. Boveri през 1895 г., за да се отнася до много малки тела. Центриолите обикновено са разположени в двойка - диплозома, заобиколена от зона от по-светла цитоплазма, от която се простират радиално тънки фибрили (центросфера). Съвкупността от центриоли и центросфера се нарича клетъчен център. Тези органели в делящите се клетки участват в образуването на делителното вретено и са разположени на неговите полюси. В неделящите се клетки те са разположени близо до CG.
Структурата на центриолите се основава на 9 триплета микротубули, разположени около кръг, като по този начин образуват кух цилиндър. Ширината му е около 0,2 микрона, а дължината му е 0,3-0,5 микрона.
В допълнение към микротубулите, центриолът включва допълнителни структури - „дръжки“, които свързват триплети. Микротубулната система на центриола може да се опише с формулата: (9 х 3) + 0, като се подчертава липсата на микротубули в централната й част.
Когато клетките се подготвят за митотично делене, центриолите се удвояват.
Смята се, че центриолите участват в индуцирането на полимеризация от тубулин по време на образуването на микротубули. Преди митозата центриолата е един от центровете на полимеризация на микротубулите на вретеното на клетъчното делене.
Реснички и флагели. Това са специални органели за движение. В основата на ресничките и флагела в цитоплазмата се виждат малки гранули - базални тела. Дължината на ресничките е 5-10 микрона, камшичетата - до 150 микрона.
Ресничката е тънък цилиндричен израстък на цитоплазмата с диаметър 200 nm. Покрит е от плазмена мембрана. Вътре има аксонема („аксиална нишка“), състояща се от микротубули.
Аксонемата съдържа 9 дублета микротубули. Тук микротубулната система на ресничките е съставена от (9 x 2) + 2.
Свободните клетки с реснички и флагели имат способността да се движат. Методът на тяхното движение е „плъзгащи нишки“.
Фибриларните компоненти на цитоплазмата включват микрофиламенти с дебелина 5-7 nm и така наречените междинни филаменти, микрофибрили, с дебелина около 10 nm.
Микрофиламенти се намират във всички видове клетки. Те са различни по устройство и функция, но е трудно да се разграничат морфологично един от друг. Химическият им състав е различен. Те могат да изпълняват цитоскелетни функции и да участват в движението в клетката.
Междинните нишки също са протеинови структури. В епитела те съдържат кератин. Снопове нишки образуват тонофибрили, които се приближават до десмозомите. Ролята на междинните микрофиламенти най-вероятно е скеле.
Цитоплазмени включвания. Това са незадължителни компоненти на клетката, които се появяват и изчезват в зависимост от метаболитното състояние на клетките. Има трофични, секреторни, екскреторни и пигментни включвания. Трофичните включвания са неутрални мазнини и гликоген. Пигментните включвания могат да бъдат екзогенни (каротин, багрила, прахови частици и др.) И ендогенни (хемоглобин, меланин и др.). Присъствието им в цитоплазмата може да промени цвета на тъканта. Често пигментацията на тъканите служи като диагностичен знак.
Ядрото осигурява две групи общи функции: едната е свързана със съхранението и предаването на самата генетична информация, другата с нейното изпълнение, осигурявайки протеиновия синтез.
В ядрото се извършва възпроизвеждане или редупликация на ДНК молекули, което прави възможно по време на митоза две дъщерни клетки да получат абсолютно еднакви обеми генетична информация в качествено и количествено отношение.
Друга група клетъчни процеси, осигурени от дейността на ядрото, е създаването на собствен апарат за синтез на протеини. Това не е само синтеза и транскрипция на различни информационни РНК върху ДНК молекули, но и транскрипция на всички видове транспортни и рибозомни РНК.
По този начин ядрото е не само хранилището на генетичен материал, но и мястото, където този материал функционира и се възпроизвежда.
Неделящата се интерфазна клетка обикновено има едно ядро на клетка. Ядрото се състои от хроматин, ядро, кариоплазма (нуклеоплазма) и ядрена мембрана, която го отделя от цитоплазмата (кариолема).
Кариоплазмата или ядреният сок е микроскопично безструктурно вещество на ядрото. Съдържа различни протеини (нуклеопротеини, гликопротеини), ензими и съединения, участващи в процесите на синтез на нуклеинови киселини, протеини и други вещества, които изграждат кариоплазмата. Електронната микроскопия разкрива рибонуклеопротеинови гранули с диаметър 15 nm в ядрения сок.
Гликолитичните ензими, участващи в синтеза и разграждането на свободните нуклеотиди и техните компоненти, както и ензимите на метаболизма на протеините и аминокиселините, също са идентифицирани в ядрения сок. Сложните жизнени процеси на ядрото се осигуряват от енергията, освободена по време на процеса на гликолиза, чиито ензими се съдържат в ядрения сок.
Хроматин. Хроматинът се състои от ДНК в комплекс с протеин. Хромозомите, които са ясно видими по време на митотичното клетъчно делене, също имат същите свойства. Хроматинът на интерфазните ядра се състои от хромозоми, които по това време губят своята компактна форма, разхлабват се и декондензират. Зоните на пълна декондензация се наричат еухроматин; непълно разхлабване на хромозомите - хетерохроматин. Хроматинът се кондензира до своя максимум по време на митотично клетъчно делене, когато се намира под формата на плътни хромозоми.
Нуклеол. Това е едно или повече кръгли тела с размери 1-5 микрона, които силно пречупват светлината. Нарича се още нуклеола. Ядрото, най-плътната структура на ядрото, е производно на хромозомата.
Сега е известно, че ядрото е мястото на образуване на рибозомна РНК и полипептидни вериги в цитоплазмата.
Ядрото е разнородно по своята структура: в светлинен микроскоп можете да видите неговата фино-влакнеста организация. В електронния микроскоп се разграничават два основни компонента: гранулиран и фибриларен. Фибриларният компонент е рибонуклеопротеиновите нишки на прекурсорите на рибозомите, гранулите са съзряващите субединици на рибозомите.
Ядрената обвивка се състои от външна ядрена мембрана и вътрешна обвивна мембрана, разделени от перинуклеарно пространство. Ядрената обвивка съдържа ядрени пори. Мембраните на ядрената мембрана морфологично не се различават от другите вътреклетъчни мембрани.
Порите са с диаметър около 80-90 nm. През порите има диафрагма. Размерите на порите на дадена клетка обикновено са стабилни. Броят на порите зависи от метаболитната активност на клетките: колкото по-интензивни са синтетичните процеси в клетките, толкова повече пори са на единица повърхност на клетъчното ядро.
Хромозоми. Както интерфазните, така и митотичните хромозоми се състоят от елементарни хромозомни фибрили - ДНК молекули.
Морфологията на митотичните хромозоми е най-добре проучена в момента на тяхната най-голяма кондензация, в метафазата и в началото на анафазата. Хромозомите в това състояние са пръчковидни структури с различна дължина и сравнително постоянна дебелина. За повечето хромозоми е лесно да се намери зоната на първично свиване (центромер), която разделя хромозомата на две рамена. Хромозомите с равни или почти равни рамена се наричат метацентрични, а тези с различни по дължина рамена се наричат субметацентрични. Пръчковидни хромозоми с много късо, почти незабележимо второ рамо се наричат акроцентрични. Кинетохорът е разположен в областта на първичната констрикция. Микротубулите на клетъчното вретено се простират от тази зона по време на митозата. Някои хромозоми също имат вторични стеснения, разположени близо до един от краищата на хромозомата и отделящи малка област - сателит на хромозомите. На тези места е локализирана ДНК, отговорна за синтеза на рибозомна РНК.
Съвкупността от броя, размера и структурните характеристики на хромозомите се нарича кариотип на даден вид. Кариотип на говеда - 60, коне - 66, свине - 40, овце - 54, хора - 46.
Времето на съществуване на клетката като такава, от делене до делене или от делене до смърт, се нарича клетъчен цикъл (фиг. 2).
Целият клетъчен цикъл се състои от 4 периода от време: самата митоза, предсинтетични, синтетични и постсинтетични периоди на интерфаза. По време на периода G1 започва клетъчният растеж поради натрупването на клетъчни протеини, което се определя от увеличаването на количеството РНК на клетка. В периода S количеството ДНК на ядро се удвоява и съответно броят на хромозомите се удвоява. Тук нивото на синтеза на РНК нараства в съответствие с увеличаването на количеството ДНК, достигайки своя максимум в периода G2. В периода G2 се извършва синтеза на информационна РНК, необходима за преминаването на митозата. Сред протеините, синтезирани по това време, тубулините, протеините на митотичното вретено, заемат специално място.
Ориз. 2. Жизнен цикъл на клетката:
М – митоза; G1 - предсинтетичен период; S - синтетичен период; G2 - постсинтетичен период; 1 - стара клетка (2n4c); 2- млади клетки (2n2c)
Непрекъснатостта на хромозомния набор се осигурява от клетъчното делене, което се нарича митоза. По време на този процес настъпва пълно преструктуриране на ядрото. Митозата се състои от последователна поредица от етапи, променящи се в определен ред: профаза, метафаза, анафаза и телофаза. По време на процеса на митоза, ядрото на соматичната клетка се дели по такъв начин, че всяка от двете дъщерни клетки получава точно същия набор от хромозоми, какъвто е имала майката.
Способността на клетките да се възпроизвеждат е най-важното свойство на живата материя. Благодарение на тази способност се осигурява непрекъснатост на клетъчните поколения, запазване на клетъчната организация в еволюцията на живите същества, възниква растеж и регенерация.
Поради различни причини (разрушаване на вретеното, неразпадане на хроматидите и др.), клетки с големи ядра или многоядрени клетки се намират в много органи и тъкани. Това е резултат от соматична полиплоидия. Това явление се нарича ендорепродукция. Полиплоидията е по-често срещана при безгръбначните животни. В някои от тях е често срещано и явлението политения - изграждането на хромозома от много ДНК молекули.
Полиплоидните и политените клетки не влизат в митоза и могат да се делят само чрез амитоза. Смисълът на това явление е, че както полиплоидията - увеличаването на броя на хромозомите, така и политенията - увеличаването на броя на ДНК молекулите в хромозомата водят до значително повишаване на функционалната активност на клетката.
В допълнение към митозата, науката познава още два вида делене - амитоза (а - без, митоза - нишки) или директно делене и мейоза, което е процесът на намаляване на броя на хромозомите наполовина чрез две клетъчни деления - първо и второ разделяне на мейозата (мейоза - редукция). Мейозата е характерна за зародишните клетки.
Гаметогенеза, етапи на ранна ембриогенеза
1. Структурата на зародишните клетки на гръбначните животни.
2. Сперматогенеза и оогенеза.
3. Етапи на ранната ембриогенеза.
1. Ембриологията е наука за развитието на ембриона. Изучава индивидуалното развитие на животните от момента на зачеването (оплождането на яйцето) до неговото излюпване или раждане. Ембриологията изследва развитието и структурата на зародишните клетки и основните етапи на ембриогенезата: оплождане, фрагментация, гаструлация, полагане на аксиални органи и органогенеза, развитие на временни (временни) органи.
Постиженията на съвременната ембриология се използват широко в животновъдството, птицевъдството и рибовъдството; във ветеринарната медицина и медицината при решаване на много практически проблеми, свързани с изкуственото осеменяване и оплождане, технологията на ускореното размножаване и селекцията; повишаване на плодовитостта на селскостопански животни, отглеждане на животни чрез трансплантация на ембриони, при изследване на патологията на бременността, при разпознаване на причините за безплодие и други проблеми на акушерството.
Структурата на зародишните клетки е подобна на соматичните клетки. Те също се състоят от ядро и цитоплазма, изградени от органели и включвания.
Отличителните свойства на зрелите гаметоцити са ниско ниво на процеси на асимилация и дисимилация, неспособност за делене и съдържание на хаплоиден (половин) брой хромозоми в ядрата.
Мъжките зародишни клетки (сперма) при всички гръбначни имат камшичеста форма (фиг. 3). Те се образуват в тестисите в големи количества. Една порция сперма (еякулат) съдържа десетки милиони и дори милиарди сперматозоиди.
Спермата на селскостопанските животни има подвижност. Както размерът, така и формата на сперматозоидите варират значително между животните. Те се състоят от глава, шия и опашка. Сперматозоидите са хетерогенни, тъй като техните ядра съдържат различни видове полови хромозоми. Половината от сперматозоидите имат X хромозома, другата половина имат Y хромозома. Половите хромозоми носят генетична информация, която определя половите характеристики на мъжа. Те се различават от другите хромозоми (автозоми) по по-високото си съдържание, размер и структура на хетерохроматин.
Сперматозоидите имат минимален запас от хранителни вещества, които се изразходват много бързо по време на движението на клетките. Ако спермата не се слее с яйцеклетката, тя обикновено умира в женските генитални пътища в рамките на 24-36 часа.
Можете да удължите живота на спермата, като я замразите. Хининът, алкохолът, никотинът и други лекарства имат пагубен ефект върху спермата.
Структурата на яйцата. Размерът на яйцеклетката е много по-голям от спермата. Диаметърът на овоцитите варира от 100 микрона до няколко mm. Яйцата на гръбначните животни са с овална форма, неподвижни и се състоят от ядро и цитоплазма (фиг. 4). Ядрото съдържа хаплоиден набор от хромозоми. Яйцата на бозайниците се класифицират като хомогаметни, тъй като тяхното ядро съдържа само Х хромозомата. Цитоплазмата съдържа свободни рибозоми, ендоплазмен ретикулум, комплекс Голджи, митохондрии, жълтък и други компоненти. Ооцитите имат полярност. В тази връзка те разграничават два полюса: апикален и базален. Периферният слой на цитоплазмата на яйцеклетката се нарича кортикален слой (кора - кора). Той е напълно лишен от жълтък и съдържа много митохондрии.
Яйцата са покрити с ципи. Има първични, вторични и третични черупки. Първичната обвивка е плазмалемата. Вторичната мембрана (прозрачна или лъскава) е производна на фоликуларните клетки на яйчника. Третичните мембрани се образуват в яйцепровода на птиците: белтъкът, подчерупката и черупката на яйцето. Според количеството на жълтъка се разграничават яйца с малко количество - олиголецитални (oligos - малко, lecytos - жълтък), със средно количество - мезолецитални (mesos - средни) и с голямо количество - полилецитални (poli - много).
Въз основа на местоположението на жълтъка в цитоплазмата се разграничават яйца с равномерно разпределение на жълтъка - изолецитални или хомолецитални и с жълтък, локализиран на един полюс - телолецитални (telos - ръб, край). Олиголецитални и изолецитални яйцеклетки - при ланцетниците и бозайниците, мезолецитални и телолецитални - при земноводните, някои риби, полилецитални и телолецитални - при много риби, влечуги и птици.
2. Предшественици на половите клетки са първичните зародишни клетки – гаметобласти (гонобласти). Те се откриват в стената на жълтъчната торбичка близо до кръвоносните съдове. Гонобластите интензивно се делят чрез митоза и мигрират с кръвния поток или по кръвоносните съдове до рудиментите на половите жлези, където са заобиколени от поддържащи (фоликуларни) клетки. Последните изпълняват трофична функция. След това, във връзка с развитието на пола на животното, зародишните клетки придобиват свойства, характерни за спермата и яйцеклетките.
Развитието на спермата (сперматогенеза) се извършва в тестисите на полово зряло животно. В сперматогенезата има 4 периода: размножаване, растеж, съзряване и образуване.
Размножителен период. Клетките се наричат сперматогонии. Те са малки по размер и имат диплоиден брой хромозоми. Клетките се делят бързо чрез митоза. Делящите се клетки са стволови клетки и попълват запасите от сперматогонии.
Период на растеж. Клетките се наричат първични сперматоцити. Те поддържат диплоиден брой хромозоми. Размерът на клетката се увеличава и настъпват сложни промени в преразпределението на наследствения материал в ядрото, поради което се разграничават четири етапа: лептотен, зиготен, пахитен, диплотен
Период на зреене. Това е процес на развитие на сперматиди с половината от броя на хромозомите.
По време на процеса на узряване всеки първичен сперматоцит произвежда 4 сперматиди с един брой хромозоми. Митохондриите, комплексът на Голджи и центрозомата са добре развити в тях и са разположени близо до ядрото. Други органели и включвания почти липсват. Сперматидите не могат да се делят.
Период на формиране. Сперматидът придобива морфологични свойства, характерни за спермата. Комплексът на Голджи се трансформира в акрозома, която обхваща ядрото на сперматида под формата на шапка. Акрозомата е богата на ензима хиалуронидаза. Центрозомата се придвижва към полюса, противоположен на ядрото, в който се разграничават проксималните и дисталните центриоли. Проксималната центриола остава в шийката на спермата, а дисталната центриола отива за изграждане на опашката.
Развитието на яйцата, оогенезата, е сложен и много дълъг процес. Започва в периода на ембриогенезата и завършва в органите на репродуктивната система на полово зрялата женска. Оогенезата се състои от три периода: размножаване, растеж, съзряване.
Репродуктивният период настъпва по време на развитието на плода и завършва през първите месеци след раждането. Клетките се наричат оогонии и имат диплоиден брой хромозоми.
По време на периода на растеж клетките се наричат първични овоцити. Промените в ядрата са подобни на първичните сперматоцити. След това започва интензивен синтез и натрупване на жълтък в ооцита: етап на превителогенеза и етап на вителогенеза. Вторичната мембрана на ооцита се състои от един слой фоликуларни клетки. Превителогенезата обикновено продължава до полова зрялост на женската. Периодът на съзряване се състои от бързо последователни деления на зреене, по време на които диплоидната клетка става хаплоидна. Този процес обикновено се случва в яйцепровода след овулация.
Първото делене на узряването завършва с образуването на две неравни структури - вторичен овоцит и първо направляващо или редукционно тяло. При второто делене се образуват също едно зряло яйце и второ водещо тяло. Първото тяло също се дели. Следователно от един първичен овоцит в процеса на узряване се появява само едно зряло яйце и три водещи тела, последните скоро умират.
Всички яйцеклетки са генетично хомогенни, защото имат само Х хромозома.
3. Оплождане – сливане на полови гамети и образуване на нов едноклетъчен организъм (зигота). Тя се различава от зрялата яйцеклетка по своята удвоена ДНК маса и диплоиден брой хромозоми. Оплождането при бозайниците е вътрешно, става в яйцепровода по време на пасивното му движение към матката. Движението на сперматозоидите в женския генитален тракт се осъществява благодарение на функцията на двигателния апарат на тази клетка (хемотаксис и реотаксис), перисталтичните контракции на стената на матката и движението на ресничките, покриващи вътрешната повърхност на яйцепровода. Когато зародишните клетки се съберат, ензимите в акрозомата на главата на спермата разрушават слоя от фоликуларни клетки, вторичната обвивка на яйцето. В момента, в който сперматозоидът докосне плазмалемата на яйцето, на повърхността му се образува изпъкналост на цитоплазмата - туберкулоза на оплождане. Главата и шията проникват в овоцита. При бозайниците само един сперматозоид участва в оплождането - затова процесът се нарича моноспермия: XY - мъжки, XX - женски.
Полиспермия се наблюдава при птици и влечуги. При птиците всички сперматозоиди имат Z хромозома, а яйцата имат Z или W хромозома.
След като сперматозоидите проникнат в яйцето, около последното се образува мембрана за оплождане, която предотвратява проникването на други сперматозоиди в яйцеклетката, ядрата на зародишните клетки се наричат: мъжки пронуклеус, женски пронуклеус. Процесът на тяхното свързване се нарича синкарион. Центриолата, донесена от сперматозоидите, се разделя и отклонява, образувайки ахроматиново вретено. Започва смачкване. Раздробяването е по-нататъшен процес на развитие на едноклетъчна зигота, по време на който се образува многоклетъчна бластула, която се състои от стена - бластодерма и кухина - бластоцел. По време на процеса на митотично делене на зиготата се образуват нови клетки - бластомери.
Характерът на разцепването при хордовите е различен и до голяма степен се определя от вида на яйцето. Разцепването може да бъде пълно (холобластично) или частично (меробластично). В първия тип участва целият материал на зиготата, във втория - само тази зона от нея, която е лишена от жълтък.
Пълното раздробяване се класифицира на равномерно и неравномерно. Първият е типичен за олигоизолециталните яйца (ланцетни, кръгли червеи и др.). В оплоденото яйце се разграничават два полюса: горният - животински и долният - вегетативен. След оплождането жълтъкът се придвижва към вегетативния полюс.
Раздробяването завършва с образуването на бластула, чиято форма наподобява топка, пълна с течност. Стената на топката се образува от бластодермни клетки. Така при пълно равномерно раздробяване материалът на цялата зигота участва в раздробяването и след всяко делене броят на клетките се удвоява.
Пълната неравномерна фрагментация е характерна за мезолециталните (средно количество жълтък) и телолецитните яйца. Това са земноводни. Техният тип бластула е целобластула.
Частично или меробластично (дискоидно) разцепване е често срещано при риби, птици и е характерно за полилециталните и телолециталните яйца (видът бластула се нарича дискобластула).
Гаструлация. С по-нататъшното развитие на бластулата, в процеса на делене, растеж, диференциация на клетките и техните движения, първо се образува дву-, а след това трислоен ембрион. Неговите слоеве са ектодерма, ендодерма и мезодерма.
Видове гаструлация: 1) инвагинация, 2) епиболия (обрастване), 3) имиграция (инвазия), 4) деламинация (стратификация).
Полагане на аксиалните органи. От тези зародишни слоеве се образуват аксиалните органи: зачатъкът на нервната система (неврална тръба), хорда и чревна тръба.
По време на развитието на мезодермата при всички гръбначни се образуват нотохорда, сегментирана мезодерма или сомити (дорзални сегменти) и несегментирана мезодерма или спланхнотом. Последният се състои от два слоя: външен - париетален и вътрешен - висцерален. Пространството между тези слоеве се нарича вторична телесна кухина.
В сомитите има три примордия: дерматом, миотом и склеротом. Нефрогонадотом.
При диференциране на зародишните листове се образува ембрионална тъкан – мезенхим. Развива се от клетки, които са се преместили главно от мезодермата и ектодермата. Мезенхимът е източникът на развитието на съединителната тъкан, гладките мускули, кръвоносните съдове и други тъкани на тялото на животното. Процесите на раздробяване при различни представители на хордовите са много уникални и зависят от проморфологията на яйцата, особено от количеството и разпределението на жълтъка. Процесите на гаструлация също варират значително в рамките на Chordata.
По този начин гаструлацията в ланцетника обикновено е инвагинативна; тя започва с инвагинация на презумптивната ендодерма. След ендодермата, материалът на нотохордата инвагинира в бластоцела, а мезодермата прониква през страничните и вентралните устни на бластопора. Предната (или дорзалната) устна на бластопора се състои от материал от бъдещата нервна система, а от вътрешната страна от клетки на бъдещата нотохорда. Веднага след като ендодермалния слой влезе в контакт с вътрешната страна на ектодермалния слой, започват процеси, които водят до образуването на зачатъците на аксиалните органи.
Процесът на гаструлация при костните риби започва, когато многослойният бластодиск покрива само малка част от яйчния жълтък и завършва, когато цялата „жълтъчна топка“ е напълно покрита. Това означава, че гаструлацията включва и разширяването на бластодиска.
Клетъчният материал на трите зародишни слоя по протежение на предния и страничния ръб на бластодиска започва да расте върху жълтъка. По този начин се образува така наречената жълтъчна торбичка.
Жълтъчната торбичка, като част от ембриона, изпълнява многобройни функции:
1) това е орган с трофична функция, тъй като диференциращият ендодермален слой произвежда ензими, които помагат за разграждането на жълтъчните вещества, а в диференциращия мезодермален слой се образуват кръвоносни съдове, които са свързани със съдовата система на самия ембрион.
2) жълтъчната торбичка е дихателен орган. Обменът на газ между ембриона и външната среда се осъществява през стените на съдовете на сак и ектодермален епител.
3) „кръвен мезенхим“ е клетъчната основа на хематопоезата. Жълтъчната торбичка е първият хематопоетичен орган на ембриона.
Жабите, тритоните и морските таралежи са основните обекти на експериментални ембриологични изследвания през ХХ век.
Инвагинацията при земноводните не може да се случи по същия начин, както при ланцетника, тъй като вегетативното полукълбо на яйцето е много претоварено с жълтък.
Първият забележим признак за започваща гаструлация при жабите е появата на бластопор, т.е. вдлъбнатина или процеп в средата на сивия фалкс.
Поведението на клетъчния материал на нервната система и епидермиса на кожата заслужава специално внимание. В крайна сметка бъдещият материал на епидермиса и нервната система покрива цялата повърхност на ембриона. Предполагаемият епидермис на кожата се движи и изтънява във всички посоки. Съвкупността от клетки на презумптивната нервна система се движи почти изключително в меридионални посоки. Слоят от клетки на бъдещата нервна система се свива в напречна посока, предполагаемата област на нервната система изглежда удължена в животинско-вегетативна посока.
Нека обобщим това, което знаем за съдбата на всеки един от зародишните слоеве.
Производни на ектодермата. От клетките, които изграждат външния слой, размножавайки се и диференцирайки се, се образуват: външният епител, кожните жлези, повърхностният слой на зъбите, роговите люспи и др. Между другото, почти винаги всеки орган се развива от клетъчни елементи от два или дори от трите зародишни листа. Например кожата на бозайниците се развива от ектодерма и мезодерма.
Голяма част от първичната ектодерма „потъва” навътре, под външния епител, и поражда цялата нервна система.
Производни на ендодермата. Вътрешният зародишен слой се развива в епитела на средното черво и неговите храносмилателни жлези. Епителът на дихателната система се развива от предното черво. Но неговият произход включва клетъчния материал на така наречената прехордална плоча.
Производни на мезодермата. От него се развива цялата мускулна тъкан, всички видове съединителна, хрущялна, костна тъкан, канали на отделителните органи, перитонеум на телесната кухина, кръвоносна система, част от тъканите на яйчниците и тестисите.
При повечето животни средният слой се появява не само под формата на колекция от клетки, образуващи компактен епителен слой, т.е. самата мезодерма, но и под формата на рехав комплекс от разпръснати клетки, подобни на амеба. Тази част от мезодермата се нарича мезенхим. Всъщност мезодермата и мезенхимът се различават един от друг по своя произход, няма пряка връзка между тях, те не са хомоложни. Мезенхимът е предимно от ектодермален произход, докато мезодермата започва с ендодерма. При гръбначните животни обаче мезенхимът има общ произход с останалата част от мезодермата.
При всички животни, които са склонни да имат целом (вторична телесна кухина), мезодермата води до кухи целомични торбички. Целомичните торбички се образуват симетрично отстрани на червата. Стената на всяка целомична торбичка, обърната към червата, се нарича спланхноплевра. Стената, обърната към ектодермата на ембриона, се нарича соматоплевра.
Така по време на развитието на ембриона се образуват различни кухини, които имат важно морфогенетично значение. Първо се появява кухината на Баер, превръщайки се в първичната телесна кухина - бластоцел, след това се появява гастроцел (или стомашна кухина) и накрая, при много животни, целом. С образуването на гастроцела и целома, бластоцелът става все по-малък, така че всичко, което остава от предишната първична телесна кухина, са празнини в пространствата между стените на червата и целома. Тези пропуски се превръщат в кухини на кръвоносната система. Gastrocoel в крайна сметка се превръща в кухина на средното черво.
Характеристики на ембриогенезата на бозайници и птици
1. Екстраембрионални органи.
2. Плацента на бозайниците.
3. Етапи на пренаталния период на онтогенезата на преживни животни, свине и птици.
1. Ембрионите на влечугите и птиците също развиват жълтъчна торбичка. В това участват всички зародишни слоеве. През 2-рия и 3-ия ден от развитието на пилешкия ембрион във вътрешната част на area opaca се развива мрежа от кръвоносни съдове. Появата им е неразривно свързана с възникването на ембрионалното кръвообразуване. Така една от функциите на жълтъчната торбичка на птичи ембриони е ембрионалната хематопоеза. В самия ембрион едва впоследствие се образуват кръвотворни органи – черен дроб, далак, костен мозък.
Сърцето на плода започва да функционира (контрахира) в края на втория ден, от което време започва притока на кръв.
В ембрионите на птиците, в допълнение към жълтъчната торбичка, се образуват още три временни органа, които обикновено се наричат ембрионални мембрани - амнион, сероза и алантоис. Тези органи могат да се считат за развити по време на еволюционния процес на адаптация на ембрионите.
Амнионът и серозата възникват в тясна връзка. Амнионът под формата на напречна гънка расте, огъва се над предния край на главата на ембриона и го покрива като качулка. Впоследствие страничните участъци на амниотичните гънки растат от двете страни на самия ембрион и растат заедно. Амниотичните гънки се състоят от ектодерма и париетална мезодерма.
Във връзка със стената на амниотичната кухина се развива друга важна временна формация - серозата или серозната мембрана. Състои се от ектодермален слой, "гледащ" към ембриона, и мезодермален слой, "гледащ" навън. Външната обвивка расте по цялата повърхност под черупката. Това е сероза.
Амнионът и серозата са, разбира се, „мембрани“, тъй като те всъщност покриват и обединяват самия ембрион от външната среда. Това обаче са органи, части от ембриона с много важни функции. Амниотичната течност създава водна среда за ембриони на животни, които в хода на еволюцията са станали сухоземни животни. Предпазва развиващия се ембрион от изсъхване, разклащане и залепване по черупката на яйцето. Интересно е да се отбележи, че ролята на амниотичната течност при бозайниците е отбелязана от Леонардо да Винчи.
Серозната мембрана участва в дишането и резорбцията на остатъците от протеиновата мембрана (под влияние на ензимите, секретирани от хориона).
Развива се още един временен орган - алантоисът, който първо изпълнява функцията на ембрионален пикочен мехур. Изглежда като вентрален израстък на ендодермата на задното черво. При пилешкия ембрион тази изпъкналост се появява още на 3-ия ден от развитието. В средата на ембрионалното развитие на птиците алантоисът расте под хориона по цялата повърхност на ембриона с жълтъчната торбичка.
В самия край на ембрионалното развитие на птиците (и влечугите) временните органи на ембриона постепенно прекратяват функциите си, намаляват, ембрионът започва да диша въздуха, присъстващ вътре в яйцето (във въздушната камера), пробива черупката, се освобождава от ципите на яйцата и се озовава във външната среда.
Екстраембрионалните органи на бозайниците са жълтъчна торбичка, амнион, алантоис, хорион и плацента (фиг. 5).
2. При бозайниците връзката между ембриона и майчиния организъм се осигурява от образуването на специален орган - плацента (детско място). Източникът на неговото развитие е аланто-хорионът. Въз основа на структурата си плацентите се делят на няколко вида. Класификацията се основава на два принципа: а) естеството на разпределението на хорионните въси и 2) метода на тяхната връзка с маточната лигавица (фиг. 6).
Има няколко вида плацента според тяхната форма:
1) Дифузна плацента (епителиохориална) - нейните вторични папили се развиват по цялата повърхност на хориона. Хорионните въси проникват в жлезите на стената на матката, без да разрушават маточната тъкан. Ембрионът се подхранва чрез маточните жлези, които отделят пчелно млечице, което се абсорбира в кръвоносните съдове на хорионните въси. По време на раждането хорионните въси излизат от маточните жлези без разрушаване на тъканите. Тази плацента е типична за прасета, коне, камили, торбести, китоподобни и хипопотами.
Ориз. 5. Схема на развитие на жълтъчната торбичка и ембрионалните мембрани при бозайници (шест последователни етапа):
А - процесът на замърсяване на кухината на амниотичната торбичка с ендодерма (1) и мезодерма (2); B - образуване на затворен ендодермален везикул (4); B - началото на образуването на амниотичната гънка (5) и чревната бразда (6); G - отделяне на тялото на ембриона (7); жълтъчна торбичка (8); D - затваряне на амниотичните гънки (9); началото на формирането на развитието на алантоиса (10); E - затворена амниотична кухина (11); развит алантоис (12); хорионни въси (13); париетален слой на мезодермата (14); висцерален слой на мезодермата (15); ектодерма (3).
2) Котиледонна плацента (десмохориална) - хорионните въси са разположени в храсти - котиледони. Те се свързват с удебеления на стената на матката, които се наричат карункули. Комплексът котиледон-карункул се нарича плацентом. Този тип плацента е характерен за преживните животни.
3) Коланна плацента (ендотелиохориална) - вилите под формата на широк пояс обграждат феталния пикочен мехур и се намират в съединителнотъканния слой на стената на матката, в контакт с ендотелния слой на стената на кръвоносните съдове.
4) Дискоидна плацента (хемохориална) - контактната зона на хорионните въси и стената на матката има формата на диск. Хорионните въси са потопени в пълни с кръв празнини, разположени в съединителнотъканния слой на стената на матката. Този тип плацента се среща при примати.
3. Животновъдните работници чрез практическата си дейност развъждат и отглеждат животни. Това са сложни биологични процеси и за да управляват съзнателно или да търсят начини за подобряването им, зооинженерът и ветеринарният лекар трябва да познават основните модели на развитие на животните през целия им индивидуален живот. Вече знаем, че веригата от промени, които един организъм преживява от момента на възникването си до естествената смърт, се нарича онтогенеза. Състои се от качествено различни периоди. Периодизацията на онтогенезата обаче все още не е достатъчно развита. Някои учени смятат, че онтогенетичното развитие на организма започва с развитието на зародишните клетки, други - с образуването на зигота.
Ориз. 6. Видове хистологична структура на плацентите:
А - епителиохориален; B - дезмохориален; B - ендотелиохориален: G - хемохориален; I - зародишна част; II - майчина част; 1 - епител: 2 - съединителна тъкан и 3 - ендотел на кръвоносния съд на хорионните въси; 4 - епител; 5 - съединителна тъкан и 6 - кръвоносни съдове и лакуни на маточната лигавица.
След появата на зиготата последващата онтогенеза на селскостопанските животни се разделя на вътрематочно и постутеринно развитие.
Продължителност на подпериодите на вътрематочно развитие на селскостопански животни, дни (според G.A. Schmidt).
В ембриогенезата на животните, поради тяхната връзка, има някои фундаментално сходни характеристики: 1) образуване на зигота, 2) фрагментация, 3) образуване на зародишни слоеве, 4) диференциация на зародишни слоеве, водеща до образуването на тъкани и органи.
Обща хистология. Епителна тъкан
1. Развитие на тъканите.
2. Класификация на епителните тъкани.
3. Жлези и критерии за тяхната класификация.
1. Животинското тяло се състои от клетки и неклетъчни структури, специализирани да изпълняват определени функции. Популациите от клетки, различни по функция, се различават по структура и специфика на вътреклетъчния протеинов синтез.
В процеса на развитие първоначално хомогенните клетки придобиват различия в метаболизма, структурата и функцията. Този процес се нарича диференциация. В този случай се реализира генетична информация, произтичаща от ДНК на клетъчното ядро, която се проявява в специфични условия. Приспособяването на клетките към тези условия се нарича адаптация.
Диференциацията и адаптацията обуславят развитието на качествено нови връзки и взаимоотношения между клетките и техните популации. В същото време значението на целостта на организма, т.е. интеграцията, нараства значително. Така всеки етап от ембриогенезата не е просто увеличаване на броя на клетките, а ново състояние на цялост.
Интеграцията е обединяване на клетъчните популации в по-сложни функциониращи системи - тъкани, органи. Тя може да бъде нарушена от вируси, бактерии, рентгенови лъчи, хормони и други фактори. В тези случаи биологичната система излиза извън контрол, което може да причини развитието на злокачествени тумори и други патологии.
Морфофункционалните и генетични различия, възникнали по време на процеса на филогенеза, позволиха на клетките и неклетъчните структури да се обединят в така наречените хистологични тъкани.
Тъканта е исторически развита система от клетки и неклетъчни структури, характеризираща се с обща структура, функция и произход.
Има четири основни типа тъкани: епителни, съединителни или мускулно-скелетни, мускулни и нервни. Има и други класификации.
2. Епителните тъкани комуникират между тялото и външната среда. Те изпълняват покривни и жлезисти (секреторни) функции. Епителът се намира в кожата, облицовайки лигавиците на всички вътрешни органи; Има функциите на абсорбция и екскреция. Повечето от жлезите в тялото са изградени от епителна тъкан.
Всички зародишни слоеве участват в развитието на епителната тъкан.
Всички епители са изградени от епителни клетки – епителни клетки. Като се свързват здраво една с друга с помощта на десмозоми, затварящи ленти, залепващи ленти и чрез интердигитация, епителните клетки образуват клетъчен слой, който функционира и се регенерира. Обикновено слоевете са разположени върху базалната мембрана, която от своя страна лежи върху рехавата съединителна тъкан, която подхранва епитела (фиг. 7).
Епителните тъкани се характеризират с полярна диференциация, която се свежда до различната структура или на слоевете на епителния слой, или на полюсите на епителните клетки. Например, на апикалния полюс плазмалемата образува всмукателна граница или ресничести реснички, а на базалния полюс има ядро и повечето от органелите.
В зависимост от местоположението и изпълняваната функция се разграничават два вида епител: покривен и жлезист.
Най-често срещаната класификация на покривния епител се основава на формата на клетките и броя на слоевете в епителния слой, поради което се нарича морфологичен.
3. Епителът, който произвежда секрети, се нарича жлезист, а клетките му се наричат секреторни клетки или секреторни гландулоцити. Жлезите са изградени от секреторни клетки, които могат да се образуват като самостоятелен орган или да са само част от него.
Има ендокринни и екзокринни жлези. Морфологично разликата е в наличието на отделителен канал в последния. Екзокринните жлези могат да бъдат едноклетъчни и многоклетъчни. Пример: бокаловидна клетка в обикновен колонообразен ограден епител. Въз основа на естеството на разклоняването на отделителния канал се разграничават прости и сложни. Простите жлези имат неразклонен отделителен канал, докато сложните жлези имат разклонен. Крайните части на простите жлези са разклонени и неразклонени, докато тези на сложните жлези са разклонени.
Въз основа на формата на крайните участъци екзокринните жлези се класифицират на алвеоларни, тубуларни и тубуло-алвеоларни. Клетките в крайната част се наричат гландулоцити.
Въз основа на метода на образуване на секрет жлезите се разделят на холокринни, апокринни и мерокринни. Това са съответно мастните, след това потните и млечните жлези на стомаха.
Регенерация. Покривният епител заема гранично положение. Те често се увреждат, поради което се характеризират с висока регенеративна способност. Регенерацията се извършва главно по митотичен начин. Клетките на епителния слой бързо се износват, стареят и умират. Тяхното възстановяване се нарича физиологична регенерация. Възстановяването на епителните клетки, загубени поради нараняване, се нарича репаративна регенерация.
При еднослойния епител всички клетки имат способността да се регенерират; при многослойния епител стволовите клетки имат способността да се регенерират. В жлезистия епител, по време на холокринна секреция, стволовите клетки, разположени върху базалната мембрана, имат тази способност. В мерокринните и апокринните жлези възстановяването на епителните клетки става главно чрез вътреклетъчна регенерация.
Ориз. 7. Диаграма на различни видове епител
A. Еднослоен плосък.
Б. Еднопластова кубична.
Б. Еднослоен цилиндричен.
Ж. Многоредови цилиндрични ресничести.
Г. Преходен.
Д. Многослоен плосък некератинизиращ.
Ж. Многослойно плоско кератинизиране.
Поддържащи трофични тъкани. кръв и лимфа
1. Кръв. Кръвни клетки.
3. Хемоцитопоеза.
4. Ембрионална хемоцитопоеза.
С тази тема започваме изучаването на група свързани тъкани, наречени съединителни тъкани. Това включва: самата съединителна тъкан, кръвни клетки и хемопоетични тъкани, скелетни тъкани (хрущял и кост), съединителни тъкани със специални свойства.
Проявата на единството на горните видове тъкани е техният произход от общ ембрионален източник - мезенхим.
Мезенхимът е набор от ембрионални мрежовидно свързани процесни клетки, които запълват празнините между зародишните слоеве и органните рудименти. В тялото на ембриона мезенхимът възниква главно от клетки на определени области на мезодермата - дерматоми, склеротоми и спланхнотоми. Мезенхимните клетки бързо се делят чрез митоза. В различните му части възникват множество мезенхимни производни - кръвни острови с техния ендотел и кръвни клетки, клетки на съединителната и гладкомускулната тъкан и др.
1. Интраваскуларната кръв е подвижна тъканна система с течно междуклетъчно вещество - плазма и формирани елементи - еритроцити, левкоцити и кръвни плочици.
Постоянно циркулирайки в затворена кръвоносна система, кръвта обединява работата на всички системи на тялото и поддържа много физиологични показатели на вътрешната среда на тялото на определено ниво, което е оптимално за метаболитните процеси. Кръвта изпълнява различни жизненоважни функции в организма: дихателна, трофична, защитна, регулаторна, отделителна и др.
Въпреки мобилността и променливостта на кръвта, нейните показатели във всеки един момент съответстват на функционалното състояние на тялото, така че изследването на кръвта е един от най-важните диагностични методи.
Плазмата е течен компонент на кръвта, съдържащ 90-92% вода и 8-10% сухи вещества, включително 9% органични и 1% минерални вещества. Основните органични вещества на кръвната плазма са протеини (албумин, различни фракции на глобулини и фибриноген). Имунните протеини (антитела), повечето от които се съдържат в гама-глобулиновата фракция, се наричат имуноглобулини. Албумините осигуряват транспорта на различни вещества - свободни мастни киселини, билирубин и др. Фибриногенът участва в процесите на кръвосъсирване.
Червените кръвни клетки са основният вид кръвни клетки, тъй като те са 500-1000 пъти повече от белите кръвни клетки. 1 mm3 кръв съдържа 5,0-7,5 милиона при говеда, 6-9 милиона при коне, 7-12 милиона при овце, 12-18 милиона при кози, 6-7,5 милиона при свине, пилета - 3-4 милиона червени кръвни клетки.
След като са загубили ядрото си по време на развитието, зрелите еритроцити при бозайниците са безядрени клетки и имат формата на двойновдлъбнат диск със среден диаметър на кръга 5-7 µm. Червените кръвни клетки на камилата и ламата са овални. Дисковидната форма увеличава общата повърхност на червените кръвни клетки с 1,64 пъти.
Съществува обратна зависимост между броя на червените кръвни клетки и техния размер.
Червените кръвни клетки са покрити с мембрана - плазмалема (с дебелина 6 nm), съдържаща 44% липиди, 47% протеини и 7% въглехидрати. Еритроцитната мембрана е лесно пропусклива за газове, аниони и Na йони.
Вътрешното колоидно съдържание на еритроцитите се състои от 34% хемоглобин - уникално сложно оцветено съединение - хромопротеин, в чиято непротеинова част (хем) има двувалентно желязо, способно да образува специални слаби връзки с кислородна молекула. Благодарение на хемоглобина се осъществява дихателната функция на червените кръвни клетки. Оксихемоглобин = хемоглобин + O2.
Наличието на хемоглобин в еритроцитите причинява тяхната изразена оксифилия при оцветяване на кръвна намазка по Romanovsky-Giemsa (еозин + азур II). Червените кръвни клетки се оцветяват в червено с еозин. При някои форми на анемия централната бледо оцветена част на червените кръвни клетки е увеличена - хипохромни червени кръвни клетки. Когато суправиталната кръв се оцвети с брилянтно крезилово синьо, могат да бъдат открити млади форми на еритроцити, съдържащи гранулирани мрежести структури. Такива клетки се наричат ретикулоцити, те са непосредствените предшественици на зрелите червени кръвни клетки. Преброяването на ретикулоцитите се използва за получаване на информация за скоростта на производство на червени кръвни клетки.
Продължителността на живота на един еритроцит е 100-130 дни (при зайци 45-60 дни). Червените кръвни клетки имат свойството да се противопоставят на различни разрушителни влияния - осмотични, механични и др. Когато концентрацията на соли в околната среда се промени, мембраната на еритроцитите престава да задържа хемоглобина и той се отделя в околната течност - феноменът на хемолизата. Освобождаването на хемоглобин може да се случи в тялото под въздействието на змийска отрова и токсини. Хемолиза се развива и при трансфузия на несъвместима кръвна група. Практически важно е при въвеждане на течности в кръвта на животните да се гарантира, че инжектираният разтвор е изотоничен.
Червените кръвни клетки имат относително висока плътност в сравнение с плазмата и кръвните левкоцити. Ако кръвта се третира с антикоагуланти и се постави в съд, се отбелязва утаяване на еритроцитите. Скоростта на утаяване на еритроцитите (СУЕ) не е еднаква при животни от различна възраст, пол и вид. ESR е високо при конете и, обратно, ниско при говедата. СУЕ има диагностично и прогностично значение.
Левкоцитите са съдови кръвни клетки с различни морфологични характеристики и функции. В организма на животните те изпълняват разнообразни функции, насочени предимно към защита на организма от чужди влияния чрез фагоцитна активност, участие в образуването на хуморален и клетъчен имунитет, както и във възстановителните процеси при увреждане на тъканите. В 1 mm3 кръв от тях има 4,5-12 хиляди при говедата, 7-12 хиляди при конете, 6-14 хиляди при овцете, 8-16 хиляди при свинете, 20-40 хиляди при кокошките. левкоцити - левкоцитоза - е характерен признак на много патологични процеси.
След като се образуват в хемопоетичните органи и навлизат в кръвта, левкоцитите остават в съдовото легло само за кратко време, след което мигрират към околната съдова съединителна тъкан и органи, където изпълняват основната си функция.
Особеността на левкоцитите е, че те имат подвижност поради образуването на псевдоподии. Левкоцитите са разделени на ядро и цитоплазма, съдържащи различни органели и включвания. Класификацията на левкоцитите се основава на способността за оцветяване с багрила и грануларност.
Гранулирани левкоцити (гранулоцити): неутрофили (25-70%), еозинофили (2-12%), базофили (0,5-2%).
Негранулирани левкоцити (агранулоцити): лимфоцити (40-65) и моноцити (1-8%).
Определено процентно съотношение между отделните видове левкоцити се нарича левкоцитна формула – левкограма.
Увеличаването на процента на неутрофилите в левкограмата е типично за гнойно-възпалителни процеси. При зрелите неутрофили ядрото се състои от няколко сегмента, свързани с тънки мостове.
На повърхността на базофилите има специални рецептори, чрез които се свързват имуноглобулините Е. Те участват в имунологични реакции от алергичен тип.
Моноцитите, циркулиращи в кръвта, са предшественици на тъканни и органни макрофаги. След като останат в съдовата кръв (12-36 часа), моноцитите мигрират през ендотела на капилярите и венулите в тъканите и се превръщат в подвижни макрофаги.
Лимфоцитите са най-важните клетки, участващи в различни имунологични реакции на организма. В лимфата се откриват голям брой лимфоцити.
Има два основни класа лимфоцити: Т- и В-лимфоцити. Първите се развиват от костномозъчни клетки в кортикалната част на лобулите на тимуса. Плазмалемата съдържа антигенни маркери и множество рецептори, с помощта на които се разпознават чужди антигени и имунни комплекси.
В лимфоцитите се образуват от стволови предшественици в бурсата на Фабрициус (Bursa). Мястото на тяхното развитие се счита за миелоидна тъкан на костния мозък.
Ефекторните клетки в Т-лимфоцитната система са три основни субпопулации: Т-убийци (цитотоксични лимфоцити), Т-хелпери (помощници) и Т-супресори (инхибитори). Ефекторните клетки на В-лимфоцитите са плазмобласти и зрели плазмоцити, способни да произвеждат имуноглобулини в повишени количества.
Кръвните плочи са безядрени елементи от съдовата кръв на бозайниците. Това са малки цитоплазмени фрагменти от мегакариоцити от червен костен мозък. В 1 mm3 кръв има 250-350 хиляди тромбоцити. При птиците клетките с подобни функции се наричат тромбоцити.
Кръвните пластини притежават най-важните знания за осигуряване на основните етапи на спиране на кървенето - хемостаза.
2. Лимфата е почти прозрачна жълтеникава течност, разположена в кухината на лимфните капиляри и съдове. Образуването му се дължи на прехода на компонентите на кръвната плазма от кръвните капиляри в тъканната течност. При образуването на лимфата съществено значение има връзката между хидростатичното и осмотичното налягане на кръвта и тъканната течност, пропускливостта на стената на кръвоносните капиляри и др.
Лимфата се състои от течна част - лимфоплазма и формени елементи. Лимфоплазмата се различава от кръвната плазма с по-ниско съдържание на протеини. Лимфата съдържа фибриноген, така че също е способна на коагулация. Основните формирани елементи на лимфата са лимфоцитите. Съставът на лимфата в различните съдове на лимфната система не е еднакъв. Различават се периферна лимфа (преди лимфните възли), междинна (след лимфните възли) и централна (лимфата на гръдния и десния лимфен канал), която е най-богата на клетъчни елементи.
3. Хематопоезата (хемоцитопоезата) е многоетапен процес на последователни клетъчни трансформации, водещи до образуването на зрели периферни съдови кръвни клетки.
В постембрионалния период при животните развитието на кръвните клетки се извършва в две специализирани, интензивно обновяващи се тъкани - миелоидна и лимфоидна.
В момента най-признатата схема на хемопоеза, предложена от I.L. Чертков и А.И. Воробьов (1981), според който цялата хемоцитопоеза е разделена на 6 етапа (фиг. 8).
Предшественикът на всички кръвни клетки (според А. А. Максимов) е плурипотентна стволова клетка (образуваща колония единица в далака и CFU). В тялото на възрастен най-голям брой стволови клетки се намират в червения костен мозък (има около 50 стволови клетки на 100 000 клетки от костен мозък), откъдето те мигрират към тимуса и далака.
Развитието на еритроцитите (еритроцитопоеза) в червения костен мозък протича по следната схема: стволови клетки (SC) - полустволови клетки (CFU - GEMM, CFU - GE, CFU - MGCE) - унипотентни предшественици на еритропоезата (PFU - E, CFU - E) - еритробласт - пронормоцит - базофилен нормоцит - полихроматофилен нормоцит - оксифилен нормоцит - ретикулоцит - еритроцит.
Развитие на гранулоцити: стволови клетки от червен костен мозък, полустволови (CFU - GEMM, CFU - GM, CFU - GE), унипотентни прекурсори (CFU - B, CFU - Eo, CFU - Gn), които през етапите на разпознаваем клетъчен форми се превръщат в зрели сегментирани Има три вида гранулоцити - неутрофили, еозинофили и базофили.
Развитието на лимфоцитите е един от най-сложните процеси на диференциация на хематопоетичните стволови клетки.
С участието на различни органи постепенно се осъществява образуването на две клетъчни линии, тясно свързани във функционирането - Т- и В-лимфоцити.
Развитието на кръвните плочки се случва в червения костен мозък и е свързано с развитието на специални гигантски клетки в него - мегакариоцити. Мегакариоцитопоезата се състои от следните етапи: SC - полустволови клетки (CFU - GEMM и CFU - MGCE) - унипотентни прекурсори, (CFU - MGC) - мегакариобласт - промегакариоцит - мегакариоцит.
4. В най-ранните етапи на онтогенезата кръвните клетки се образуват извън ембриона, в мезенхима на жълтъчната торбичка, където се образуват клъстери - кръвни острови. Централните клетки на островчетата се заоблят и се трансформират в хемопоетични стволови клетки. Периферните клетки на островчетата се простират в ленти от взаимосвързани клетки и образуват ендотелната обвивка на първичните кръвоносни съдове (васкулатура на жълтъчната торбичка). Някои стволови клетки се превръщат в големи базофилни бластни клетки - първични кръвни клетки. Повечето от тези клетки, които се размножават бързо, се оцветяват все повече с киселинни багрила. Това се дължи на синтеза и натрупването на хемоглобин в цитоплазмата и кондензиран хроматин в ядрото. Такива клетки се наричат първични еритробласти. При някои първични еритробласти ядрото се разпада и изчезва. Полученото поколение ядрени и безядрени първични еритроцити е с различна големина, но най-често срещаните са големи клетки - мегалобласти и мегалоцити. Мегалобластичният тип хемопоеза е характерен за ембрионалния период.
Някои от първичните кръвни клетки се превръщат в популация от вторични еритроцити, а малък брой гранулоцити - неутрофили и еозинофили - се развиват извън съдовете, т.е. възниква миелопоеза.
Стволовите клетки, генерирани в жълтъчната торбичка, се транспортират чрез кръвта до органите на тялото. След образуването на черния дроб той се превръща в универсален хемопоетичен орган (развиват се вторични еритроцити, гранулирани левкоцити и мегакариоцити). До края на пренаталния период хемопоезата в черния дроб спира.
На 7-8 седмица от ембрионалното развитие (при говеда) тимусните лимфоцити и мигриращите от него Т-лимфоцити се диференцират от стволовите клетки в развиващия се тимус. Последните заселват Т-зоните на далака и лимфните възли. В началото на своето развитие далакът е и органът, в който се образуват всички видове кръвни клетки.
В последните етапи на ембрионалното развитие при животните основните хемопоетични функции започват да се изпълняват от червения костен мозък; той произвежда еритроцити, гранулоцити, кръвни плочки и някои лимфоцити (B-1). В постембрионалния период червеният костен мозък става орган на универсалната хемопоеза.
По време на ембрионалната еритроцитопоеза протича характерен процес на смяна на поколенията еритроцити, различни по морфология и вида на образувания хемоглобин. Популацията от първични еритроцити образува ембрионалния тип хемоглобин (Hb - F). в следващите етапи червените кръвни клетки в черния дроб и далака съдържат фетален тип хемоглобин (Hb-H). Дефинитивният тип червени кръвни клетки с третия тип хемоглобин (Hb-A и Hb-A 2) се образуват в червения костен мозък. Различните видове хемоглобини се различават по състава на аминокиселините в протеиновата част.
клетъчна ембриогенеза тъканна хистология цитология
Самата съединителна тъкан
1. Рехава и плътна съединителна тъкан.
2. Съединителна тъкан със специални свойства: ретикуларна, мастна, пигментирана.
1. Широко разпространени тъкани в тялото на животните със силно развита система от влакна в междуклетъчното вещество, благодарение на които тези тъкани изпълняват разнообразни механични и формообразуващи функции - те образуват комплекс от прегради, трабекули или слоеве вътре в органите, са част от множество мембрани, образуват капсули, връзки, фасции, сухожилия.
В зависимост от количественото съотношение между компонентите на междуклетъчното вещество - влакна и основно вещество и в съответствие с вида на влакната се разграничават три вида съединителна тъкан: рехава съединителна тъкан, плътна съединителна тъкан и ретикуларна тъкан.
Основните клетки, които създават веществата, необходими за изграждане на влакна в рехавата и плътна съединителна тъкан, са фибробластите, а в ретикуларната тъкан - ретикуларните клетки. Рехавата съединителна тъкан се характеризира с особено голямо разнообразие на клетъчен състав.
Най-често се среща рехава съединителна тъкан. Съпровожда всички кръвоносни и лимфни съдове, образува многобройни слоеве в органите и др. Състои се от различни клетки, основно вещество и система от колагенови и еластични влакна. В състава на тази тъкан се разграничават повече заседнали клетки (фибробласти - фиброцити, липоцити) и подвижни клетки (хистиоцити - макрофаги, тъканни базофили, плазмоцити) - фиг. 9.
Основните функции на тази съединителна тъкан са: трофична, защитна и пластична.
Видове клетки: Адвентициални клетки - слабо диференцирани, способни на митотично делене и трансформация във фибробласти, миофибробласти и липоцити. Фибробластите са основните клетки, пряко участващи в образуването на междуклетъчните структури. По време на ембрионалното развитие фибробластите възникват директно от мезенхимните клетки. Има три вида фибробласти: слабо диференцирани (функция: синтез и секреция на гликозаминогликани); зрял (функция: синтез на проколаген, проеластин, ензимни протеини и гликозаминогликани, особено протеинов синтез на колагенови влакна); миофибробласти, които подпомагат затварянето на рани. Фиброцитите губят способността си да се делят и намаляват синтетичната си активност. Хистиоцитите (макрофагите) принадлежат към мононуклеарната фагоцитна система (MPS). Тази система ще бъде разгледана в следващата лекция. Тъканните базофили (мастоцити, мастоцити), разположени в близост до малки кръвоносни съдове, са едни от първите клетки, които реагират на проникването на антигени от кръвта.
Плазмоцидите - функционално - са ефекторни клетки на имунологични реакции от хуморален тип. Това са високоспециализирани клетки на тялото, които синтезират и секретират по-голямата част от различни антитела (имуноглобулини).
Междуклетъчното вещество от рехава съединителна тъкан съставлява значителна част от него. Представен е от колагенови и еластични влакна и основно (аморфно) вещество.
Аморфното вещество е продукт на синтеза на клетки на съединителната тъкан (главно фибробласти) и приема на вещества от кръвта, прозрачен, леко жълтеникав, способен да променя консистенцията си, което значително влияе върху неговите свойства.
Състои се от гликозаминогликани (полизахариди), протеогликани, гликопротеини, вода и неорганични соли. Най-важното химично високополимерно вещество в този комплекс е несулфатиран вид гликозаминогликани - хиалуронова киселина.
Колагеновите влакна се състоят от фибрили, образувани от протеинови молекули тропоколаген. Последните са своеобразни мономери. Образуването на фибрили е резултат от характерно групиране на мономери в надлъжна и напречна посока.
В зависимост от аминокиселинния състав и формата на свързване на веригите в тройна спирала, има четири основни вида колаген, които имат различни локализации в тялото. Колаген тип I се намира в съединителната тъкан на кожата, сухожилията и костите. Колаген тип II се намира в хиалиновия и фиброзния хрущял. Колаген II? тип - в кожата на ембрионите, стената на кръвоносните съдове, връзките. Колаген тип IV се намира в базалните мембрани.
Има два начина за образуване на колагенови влакна: вътреклетъчен и извънклетъчен синтез.
Еластичните влакна са хомогенни нишки, които образуват мрежа. Те не се комбинират в снопове и имат ниска якост. Има по-прозрачна аморфна централна част, състояща се от протеина еластин, и периферна част, състояща се от микрофибрили с гликопротеинова природа, оформени като тръби. Еластичните влакна се образуват поради синтетичната и секреторна функция на фибробластите. Смята се, че първо се образува рамка от микрофибрили в непосредствена близост до фибробластите и след това се засилва образуването на аморфна част от прекурсора на еластин, проеластин. Молекулите на проеластин под въздействието на ензими се скъсяват и се превръщат в молекули на тропоеластин. Последните, по време на образуването на еластин, са свързани помежду си с помощта на дезмозин, който отсъства в други протеини. Еластичните влакна преобладават в окципито-цервикалния лигамент и коремната жълта фасция.
Плътна съединителна тъкан. Тази тъкан се характеризира с количествено преобладаване на влакна над основното вещество и клетки. В зависимост от относителното разположение на влакната и мрежите, образувани от долните снопове, се разграничават два основни вида плътна съединителна тъкан: неоформена (дерма) и формирана (лигаменти, сухожилия).
2. Ретикуларната тъкан се състои от разклонени ретикуларни клетки и ретикуларни влакна (фиг. 10). Ретикуларната тъкан образува стромата на хемопоетичните органи, където в комбинация с макрофагите създава микросреда, която осигурява възпроизвеждането, диференциацията и миграцията на различни кръвни клетки.
Ретикуларните клетки се развиват от мезенхимоцити и са подобни на фибробластите, хондробластите и др. Ретикуларните влакна са производни на ретикуларните клетки и представляват тънки разклонени влакна, които образуват мрежа. Те съдържат фибрили с различен диаметър, затворени в интерфибрилно вещество. Фибрилите са съставени от колаген тип III.
Мастната тъкан се образува от мастни клетки (липоцити). Последните са специализирани в синтеза и натрупването на липиди за съхранение, главно триглицериди, в цитоплазмата. Липоцитите са широко разпространени в рехавата съединителна тъкан. По време на ембриогенезата мастните клетки възникват от мезенхимни клетки.
Предшествениците на образуването на нови мастни клетки в постембрионалния период са адвентициалните клетки, придружаващи кръвоносните капиляри.
Има два вида липоцити и всъщност два вида мастна тъкан: бяла и кафява. Бялата мастна тъкан се намира в тялото на животните по различен начин в зависимост от вида и породата. Има много от него в мастните депа. Общото му количество в тялото на животни от различни видове, породи, пол, възраст и тлъстина варира от 1 до 30% от мастната маса. Мазнини като източник на енергия (1 g мазнини = 39 kJ), водно депо, амортисьор.
Ориз. 11. Структура на бялата мастна тъкан (схема според Yu.I. Afanasyev)
А - адипоцити с отстранена мазнина в светлинен оптичен микроскоп; B - ултрамикроскопска структура на адипоцитите. 1 - ядрото на мастната клетка; 2 - големи капки липиди; 3 - нервни влакна; 4 - хемокапиляри; 5 - митохондрии.
Ориз. 12. Структура на кафявата мастна тъкан (схема според Yu.I. Afanasyev)
А - адипоцити с отстранена мазнина в светлинен оптичен микроскоп; B - ултрамикроскопска структура на адипоцитите. 1 - адипоцитно ядро; 2 - фино натрошени липиди; 3 - множество митохондрии; 4 - хемокапиляри; 5 - нервно влакно.
Кафявата мастна тъкан се намира в значителни количества при гризачи и зимуващи животни; както и при новородени от други видове. Клетките, когато се окисляват, генерират топлина, която се използва за терморегулация.
Пигментните клетки (пигментоцитите) имат много тъмнокафяви или черни зрънца пигмент от групата на меланина в цитоплазмата си.
Имунната система и клетъчните взаимодействия при имунните реакции
1. Концепцията за антигени и антитела, техните разновидности.
2 Концепцията за клетъчен и хуморален имунитет.
3 Генезис и взаимодействие на Т- и В-лимфоцитите.
4 Мононуклеарна система от макрофаги.
1. В индустриалното животновъдство, в условията на концентрация и интензивна експлоатация на добитъка, стресови ефекти от техногенни и други фактори на околната среда, ролята на предотвратяването на заболявания на животните, особено на младите животни, причинени от влиянието на различни агенти на инфекциозни и не- инфекциозен характер на фона на намаляване на естествените защитни способности на тялото, се увеличава значително.
В тази връзка проблемът за наблюдение на физиологичното и имунологичното състояние на животните с цел своевременно повишаване на тяхната обща и специфична резистентност придобива голямо значение (Tsymbal A.M., Konarzhevsky K.E. et al., 1984).
Имунитетът (immunitatis - освобождаване от нещо) е защитата на тялото от всичко генетично чуждо - микроби, вируси, чужди клетки. или генетично модифицирани собствени клетки.
Имунната система обединява органи и тъкани, в които се образуват и взаимодействат клетки - имуноцити, които изпълняват функцията на разпознаване на генетично чужди вещества (антигени) и провеждане на специфична реакция.
Антителата са сложни протеини, намиращи се в имуноглобулиновата фракция на животинската кръвна плазма, синтезирани от плазмени клетки под въздействието на различни антигени. Изследвани са няколко класа имуноглобулини (Y, M, A, E, D).
При първата среща с антиген (първичен отговор) лимфоцитите се стимулират и претърпяват трансформация в бластни форми, които са способни на пролиферация и диференциация в имуноцити. Диференциацията води до появата на два вида клетки - ефекторни и клетки на паметта. Първите участват пряко в елиминирането на чужд материал. Ефекторните клетки включват активирани лимфоцити и плазмени клетки. Клетките на паметта са лимфоцити, които се връщат в неактивно състояние, но носят информация (памет) за среща с определен антиген. Когато този антиген се въведе отново, те са в състояние да осигурят бърз имунен отговор (вторичен отговор) поради повишена пролиферация на лимфоцити и образуване на имуноцити.
2. В зависимост от механизма на разрушаване на антигена се разграничават клетъчен имунитет и хуморален имунитет.
В клетъчния имунитет ефекторните (моторни) клетки са цитотоксични Т-лимфоцити или лимфоцити-убийци, които са пряко включени в унищожаването на чужди клетки на други органи или патологични собствени клетки (например туморни клетки) и отделят литични вещества.
При хуморалния имунитет ефекторните клетки са плазмени клетки, които синтезират и освобождават антитела в кръвта.
При формирането на клетъчен и хуморален имунитет при хора и животни важна роля играят клетъчните елементи на лимфоидната тъкан, по-специално Т- и В-лимфоцитите. Информацията за популациите на тези клетки в кръвта на говеда е оскъдна. Според Корчан Н.И. (1984), телетата се раждат с относително зряла В-лимфоцитна система и недостатъчно развита В-лимфоцитна система и регулаторните връзки между тези клетки. Само на 10-15 дни от живота показателите на тези клетъчни системи се доближават до тези на възрастни животни.
Имунната система в тялото на възрастно животно е представена от: червен костен мозък - източник на стволови клетки за имуноцити, централни органи на лимфоцитопоезата (тимус), периферни органи на лимфоцитопоеза (далак, лимфни възли, натрупване на лимфоидна тъкан в органи ), кръвни и лимфни лимфоцити, както и популации от лимфоцити и плазмени клетки, проникващи във всички съединителни и епителни тъкани. Всички органи на имунната система функционират като едно цяло благодарение на неврохуморалните регулаторни механизми, както и постоянно протичащите процеси на миграция и рециклиране на клетки през кръвоносната и лимфната системи. Основните клетки, които осъществяват контрола и имунологичната защита в организма са лимфоцитите, както и плазмоцитите и макрофагите.
3. Има два основни типа лимфоцити: В-лимфоцити и Т-лимфоцити. Стволовите клетки и В-клетъчните прогениторни клетки се произвеждат в костния мозък. При бозайниците тук също се случва диференциация на В-лимфоцити, характеризираща се с появата на имуноглобулинови рецептори в клетките. След това такива диференцирани В-лимфоцити навлизат в периферните лимфоидни органи: далака, лимфните възли и лимфните възли на храносмилателния тракт. В тези органи, под въздействието на антигени, настъпва пролиферация и по-нататъшна специализация на В-лимфоцитите с образуването на ефекторни клетки и В-клетки на паметта.
Т-лимфоцитите също се развиват от стволови клетки от костен мозък. Последните се транспортират с кръвообращението до тимуса и се превръщат в бласти, които се разделят и диференцират в две посоки. Някои бласти образуват популация от лимфоцити, които имат специални рецептори, които възприемат чужди антигени. Диференциацията на тези клетки се осъществява под въздействието на индуктор на диференциация, произведен и секретиран от епителните елементи на тимуса. Получените Т-лимфоцити (антиген-реактивни лимфоцити) заселват специални Т-зони (зависими от тимуса) в периферните лимфоидни органи. Там, под въздействието на антигени, те могат да претърпят трансформация в Т-бласти, да пролиферират и да се диференцират в ефекторни клетки, участващи в трансплантацията (Т-клетки убийци) и хуморален имунитет (Т-хелперни и Т-супресорни клетки), както и паметта Т клетки. Друга част от потомците на Т-бластите се диференцират, за да образуват клетки, които носят рецептори за антигените на собственото си тяло. Тези клетки се унищожават.
По този начин е необходимо да се прави разлика между антиген-независима и антиген-зависима пролиферация, диференциация и специализация на В и Т лимфоцити.
В случай на образуване на клетъчен имунитет под въздействието на тъканни антигени, диференциацията на Т-лимфобластите води до появата на цитотоксични лимфоцити (Т-убийци) и Т-клетки на паметта. Цитотоксичните лимфоцити са способни да унищожават чужди клетки (клетки-мишени) или чрез отделяните от тях специални медиаторни вещества (лимфокини).
По време на формирането на хуморален имунитет повечето разтворими и други антигени също имат стимулиращ ефект върху Т-лимфоцитите; в този случай се образуват Т-хелпери, които отделят медиатори (лимфокини), които взаимодействат с В-лимфоцитите и предизвикват трансформацията им в В-бласти, които се специализират в отделянето на антитела от плазмени клетки. Пролиферацията на антиген-стимулирани Т-лимфоцити също води до увеличаване на броя на клетките, които се превръщат в неактивни малки лимфоцити, които запазват информация за даден антиген в продължение на няколко години и поради това се наричат Т-клетки на паметта.
Т-хелперът определя специализацията на В-лимфоцитите в посока на образуване на антитялообразуващи плазмоцити, които осигуряват "хуморален имунитет" чрез производство и освобождаване на имуноглобулини в кръвта. В същото време В-лимфоцитът получава антигенна информация от макрофага, който улавя антигена, обработва го и го прехвърля на В-лимфоцита. На повърхността на В-лимфоцитите има по-голям брой имуноглобулинови рецептори (50-150 хиляди).
По този начин, за да се осигурят имунологични реакции, е необходимо сътрудничество между дейностите на три основни типа клетки: В-лимфоцити, макрофаги и Т-лимфоцити (фиг. 13).
4. Макрофагите играят важна роля както в естествения, така и в придобития имунитет на организма. Участието на макрофагите в естествения имунитет се проявява в способността им да фагоцитират. Тяхната роля в придобития имунитет е пасивният трансфер на антиген към имунокомпетентни клетки (Т и В лимфоцити) и индуцирането на специфичен отговор към антигените.
По-голямата част от обработения антигенен материал, освободен от макрофагите, има стимулиращ ефект върху пролиферацията и диференциацията на Т- и В-лимфоцитни клонове.
В B-зоните на лимфните възли и далака има специализирани макрофаги (дендритни клетки), на повърхността на техните многобройни процеси се съхраняват много антигени, които влизат в тялото и се предават на съответните клонове на B-лимфоцити. В Т-зоните на лимфните фоликули има интердигитиращи клетки, които влияят върху диференциацията на Т-лимфоцитните клонове.
По този начин макрофагите са пряко включени в кооперативното взаимодействие на клетките (Т- и В-лимфоцити) в имунните реакции на организма.
Има два вида миграция на клетките на имунната система: бавна и бърза. Първият е по-типичен за В-лимфоцитите, вторият - за Т-лимфоцитите. Процесите на миграция и рециклиране на клетките на имунната система осигуряват поддържането на имунната хомеостаза.
Вижте също учебника „Методи за оценка на защитните системи на тялото на бозайниците“ (Каци Г.Д., Коюда Л.И. - Луганск - 2003. - стр. 42-68).
Скелетни тъкани: хрущял и кост
1. Развитие, структура и видове хрущялна тъкан.
2. Развитие, структура и видове костна тъкан.
1. Хрущялната тъкан е специализиран вид съединителна тъкан, която изпълнява поддържаща функция. В ембриогенезата той се развива от мезенхима и образува скелета на ембриона, който впоследствие до голяма степен се заменя с кост. Хрущялната тъкан, с изключение на ставните повърхности, е покрита с плътна съединителна тъкан - перихондриум, съдържаща съдове, които хранят хрущяла и неговите камбиални (хондрогенни) клетки.
Хрущялът се състои от хондроцитни клетки и междуклетъчно вещество. В съответствие с характеристиките на междуклетъчното вещество се разграничават три вида хрущял: хиалинов, еластичен и влакнест.
По време на ембрионалното развитие на ембриона, мезенхимът, който се развива интензивно, образува острови от протохондрални тъканни клетки, плътно съседни една на друга. Неговите клетки се характеризират с високи стойности на ядрено-цитоплазмените съотношения, малки плътни митохондрии, изобилие от свободни рибозоми, слабо развитие на гранулиран EPS и др. По време на развитието от тези клетки се образува първична хрущялна (прехондрална) тъкан.
С натрупването на междуклетъчното вещество клетките на развиващия се хрущял се изолират в отделни кухини (лакуни) и се диференцират в зрели хрущялни клетки - хондроцити.
По-нататъшният растеж на хрущялната тъкан се осигурява от продължаващото делене на хондроцитите и образуването на междуклетъчно вещество между дъщерните клетки. Образуването на последния се забавя с времето. Дъщерните клетки, оставайки в една и съща лакуна, образуват изогенни групи от клетки (Isos - равен, genesis - произход).
Тъй като хрущялната тъкан се диференцира, интензивността на клетъчното възпроизвеждане намалява, ядрата се пиктонизират и нуклеоларният апарат намалява.
Хиалинен хрущял. В тялото на възрастен хиалиновият хрущял е част от ребрата, гръдната кост, покрива ставните повърхности и др. (фиг. 14).
Хрущялните клетки - хондроцитите - от различните му зони имат свои собствени характеристики. По този начин незрелите хрущялни клетки - хондробласти - се локализират директно под перихондриума. Имат овална форма, цитоплазмата е богата на РНК. В по-дълбоките зони на хрущяла хондроцитите се заоблят и образуват характерни „изогенни групи“.
Междуклетъчното вещество на хиалиновия хрущял съдържа до 70% от сухото тегло фибриларен колагенов протеин и до 30% аморфно вещество, което включва гликозаминогликани, протеогликани, липиди и неколагенови протеини.
Ориентацията на влакната на междуклетъчното вещество се определя от моделите на механично напрежение, характерни за всеки хрущял.
Колагеновите фибрили на хрущяла, за разлика от колагеновите влакна на други видове съединителна тъкан, са тънки и не надвишават 10 nm в диаметър.
Метаболизмът на хрущяла се осигурява от циркулацията на тъканната течност на междуклетъчното вещество, което представлява до 75% от общата маса на тъканта.
Еластичният хрущял образува скелета на външното ухо и хрущяла на ларинкса. Освен аморфното вещество и колагеновите фибрили, в състава му влиза плътна мрежа от еластични влакна. Клетките му са идентични с клетките на хиалиновия хрущял. Те също образуват групи и лежат поединично само под перихондриума (фиг. 15).
Влакнестият хрущял е локализиран в междупрешленните дискове, в областта на прикрепването на сухожилието към костите. Междуклетъчното вещество съдържа груби снопове колагенови влакна. Хрущялните клетки образуват изогенни групи, удължени във вериги между снопове колагенови влакна (фиг. 16).
Регенерацията на хрущяла се осигурява от перихондриума, чиито клетки запазват камбиалност - хондрогенни клетки.
2. Костната тъкан, подобно на другите видове съединителна тъкан, се развива от мезенхима и се състои от клетки и междуклетъчно вещество. Изпълнява функцията на подкрепа, защита и активно участва в метаболизма. Червеният костен мозък е локализиран в гъбестото вещество на костите на скелета, където се извършват процесите на хемопоеза и диференциация на клетките на имунната защита на организма. Костните отлагания соли на калций, фосфор и др. Общо минералите съставляват 65-70% от сухата маса на тъканта.
Костната тъкан съдържа четири различни типа клетки: остеогенни клетки, остеобласти, остеоцити и остеокласти.
Остеогенните клетки са клетки в ранен стадий на специфична диференциация на мезенхима в процеса на остеогенеза. Те запазват силата си за митотично делене. Тези клетки са локализирани на повърхността на костната тъкан: в периоста, ендоста, хаверсовите канали и други области на образуване на костна тъкан. Докато се размножават, те попълват запасите от остеобласти.
Остеобластите са клетки, които произвеждат органични елементи от междуклетъчното вещество на костната тъкан: колаген, гликозаминогликани, протеини и др.
Остеоцитите се намират в специални кухини на междуклетъчното вещество - лакуни, свързани помежду си с множество костни тубули.
Остеокластите са големи, многоядрени клетки. Те се намират на повърхността на костната тъкан в местата на нейната резорбция. Клетките са поляризирани. Повърхността, обърната към резорбируемата тъкан, има гофрирана граница поради тънки разклонени процеси.
Междуклетъчното вещество се състои от колагенови влакна и аморфни вещества: гликопротеини, гликозаминогликани, протеини и неорганични съединения. 97% от общия калций в тялото е концентриран в костната тъкан.
В съответствие със структурната организация на междуклетъчното вещество се разграничават кости с груби влакна и ламелни кости (фиг. 17). Грубата фиброзна кост се характеризира със значителен диаметър на снопове колагенови фибрили и разнообразие от тяхната ориентация. Характерно е за костите от ранния етап на онтогенезата на животните. В ламеларната кост колагеновите фибрили не образуват снопове. Подредени успоредно, те образуват слоеве - костни пластини с дебелина 3-7 микрона. Плочите съдържат клетъчни кухини - лакуни и свързващи ги костни тубули, в които се намират остеоцитите и техните процеси. Тъканната течност циркулира през системата от празнини и тубули, осигурявайки метаболизма в тъканта.
В зависимост от разположението на костните пластини се разграничават гъбеста и компактна костна тъкан. В гъбестото вещество, по-специално в епифизите на дългите кости, групи от костни плочи са разположени под различни ъгли една спрямо друга. Клетките на гъбестата кост съдържат червен костен мозък.
В компактното вещество групи от костни пластини с дебелина 4-15 микрона прилягат плътно една към друга. В диафизата се образуват три слоя: външната обща система от пластини, остеогенният слой и вътрешната обща система.
Чрез външната обща система перфориращите тубули преминават от периоста, пренасяйки кръвоносни съдове и груби снопове колагенови влакна в костта.
В остеогенния слой на тръбната кост остеонните канали, съдържащи кръвоносни съдове и нерви, са ориентирани главно надлъжно. Системата от тръбни костни пластини, обграждащи тези канали - остеони - съдържа от 4 до 20 пластини. Остеоните са разделени един от друг с циментова линия на основното вещество, те са структурна единица на костната тъкан (фиг. 18).
Вътрешната обща система от костни пластини граничи с ендоста на костната лента и е представена от пластини, ориентирани успоредно на повърхността на канала.
Има два вида остеогенеза: директно от мезенхима („директна“) и чрез заместване на ембрионален хрущял с костна („непряка“) остеогенеза - Фиг. 19.20 часа.
Първият е характерен за развитието на груби влакна на костите на черепа и долната челюст. Процесът започва с интензивно развитие на съединителната тъкан и кръвоносните съдове. Мезенхимните клетки, анастомозиращи процеси помежду си, образуват мрежа. Клетките, изтласкани на повърхността от междуклетъчното вещество, се диференцират в остеобласти, които участват активно в остеогенезата. Впоследствие първичната костна тъкан с груби влакна се заменя с ламеларна кост. На мястото на хрущялната тъкан се образуват костите на торса, крайниците и др. В тръбните кости този процес започва в областта на диафизата с образуването под перихондриума на мрежа от напречни греди от кост с груби влакна - костен маншет. Процесът на заместване на хрущяла с костна тъкан се нарича енхондрална осификация.
Едновременно с развитието на енхондралната кост протича активен процес на перихондрална остеогенеза от страна на периоста, образувайки плътен слой от периостална кост, простиращ се по цялата му дължина до епифизарната растежна плоча. Периосталната кост е компактното костно вещество на скелета.
По-късно се появяват центрове на осификация в епифизите на костта. Костната тъкан тук замества хрущяла. Последният се запазва само върху ставната повърхност и в епифизната растежна плоча, която отделя епифизата от диафизата през целия период на растеж на организма до полова зрялост на животното.
Периостът (периост) се състои от два слоя: вътрешният слой съдържа колагенови и еластични влакна, остеобласти, остеокласти и кръвоносни съдове. Външен - образуван от плътна съединителна тъкан. Той е пряко свързан с мускулните сухожилия.
Ендостът е слой от съединителна тъкан, покриващ медуларния канал. Съдържа остеобласти и тънки снопчета колагенови влакна, които преминават в тъканта на костния мозък.
Мускулна тъкан
1. Гладка.
2. Сърдечно набраздено.
3. Скелет набразден.
4. Развитие, растеж и регенерация на мускулни влакна.
1. Водещата функция на мускулната тъкан е да осигури движение в пространството на тялото като цяло и неговите части. Всички мускулни тъкани съставляват морфофункционална група и в зависимост от структурата на органелите контракциите се разделят на три групи: гладки, скелетно набраздени и сърдечно набраздени мускулни тъкани. Тези тъкани нямат един източник на ембрионално развитие. Те са мезенхим, миотоми на сегментирана мезодерма, висцерален слой на спланхнотом и др.
Гладка мускулна тъкан с мезенхимен произход. Тъканта се състои от миоцити и компонент на съединителната тъкан. Гладкият миоцит е вретеновидна клетка с дължина 20-500 µm и дебелина 5-8 µm. В централната му част е разположено пръчковидно ядро. В клетката има много митохондрии.
Всеки миоцит е заобиколен от базална мембрана. В него има дупки, в областта на които се образуват връзки (нексуси) между съседни миоцити, осигуряващи функционални взаимодействия на миоцитите в тъканта. В базалната мембрана са вплетени множество ретикуларни фибрили. Около мускулните клетки ретикуларните, еластичните и тънките колагенови влакна образуват триизмерна мрежа - ендомизий, която свързва съседните миоцити.
Физиологичната регенерация на гладката мускулна тъкан обикновено се проявява при условия на повишено функционално натоварване, главно под формата на компенсаторна хипертрофия. Това се наблюдава най-ясно в мускулната обвивка на матката по време на бременност.
Елементи на мускулната тъкан от епидермален произход са миоепителните клетки, развиващи се от ектодермата. Те се намират в потните, млечните, слюнчените и слъзните жлези, диференцирайки се едновременно със своите секреторни епителни клетки от общи предшественици. Свивайки се, клетките подпомагат отделянето на жлезните секрети.
Гладките мускули образуват мускулни слоеве във всички кухи и тръбни органи.
2. Източници на развитие на сърдечна набраздена мускулна тъкан са симетрични участъци от висцералния слой на спланхнотома. Повечето от неговите клетки се диференцират в кардиомиоцити (сърдечни миоцити), останалите в епикардни мезотелиални клетки. И двете имат общи прогениторни клетки. По време на хистогенезата се диференцират няколко вида кардиомиоцити: контрактилни, проводящи, преходни и секреторни.
Структурата на контрактилните кардиомиоцити. Клетките имат удължена форма (100-150 микрона), близка до цилиндрична. Краищата им са свързани помежду си чрез дискове за вкарване. Последните изпълняват не само механична функция, но и проводима и осигуряват електрическа комуникация между клетките. Ядрото е с овална форма и е разположено в централната част на клетката. Има много митохондрии. Те образуват вериги около специални органели - миофибрили. Последните са изградени от постоянно съществуващи, подредени филаменти от актин и миозин - контрактилни протеини. За осигуряването им се използват специални структури - телофрагма и мезофрагма, изградени от други белтъци.
Участъкът от миофибрила между две Z линии се нарича саркомер. А-ленти - анизотропни, микрофиламентите са дебели, съдържат миозин: I-ленти - изотропни, микрофиламентите са тънки, съдържат актин; H-лентата е разположена в средата на A-лентата (фиг. 21).
Има няколко теории за механизма на свиване на миоцитите:
1) Под въздействието на акционния потенциал, който се разпространява през цитолемата, калциевите йони се освобождават, навлизат в миофибрилите и започват контрактилен акт, който е резултат от взаимодействието на актинови и миозинови микрофиламенти; 2) Най-разпространената теория в момента е моделът на плъзгащата нишка (G. Huxley, 1954). Ние сме привърженици на последното.
Характеристики на структурата на проводящите кардиомиоцити. Клетките са по-големи от работещите кардиомиоцити (дължината е около 100 µm и дебелината е около 50 µm). Цитоплазмата съдържа всички органели с общо значение. Миофибрилите са малко на брой и лежат по периферията на клетката. Тези кардиомиоцити са свързани във влакна помежду си не само чрез краищата, но и чрез страничните си повърхности. Основната функция на провеждащите кардиомиоцити е, че те възприемат контролни сигнали от елементите на пейсмейкъра и предават информация на контрактилните кардиомиоцити (фиг. 22).
В окончателното състояние сърдечната мускулна тъкан не задържа нито стволови клетки, нито прогениторни клетки, следователно, ако кардиомиоцитите умрат (инфаркт), те не се възстановяват.
3. Източникът на развитие на елементи от скелетната набраздена мускулна тъкан са клетките на миоцитите. Някои от тях се диференцират на място, докато други мигрират от миотомите към мезенхима. Първите участват в образуването на миосимпласта, вторите се диференцират в миосателитни клетки.
Основният елемент на скелетната мускулна тъкан е мускулното влакно, образувано от миосимпластни и миосателитни клетки. Влакното е заобиколено от сарколема. Тъй като симпластът не е клетка, не се използва терминът "цитоплазма", а "саркоплазма" (на гръцки sarcos - месо). Органели от общо значение са разположени в саркоплазмата в полюсите на ядрата. Специални органели са представени от миофибрили.
Механизмът на свиване на влакната е същият като при кардиомиоцитите.
Включванията, предимно миоглобин и гликоген, играят основна роля в дейността на мускулните влакна. Гликогенът служи като основен източник на енергия, необходим както за извършване на мускулна работа, така и за поддържане на топлинния баланс на цялото тяло.
Ориз. 22. Ултрамикроскопична структура на три вида кардиомиоцити: проводящи (А), междинни (В) и работни (С) (схема според G.S. Katinas)
1 - базална мембрана; 2 - клетъчни ядра; 3 - миофибрили; 4 - плазмалема; 5 - връзка на работещи кардиомиоцити (интеркалиран диск); връзки между междинния кардиомиоцит и работещите и проводящи кардиомиоцити; 6 - свързване на проводящи кардиомиоцити; 7 - системи от напречни тубули (органели с общо предназначение не са показани).
Миосателитните клетки са в съседство с повърхността на симпласта, така че техните плазмалеми са в контакт. Значителен брой сателитни клетки са свързани с един симпласт. Всяка миосателитна клетка е мононуклеарна клетка. Ядрото е по-малко от ядрото на миосимпласта и по-закръглено. Митохондриите и ендоплазменият ретикулум са равномерно разпределени в цитоплазмата, комплексът на Голджи и клетъчният център са разположени до ядрото. Миосателитните клетки са камбиални елементи на скелетната мускулна тъкан.
Мускулите като орган. Между мускулните влакна има тънки слоеве от рехава съединителна тъкан - ендомизий. Неговите ретикуларни и колагенови влакна се преплитат с влакната на сарколемата, което спомага за комбинирането на силите по време на контракция. Мускулните влакна са групирани в снопове, между които има по-дебели слоеве от рехава съединителна тъкан - перимизиум. Съдържа и еластични влакна. Съединителната тъкан около мускула като цяло се нарича епимизиум.
Васкуларизация. Артериите, влизащи в мускулния клон в перимизиума. До тях има много тъканни базофили, които регулират пропускливостта на съдовата стена. Капилярите са разположени в ендомизиума. Венулите и вените лежат в перимизиума до артериолите и артериите. Тук преминават и лимфните съдове.
Инервация. Нервите, влизащи в мускула, съдържат както еферентни, така и аферентни влакна. Процесът на нервна клетка, носещ еферентен нервен импулс, прониква в базалната мембрана и се разклонява между нея и плазмолемата на симпласта, участвайки в образуването на моторна или моторна плака. Тук нервният импулс освобождава медиатори, които предизвикват възбуждане, което се разпространява по плазмалемата на симпласта.
И така, всяко мускулно влакно се инервира независимо и е заобиколено от мрежа от хемокапиляри. Този комплекс образува морфофункционалната единица на скелетния мускул - миона; понякога самото мускулно влакно се нарича мион, което не отговаря на Международната хистологична номенклатура.
4. Клетките, от които по време на ембриогенезата се образуват набраздени мускулни влакна, се наричат миобласти. След поредица от деления тези мононуклеарни клетки, които не съдържат миофибрили, започват да се сливат помежду си, образувайки удължени многоядрени цилиндрични образувания - микротубули, в които своевременно се появяват миофибрили и други органели, характерни за набраздените мускулни влакна. При бозайниците повечето от тези влакна се образуват преди раждането. По време на постнаталния растеж мускулите трябва да станат по-дълги и по-дебели, за да запазят пропорционалността на растящия скелет. Крайната им стойност зависи от работата, която се пада на техния дял. След първата година от живота по-нататъшният мускулен растеж се дължи изцяло на удебеляването на отделните влакна, т.е. представлява хипертрофия (хипер - над, над и трофей - хранене), а не увеличаване на броя им, което би се нар. хиперплазия (от plasis - образуване).
По този начин набраздените мускулни влакна растат на дебелина чрез увеличаване на броя на миофибрилите (и други органели), които съдържат.
Мускулните влакна се удължават в резултат на сливане със сателитни клетки. В допълнение, в постнаталния период е възможно удължаване на миофибрилите чрез прикрепване на нови саркомери към техните краища.
Регенерация. Сателитните клетки не само осигуряват един от механизмите за растеж на набраздените мускулни влакна, но и остават през целия живот като потенциален източник на нови миобласти, чието сливане може да доведе до образуването на напълно нови мускулни влакна. Сателитните клетки са способни да се делят и да образуват миобласти след мускулно увреждане и при някои дистрофични състояния, когато се наблюдават опити за регенериране на нови влакна. Въпреки това дори незначителни дефекти в мускулната тъкан след тежки наранявания се запълват с фиброзна тъкан, образувана от фибробласти.
Растеж и регенерация на гладката мускулатура. Подобно на други видове мускули, гладката мускулатура реагира на повишени функционални изисквания чрез компенсаторна хипертрофия, но това не е единствената възможна реакция. Например, по време на бременност се увеличава не само размерът на гладкомускулните клетки в стената на матката (хипертрофия), но и техният брой (хиперплазия).
При животни по време на бременност или след прилагане на хормони често могат да се видят митотични фигури в мускулните клетки на матката; Следователно, общоприето е, че гладкомускулните клетки запазват способността си да претърпят митотично делене.
Нервна тъкан
1. Развитие на тъканите.
2. Класификация на нервните клетки.
3. Невроглия, нейната разновидност.
4. Синапси, влакна, нервни окончания.
1. Нервната тъкан е специализирана тъкан, която образува основната интегрираща система на тялото - нервната система. Основната функция е проводимост.
Нервната тъкан се състои от нервни клетки - неврони, които изпълняват функцията на нервно възбуждане и провеждане на нервните импулси, и невроглия, които осигуряват опорни, трофични и защитни функции.
Нервната тъкан се развива от дорзалното удебеляване на ектодермата - невралната пластинка, която по време на развитието се диференцира в невралната тръба, невралните ръбове (гребени) и невралните плакоди.
В следващите периоди на ембриогенезата главният и гръбначният мозък се образуват от невралната тръба. Невралният гребен образува сензорни ганглии, ганглии на симпатиковата нервна система, меланоцити на кожата и др. Невралните плакоди участват в образуването на органите на обонянието, слуха и сетивните ганглии.
Невралната тръба се състои от един слой призматични клетки. Последните, размножавайки се, образуват три слоя: вътрешен - епендимален, среден - мантия и външен - маргинален воал.
Впоследствие клетките на вътрешния слой произвеждат епендимни клетки, които покриват централния канал на гръбначния мозък. Клетките на мантийния слой се диференцират в невробласти, които по-нататък се трансформират в неврони и спонгиобласти, пораждайки различни видове невроглия (астроцити, олигодендроцити).
2. Нервните клетки (невроцити, неврони) на различни части на нервната система се характеризират с разнообразие от форми, размери и функционално значение. Според функцията си нервните клетки се делят на рецепторни (аферентни), асоциативни и ефекторни (еферентни).
С голямо разнообразие от форми на нервните клетки, обща морфологична характеристика е наличието на процеси, които осигуряват тяхната връзка като част от рефлексни дъги. Дължината на процесите е различна и варира от няколко микрона до 1-1,5 m.
Процесите на нервните клетки се разделят на два вида въз основа на тяхното функционално значение. Някои получават нервно възбуждане и го провеждат до перикариона на неврона. Те се наричат дендрити. Друг тип процеси провеждат импулс от тялото на клетката и го предават на друг невроцит или на аксон (axos - ос), или неврит. Всички нервни клетки имат само един неврит.
Въз основа на броя на израстъците нервните клетки се делят на еднополюсни - с един израстък, биполярни и многополюсни (фиг. 23).
Ядрата на нервните клетки са големи, кръгли или леко овални, разположени в центъра на перикариона.
Цитоплазмата на клетките се характеризира с изобилие от различни органели, неврофибрили и хроматофилни вещества. Повърхността на клетката е покрита с плазмалема, която се характеризира с възбудимост и способност за провеждане на възбуждане.
Ориз. 23. Видове нервни клетки (схема според T.N. Radostina, L.S. Rumyantseva)
А – еднополюсен неврон; B - псевдоуниполярен неврон; B – биполярен неврон; G – мултиполярен неврон.
Неврофибрилите са колекция от влакна и цитоплазмени структури, които образуват плътен плексус в перикариона.
Хроматофилно (базофилно) вещество се открива в перикарията на нефроцитите и в техните дендрити, но отсъства в аксоните.
Епендимоцитите покриват кухините на централната нервна система: вентрикулите на мозъка и гръбначния канал. Клетките, обърнати към кухината на невралната тръба, съдържат реснички. Техните противоположни полюси се превръщат в дълги процеси, които поддържат скелета на тъканите на невралната тръба. Епендимоцитите участват в секреторната функция, освобождавайки различни активни вещества в кръвта.
Астроцитите са протоплазмени (с къси лъчи) или фиброзни (с дълги лъчи). Първите са локализирани в сивото вещество на ЦНС (централната нервна система). Те участват в метаболизма на нервната тъкан и изпълняват ограничителна функция.
Фиброзните астроцити са характерни за бялото вещество на централната нервна система. Те образуват поддържащия апарат на централната нервна система.
Олигодендроцитите са голяма група клетки в централната нервна система и PNS (периферната нервна система). Те обграждат телата на невроните, влизат в състава на обвивките на нервните влакна и нервните окончания и участват в техния метаболизъм.
Микроглиите (глиалните макрофаги) са специализирана система от макрофаги, които изпълняват защитна функция. Те се развиват от мезенхима и са способни на амебоидно движение. Те са характерни за бялото и сивото вещество на централната нервна система.
4. Процесите на нервните клетки, заедно с покриващите ги невроглиални клетки, образуват нервни влакна. Процесите на нервните клетки, разположени в тях, се наричат аксиални цилиндри, а покриващите ги олигодендроглиални клетки се наричат невролеммоцити (клетки на Шван).
Има миелинизирани и немиелинизирани нервни влакна.
Немиелинизираните (немиелинизирани) нервни влакна са характерни за автономната нервна система. Лемоцитите са плътно прилепнали един към друг, образувайки непрекъснати нишки. Влакното съдържа няколко аксиални цилиндъра, т.е. процеси на различни нервни клетки. Плазмалемата образува дълбоки гънки, които образуват двойна мембрана - мезаксон, върху която е окачен аксиалният цилиндър. При светлинна микроскопия тези структури не се откриват, което създава впечатлението за потапяне на аксиалните цилиндри директно в цитоплазмата на глиалните клетки.
Миелинизирани (месести) нервни влакна. Диаметърът им варира от 1 до 20 микрона. Те съдържат един аксиален цилиндър - дендрит или неврит на нервна клетка, покрит с мембрана, образувана от лемоцити. В обвивката на влакната се разграничават два слоя: вътрешен - миелин, по-дебел и външен - тънък, съдържащ цитоплазмата и ядрата на лемоцитите.
На границата на два леммоцита обвивката на миелиновото влакно изтънява и се образува стесняване на влакното - възлово прихващане (прихващане на Ранвие). Секцията на нервните влакна между два възела се нарича междувъзлов сегмент. Обвивката му съответства на един леммоцит.
Нервните окончания се различават по своето функционално значение. Има три вида нервни окончания: ефекторни, рецепторни и крайни апарати.
Ефекторни нервни окончания - те включват двигателни нервни окончания на набраздени и гладки мускули и секреторни окончания на жлезисти органи.
Двигателните нервни окончания на набраздените скелетни мускули - моторни плаки - са комплекс от взаимосвързани структури на нервната и мускулната тъкан.
Чувствителните нервни окончания (рецептори) са специализирани крайни образувания на дендритите на сетивните неврони. Има две големи групи рецептори: екстерорецептори и интерорецептори. Чувствителните окончания се делят на механорецептори, хеморецептори, терморецептори и др. Делят се на свободни и несвободни нервни окончания. Последните са покрити със съединителнотъканна капсула и се наричат капсулирани. Тази група включва ламеларни телца (телца на Фатер-Пачини), тактилни телца (телца на Майснер) и др.
Ламеларните тела са характерни за дълбоките слоеве на кожата и вътрешните органи. Тактилните корпускули също се образуват от глиални клетки.
Синапсите са специализирани контакти между два неврона, които осигуряват едностранно провеждане на нервно възбуждане. Морфологично синапсът е разделен на пресинаптичен и постсинаптичен полюс, като между тях има празнина. Има синапси с химическо и електрическо предаване.
Според мястото на контакт синапсите се разграничават: аксосоматични, аксодендритни и аксоаксонални.
Пресинаптичният полюс на синапса се характеризира с наличието на синаптични везикули, съдържащи медиатор (ацетилхолин или норепинефрин).
Нервната система е представена от сензорни и двигателни клетки, обединени от междуневронни синапси във функционално активни образувания - рефлексни дъги. Една проста рефлексна дъга се състои от два неврона - сетивни и двигателни.
Рефлексните дъги на висшите гръбначни също съдържат значителен брой асоциативни неврони, разположени между сетивните и моторните неврони.
Нервът е сноп от влакна, заобиколен от плътна обвивка на периневриума. Малките нерви се състоят само от един сноп, заобиколен от ендоневриум. Броят и диаметърът на нервните влакна в снопа са силно променливи. Дисталните части на някои нерви имат повече влакна, отколкото по-проксималните части. Това се обяснява с разклоняването на влакната.
Кръвоснабдяване на нервите. Нервите са изобилно снабдени със съдове, които образуват множество анастомози. Има епиневрални, интерфасцикуларни, периневрални и интрафасцикуларни артерии и артериоли. Ендоневриумът съдържа мрежа от капиляри.
Литература
1. Александровская О.В., Радостина Т.Н., Козлов Н.А. Цитология, хистология и ембриология.-М: Агропромиздат, 1987.- 448 с.
2. Афанасиев Ю.И., Юрина Н.А. Хистология.- М: Медицина, 1991.- 744 с.
3. Вракин В.Ф., Сидорова М.В. Морфология на селскостопанските животни. - М: Агропромиздат, 1991. - 528 с.
4. Глаголев П.А., Иполитова В.И. Анатомия на селскостопанските животни с основите на хистологията и ембриологията , - М: Колос, 1977. - 480 с.
5. Хам А., Кормак Д. Хистология. -М: Мир, 1982.-Т 1-5.
6. Серавин Л.Н. Произход на еукариотната клетка // Цитология - 1986 / - Т. 28.-No6-8.
7. Серавин Л.Н. Основните етапи от развитието на клетъчната теория и мястото на клетката сред живите системи // Цитология.-1991.-Т.33.-№ 12/-С. 3-27.
науката, която изучава животинската тъкан. Тъканта е група от клетки, които са сходни по форма, размер и функция и по своите метаболитни продукти. Във всички растения и животни, с изключение на най-примитивните, тялото се състои от тъкани, а при висшите растения и високоорганизираните животни тъканите се отличават с голямо разнообразие на структура и сложност на техните продукти; Когато се комбинират една с друга, различните тъкани образуват отделни органи на тялото.Хистологията изучава животинска тъкан; изследването на растителната тъкан обикновено се нарича анатомия на растенията. Хистологията понякога се нарича микроскопична анатомия, тъй като изучава структурата (морфологията) на тялото на микроскопично ниво (обект на хистологично изследване са много тънки тъканни срезове и отделни клетки). Въпреки че тази наука е предимно описателна, нейната задача включва и тълкуването на тези промени, които се случват в тъканите при нормални и патологични състояния. Следователно хистологът трябва да разбира добре как се формират тъканите по време на ембрионалното развитие, каква е способността им да растат в постембрионалния период и как претърпяват промени при различни естествени и експериментални условия, включително по време на тяхното стареене и смъртта на техните съставни клетки.
Историята на хистологията като отделен клон на биологията е тясно свързана със създаването на микроскопа и неговото усъвършенстване. М. Малпиги (1628-1694) се нарича "бащата на микроскопичната анатомия", а следователно и на хистологията. Хистологията е обогатена от наблюдения и изследователски методи, извършени или създадени от много учени, чиито основни интереси са в областта на зоологията или медицината. Това се доказва от хистологичната терминология, която увековечава имената им в имената на структурите, които първо описват или методите, които създават: островчета на Лангерханс, жлези на Либеркюн, клетки на Купфер, малпигиев слой, оцветяване по Максимов, оцветяване по Гимза и др.
Понастоящем методите за приготвяне на препарати и тяхното микроскопско изследване са широко разпространени, което позволява да се изследват отделни клетки. Тези методи включват техники на замразени срезове, фазово контрастна микроскопия, хистохимичен анализ, тъканна култура, електронна микроскопия; последното дава възможност за подробно изследване на клетъчните структури (клетъчни мембрани, митохондрии и др.). С помощта на сканиращ електронен микроскоп беше възможно да се разкрие интересна триизмерна конфигурация на свободните повърхности на клетките и тъканите, които не могат да се видят под конвенционален микроскоп.
Произход на тъканите. Развитието на ембрион от оплодено яйце се случва при висшите животни в резултат на повтарящи се клетъчни деления (разцепване); Получените клетки постепенно се разпределят по местата си в различни части на бъдещия ембрион. Първоначално ембрионалните клетки са подобни една на друга, но с увеличаване на броя им започват да се променят, придобивайки характерни черти и способността да изпълняват определени специфични функции. Този процес, наречен диференциация, в крайна сметка води до образуването на различни тъкани. Всички тъкани на всяко животно идват от три оригинални зародишни слоя: 1) външният слой или ектодерма; 2) най-вътрешния слой или ендодерма; и 3) средния слой или мезодерма. Например, мускулите и кръвта са производни на мезодермата, лигавицата на чревния тракт се развива от ендодермата, а ектодермата образува покривни тъкани и нервната система.Вижте същоЕМБРИОЛОГИЯ. Основни видове тъкани. Хистолозите обикновено разграничават четири основни тъкани при хората и висшите животни: епителна, мускулна, съединителна (включително кръв) и нервна. В някои тъкани клетките имат приблизително еднаква форма и размер и прилягат толкова плътно една към друга, че между тях не остава никакво или почти никакво междуклетъчно пространство; такива тъкани покриват външната повърхност на тялото и покриват вътрешните му кухини. В други тъкани (кости, хрущяли) клетките не са толкова плътно разположени и са заобиколени от междуклетъчното вещество (матрица), което произвеждат. Клетките на нервната тъкан (невроните), които образуват главния и гръбначния мозък, имат дълги процеси, които завършват много далеч от тялото на клетката, например в точки на контакт с мускулни клетки. По този начин всяка тъкан може да бъде разграничена от другите по естеството на подреждането на клетките. Някои тъкани имат синцитиална структура, при която цитоплазмените процеси на една клетка се трансформират в подобни процеси на съседни клетки; тази структура се наблюдава в ембрионалния мезенхим, рехавата съединителна тъкан, ретикуларната тъкан и може да се появи и при някои заболявания.Много органи са съставени от няколко вида тъкани, които могат да бъдат разпознати по тяхната характерна микроскопична структура. По-долу е дадено описание на основните видове тъкани, открити при всички гръбначни животни. Безгръбначните, с изключение на гъбите и кишечнополовите животни, също имат специализирани тъкани, подобни на епителната, мускулната, съединителната и нервната тъкан на гръбначните.
Епителна тъкан. Епителът може да се състои от много плоски (люспести), кубични или цилиндрични клетки. Понякога е многопластова, т.е. състоящ се от няколко слоя клетки; такъв епител образува, например, външния слой на човешката кожа. В други части на тялото, например в стомашно-чревния тракт, епителът е еднослоен, т.е. всичките му клетки са свързани с подлежащата базална мембрана. В някои случаи еднослойният епител може да изглежда стратифициран: ако дългите оси на неговите клетки не са успоредни една на друга, тогава клетките изглеждат на различни нива, въпреки че всъщност лежат върху една и съща базална мембрана. Такъв епител се нарича многоредов. Свободният ръб на епителните клетки е покрит с реснички, т.е. тънки подобни на косъм израстъци на протоплазмата (такива линии на ресничестия епител, например трахеята) или завършва с "ръб на четка" (епител, покриващ тънките черва); тази граница се състои от ултрамикроскопични пръстовидни издатини (така наречените микровили) върху повърхността на клетката. В допълнение към защитните си функции, епителът служи като жива мембрана, през която газовете и разтворените вещества се абсорбират от клетките и се освобождават навън. В допълнение, епителът образува специализирани структури, като жлези, които произвеждат вещества, необходими за тялото. Понякога секреторните клетки са разпръснати сред други епителни клетки; примерите включват продуциращи слуз гоблетни клетки в повърхностния слой на кожата при риби или в чревната лигавица на бозайници. Мускул . Мускулната тъкан се различава от другите по способността си да се съкращава. Това свойство се дължи на вътрешната организация на мускулните клетки, съдържащи голям брой субмикроскопични контрактилни структури. Има три вида мускули: скелетни, наричани още набраздени или произволни; гладка или неволна; сърдечен мускул, който е набразден, но неволев. Гладката мускулна тъкан се състои от мононуклеарни клетки с вретеновидна форма. Набраздените мускули се образуват от многоядрени удължени контрактилни единици с характерни напречни набраздявания, т.е. редуващи се светли и тъмни ивици, перпендикулярни на дългата ос. Сърдечният мускул се състои от мононуклеарни клетки, свързани край до край и има напречни ивици; в същото време контрактилните структури на съседните клетки са свързани с множество анастомози, образувайки непрекъсната мрежа. Съединителната тъкан. Има различни видове съединителна тъкан. Най-важните поддържащи структури на гръбначните животни се състоят от два вида съединителна тъкан - костна и хрущялна. Хрущялните клетки (хондроцитите) отделят около себе си плътно еластично основно вещество (матрикс). Костните клетки (остеокласти) са заобиколени от основно вещество, съдържащо отлагания на соли, главно калциев фосфат. Консистенцията на всяка от тези тъкани обикновено се определя от естеството на подлежащото вещество. С напредване на възрастта в тялото съдържанието на минерални отлагания в подлежащата субстанция на костта се увеличава и тя става по-крехка. При малките деца основното вещество на костите, както и хрущялите, са богати на органични вещества; поради това обикновено нямат истински фрактури на костите, а т.нар. счупвания (счупвания на зелена пръчка). Сухожилията са изградени от фиброзна съединителна тъкан; неговите влакна се образуват от колаген, протеин, секретиран от фиброцити (клетки на сухожилията). Мастната тъкан може да се намира в различни части на тялото; Това е особен вид съединителна тъкан, състояща се от клетки, в центъра на които има голяма мастна топка. Кръв . Кръвта е много специален вид съединителна тъкан; някои хистолози дори го обособяват като отделен тип. Кръвта на гръбначните се състои от течна плазма и формирани елементи: червени кръвни клетки или еритроцити, съдържащи хемоглобин; разнообразие от бели клетки или левкоцити (неутрофили, еозинофили, базофили, лимфоцити и моноцити) и кръвни тромбоцити или тромбоцити. При бозайниците зрелите червени кръвни клетки, влизащи в кръвния поток, не съдържат ядра; при всички други гръбначни (риби, земноводни, влечуги и птици) зрелите функциониращи червени кръвни клетки съдържат ядро. Левкоцитите се делят на две групи - гранулирани (гранулоцити) и негранулирани (агранулоцити) - в зависимост от наличието или отсъствието на гранули в цитоплазмата им; в допълнение, те са лесни за диференциране с помощта на оцветяване със специална смес от багрила: с това оцветяване еозинофилните гранули придобиват ярко розов цвят, цитоплазмата на моноцитите и лимфоцитите - синкав оттенък, базофилните гранули - лилав оттенък, неутрофилните гранули - слаб лилав оттенък. В кръвния поток клетките са заобиколени от бистра течност (плазма), в която са разтворени различни вещества. Кръвта доставя кислород до тъканите, премахва въглеродния диоксид и метаболитните продукти от тях и транспортира хранителни вещества и продукти от секрецията, като хормони, от една част на тялото в друга.Вижте същоКРЪВ. Нервна тъкан. Нервната тъкан се състои от високоспециализирани клетки - неврони, концентрирани главно в сивото вещество на главния и гръбначния мозък. Дългият процес на неврон (аксон) се простира на големи разстояния от мястото, където се намира тялото на нервната клетка, съдържащо ядрото. Аксоните на много неврони образуват снопове, които наричаме нерви. Дендритите също се простират от невроните - по-къси процеси, обикновено многобройни и разклонени. Много аксони са покрити със специална миелинова обвивка, която се състои от Schwann клетки, съдържащи мастноподобен материал. Съседните клетки на Schwann са разделени от малки празнини, наречени възли на Ranvier; те образуват характерни бразди върху аксона. Нервната тъкан е заобиколена от специален тип поддържаща тъкан, известна като невроглия. Подмяна и регенерация на тъкани. През целия живот на един организъм непрекъснато се случва износване или разрушаване на отделни клетки, което е един от аспектите на нормалните физиологични процеси. Освен това понякога, например в резултат на някакво нараняване, се получава загуба на една или друга част от тялото, състояща се от различни тъкани. В такива случаи е изключително важно тялото да възпроизведе загубената част. Регенерирането обаче е възможно само в определени граници. Някои сравнително просто организирани животни, като планарии (плоски червеи), земни червеи, ракообразни (раци, омари), морски звезди и морски краставици, могат да възстановят части от тялото, които са били напълно изгубени по някаква причина, включително в резултат на спонтанно изхвърляне ( автотомия). За да настъпи регенерация, не е достатъчно образуването на нови клетки (пролиферация) в останалите тъкани; новообразуваните клетки трябва да могат да се диференцират, за да осигурят заместването на всички видове клетки, които са били част от изгубените структури. При други животни, особено гръбначни, регенерацията е възможна само в някои случаи. Тритоните (опашатите земноводни) могат да регенерират опашката и крайниците си. Бозайниците нямат тази способност; въпреки това, дори и при тях, след частично експериментално отстраняване на черния дроб, при определени условия може да се наблюдава възстановяване на доста значителна част от чернодробната тъкан.Вижте същоРЕГЕНЕРАЦИЯ.По-задълбоченото разбиране на механизмите на регенерация и диференциация несъмнено ще отвори много нови възможности за използване на тези процеси за терапевтични цели. Фундаменталните изследвания вече имат голям принос в развитието на техниките за трансплантация на кожа и роговица. Повечето диференцирани тъкани задържат клетки, способни на пролиферация и диференциация, но има тъкани (по-специално централната нервна система при хората), които, след като са напълно оформени, не са способни на регенерация. Приблизително на една година човешката централна нервна система съдържа необходимия брой нервни клетки и въпреки че нервните влакна, т.е. цитоплазмените процеси на нервните клетки са способни да се регенерират; не са известни случаи на възстановяване на клетки на мозъка или гръбначния мозък, унищожени в резултат на нараняване или дегенеративно заболяване.
Класически примери за подмяна на нормалните клетки и тъкани в човешкото тяло са обновяването на кръвта и горния слой на кожата. Външният слой на кожата – епидермисът – лежи върху плътен съединителнотъканен слой, т.нар. дермата, оборудвана с малки кръвоносни съдове, които доставят хранителни вещества към нея. Епидермисът се състои от стратифициран плосък епител. Клетките на горните му слоеве постепенно се трансформират, превръщайки се в тънки прозрачни люспи - процес, наречен кератинизация; в крайна сметка тези люспи се отлепват. Тази десквамация е особено забележима след силно слънчево изгаряне на кожата. При земноводните и влечугите отделянето на роговия слой на кожата (линеене) се случва редовно. Ежедневната загуба на повърхностни кожни клетки се компенсира от нови клетки, идващи от активно растящия долен слой на епидермиса. Има четири слоя на епидермиса: външният рогов слой, под него е лъскавият слой (в който започва кератинизацията и клетките му стават прозрачни), отдолу е гранулираният слой (в клетките му се натрупват пигментни гранули, което причинява потъмняване на кожата, особено под въздействието на слънчевите лъчи) и накрая, най-дълбокият - рудиментарният или базалният слой (в него през целия живот на организма се извършват митотични деления, произвеждащи нови клетки, които заместват ексфолираните).
Кръвните клетки на хората и другите гръбначни също се обновяват постоянно. Всеки тип клетки се характеризира с повече или по-малко определена продължителност на живота, след което те се унищожават и отстраняват от кръвта от други клетки - фагоцити ("клетъчно ядещи"), специално пригодени за тази цел. В кръвотворните органи (при човека и бозайниците - в костния мозък) се образуват нови кръвни клетки (на мястото на разрушените). Ако загубата на кръв (кървене) или разрушаването на кръвни клетки от химикали (хемолитични агенти) причини големи щети на популациите кръвни клетки, кръвотворните органи започват да произвеждат повече клетки. Със загубата на голям брой червени кръвни клетки, които доставят тъканите с кислород, клетките на тялото са застрашени от кислороден глад, което е особено опасно за нервната тъкан. При липса на левкоцити тялото губи способността си да устои на инфекции, както и да отстранява унищожените клетки от кръвта, което само по себе си води до допълнителни усложнения. При нормални условия кръвозагубата служи като достатъчен стимул за мобилизиране на регенеративните функции на хемопоетичните органи.
Отглеждането на тъканна култура изисква специфични умения и оборудване, но това е основен метод за изследване на жива тъкан. В допълнение, той ви позволява да получите допълнителни данни за състоянието на тъканите, изследвани чрез конвенционалните хистологични методи.
Микроскопско изследване и хистологични методи. Дори и най-повърхностното изследване позволява да се разграничи една тъкан от друга. Мускулна, костна, хрущялна и нервна тъкан, както и кръв, могат да бъдат разпознати с просто око. Въпреки това, за подробно изследване е необходимо да се изследва тъканта под микроскоп при голямо увеличение, което ви позволява да видите отделните клетки и естеството на тяхното разпределение. Мокрите препарати могат да се изследват под микроскоп. Пример за такъв препарат е кръвна натривка; За да се направи, капка кръв се нанася върху предметно стъкло и се разстила върху него под формата на тънък филм. Тези методи обаче обикновено не дават пълна картина на разпределението на клетките, както и на областите, където тъканите се свързват. Живите тъкани, отстранени от тялото, претърпяват бързи промени; Междувременно дори и най-малката промяна в тъканта води до изкривяване на картината върху хистологичния препарат. Ето защо е много важно да се гарантира неговата безопасност веднага след отстраняване на тъканта от тялото. Това се постига с помощта на фиксатори - течности с различен химичен състав, които много бързо убиват клетките, без да нарушават детайлите на тяхната структура и осигуряват запазването на тъканта в това - фиксирано - състояние. Съставът на всеки от многобройните фиксатори е разработен в резултат на многократно експериментиране и желаното съотношение на различните компоненти в тях е установено по същия метод на многократни проби и грешки.След фиксиране тъканта обикновено е дехидратирана. Тъй като бързото преминаване към алкохол с висока концентрация би довело до свиване и деформация на клетките, дехидратацията се извършва постепенно: тъканта преминава през серия от съдове, съдържащи алкохол в последователно нарастващи концентрации, до 100%. След това тъканта обикновено се прехвърля в течност, която се смесва добре с течен парафин; Най-често за това се използва ксилен или толуен. След кратко излагане на ксилен, тъканта е в състояние да абсорбира парафин. Импрегнирането се извършва в термостат, така че парафинът да остане течен. Всичко това т.нар окабеляването се извършва ръчно или пробата се поставя в специално устройство, което извършва всички операции автоматично. Използва се и по-бързо окабеляване, като се използват разтворители (например тетрахидрофуран), които се смесват както с вода, така и с парафин.
След като парче тъкан е напълно наситено с парафин, то се поставя в малка хартиена или метална форма и към него се добавя течен парафин, който се излива върху цялата проба. Когато парафинът се втвърди, той образува твърд блок с тъкан, вградена в него. Сега тъканта може да се изреже. Обикновено за това се използва специално устройство - микротом. Тъканните проби, взети по време на операция, могат да бъдат изрязани след замразяване, т.е. без дехидратация и вграждане в парафин.
Процедурата, описана по-горе, трябва да бъде леко модифицирана, ако тъканта, като например кост, съдържа твърди включвания. Първо трябва да се отстранят минералните компоненти на костта; За да направите това, тъканта се третира със слаби киселини след фиксиране - този процес се нарича декалцификация. Наличието на кост в блока, която не е претърпяла декалцификация, деформира цялата тъкан и уврежда режещия ръб на микротомния нож. Възможно е обаче чрез нарязване на костта на малки парчета и смилането им с някакъв вид абразив да се получат тънки срезове - изключително тънки срезове от кост, подходящи за изследване под микроскоп.
Микротомът се състои от няколко части; основните са ножът и държачът. Парафиновият блок е прикрепен към държач, който се движи спрямо ръба на ножа в хоризонтална равнина, докато самият нож остава неподвижен. След като се получи един срез, държачът се премества напред с помощта на микрометрични винтове на определено разстояние, съответстващо на желаната дебелина на среза. Дебелината на секциите може да достигне 20 µm (0,02 mm) или да бъде само 1-2 µm (0,001-0,002 mm); зависи от размера на клетките в дадена тъкан и обикновено варира от 7 до 10 микрона. Срезове от парафинови блокове с затворена в тях тъкан се поставят върху предметно стъкло. След това парафинът се отстранява чрез поставяне на стъклото със секции в ксилен. Ако е необходимо да се запазят мастните компоненти в срезове, тогава вместо парафин се използва карбовокс, синтетичен полимер, разтворим във вода, за вграждане на тъканта.
След всички тези процедури препаратът е готов за оцветяване - много важен етап в производството на хистологични препарати. В зависимост от вида на тъканта и естеството на изследването се използват различни методи за оцветяване. Тези методи, както и методите за вграждане на тъкани, са разработени в продължение на много години на експерименти; въпреки това непрекъснато се създават нови методи, което е свързано както с развитието на нови области на изследване, така и с появата на нови химикали и багрила. Боите служат като важен инструмент за хистологични изследвания поради факта, че те се абсорбират по различен начин от различните тъкани или техните отделни компоненти (клетъчни ядра, цитоплазма, мембранни структури). Основата на оцветяването е химичното сродство между сложните вещества, които изграждат багрилата, и някои компоненти на клетките и тъканите. Багрилата се използват под формата на водни или алкохолни разтвори в зависимост от тяхната разтворимост и избрания метод. След оцветяването препаратите се измиват във вода или алкохол, за да се отстрани излишното багрило; след това само онези структури, които абсорбират това багрило, остават оцветени.
За да може препаратът да се запази достатъчно дълго, оцветеният участък се покрива с покривно стъкло, намазано с някакво лепило, което постепенно се втвърдява. За това се използва канадски балсам (естествена смола) и различни синтетични среди. Приготвените по този начин препарати могат да се съхраняват с години. За изследване на тъкан под електронен микроскоп, за да се разкрие ултраструктурата на клетките и техните компоненти, се използват други методи за фиксиране (обикновено с помощта на осминова киселина и глутаралдехид) и други носители за монтиране (обикновено епоксидни смоли). Специален ултрамикротом със стъклен или диамантен нож позволява да се получат срезове с дебелина под 1 микрон, а постоянните препарати се монтират не върху предметни стъкла, а върху медни мрежи. Наскоро бяха разработени техники, които позволяват прилагането на редица рутинни процедури за хистологично оцветяване, след като тъканта е била фиксирана и монтирана за електронна микроскопия.
Трудоемкият процес, описан тук, изисква квалифициран персонал, но масовото производство на микроскопични предметни стъкла използва конвейерна технология, при която много от стъпките за обезводняване, вграждане и дори оцветяване се извършват от автоматизирани тъканни водачи. В случаите, когато е необходима спешна диагноза, особено по време на операция, биопсичната тъкан бързо се фиксира и замразява. Секции от такива тъкани се правят за няколко минути, не се пълнят и веднага се боядисват. Опитен патолог може незабавно да постави диагноза въз основа на общия модел на разпределение на клетките. Такива участъци обаче са неподходящи за подробно изследване.
Хистохимия. Някои методи за оцветяване могат да открият определени химикали в клетките. Възможно е диференцирано оцветяване на мазнини, гликоген, нуклеинови киселини, нуклеопротеини, определени ензими и други химични компоненти на клетката. Известни са багрила, които интензивно оцветяват тъканите с висока метаболитна активност. Приносът на хистохимията в изучаването на химичния състав на тъканите непрекъснато нараства. Избрани са багрила, флуорохроми и ензими, които могат да бъдат прикрепени към специфични имуноглобулини (антитела) и чрез наблюдение на свързването на този комплекс в клетката могат да бъдат идентифицирани клетъчните структури. Тази област на изследване е предмет на имунохистохимията. Използването на имунологични маркери в светлинната и електронната микроскопия бързо разширява познанията ни за клетъчната биология, както и подобрява точността на медицинските диагнози.« Оптично оцветяване» . Традиционните методи за хистологично оцветяване включват фиксация, която убива тъканта. Методите за оптично оцветяване се основават на факта, че клетките и тъканите, които се различават по дебелина и химичен състав, също имат различни оптични свойства. В резултат на това, използвайки поляризирана светлина, дисперсия, интерференция или фазов контраст, е възможно да се получат изображения, в които отделните структурни детайли са ясно видими поради разлики в яркостта и (или) цвета, докато в конвенционален светлинен микроскоп такива детайли са неразличими . Тези методи позволяват изследване както на живи, така и на фиксирани тъкани и елиминират появата на артефакти, които са възможни при използване на конвенционални хистологични методи.Вижте също АНАТОМИЯ НА РАСТЕНИЯТА.ЛИТЕРАТУРАХам А., Кормак Д. Хистология, кн. 1-5. М., 1982-1983