КОСТНИ ТЪКАНИ
Структура: клетки и междуклетъчно вещество.
Видове костна тъкан: 1) ретикулофиброзна, 2) ламеларна.
Също така, костните тъкани включват тъкани, специфични за зъбите: дентин, цимент.
в костната тъкан 2 диференционни клетки: 1) остеоцит и неговите предшественици, 2) остеокласти.
Диферентонов остеоцит : стволови и полустволови клетки, остеогенни клетки, остеобласти, остеоцити.
Клетките се образуват от слабо диференцирани мезенхимни клетки; при възрастни стволови и полустволови клетки се намират във вътрешния слой на надкостницата, по време на образуването на костта те се намират на повърхността му и около вътрекостните съдове.
остеобласти способни да се делят, подредени в групи, имат неравна повърхност и къси процеси, свързващи ги със съседни клетки. Синтетичният апарат е добре развит в клетките, т.к остеобластите участват в образуването на междуклетъчно вещество: те синтезират матрични протеини (остеонектин, сиалопротеин, остеокалцин), колагенови влакна, ензими (алкална фосфатаза и др.).
Функцията на остеобластите: синтез на междуклетъчно вещество, осигуряване на минерализация.
Основните фактори, активиращи остеобластите, са: калцитонин, тироксин (хормони на щитовидната жлеза); естрогени (хормони на яйчниците); витамини C, D; пиезо ефекти, които се появяват в костта при компресия.
Остеоцити - остеобласти, замурени в минерализирано междуклетъчно вещество. Клетките са разположени в празнини - кухини на междуклетъчното вещество. С израстъците си остеоцитите са в контакт помежду си, около клетките в лакуните има междуклетъчна течност. Синтетичният апарат е по-слабо развит, отколкото при остеобластите.
Функция на остеоцитите: поддържане на хомеостазата в костната тъкан.
Остеокласт. Диферентон остеокластивключва моноцитен диферон (развива се в червения костен мозък), след което моноцитът напуска кръвния поток и се трансформира в макрофаг. Няколко макрофаги се сливат, за да образуват многоядрен симпласт остеокласти.Остекластите съдържат много ядра и голям обем цитоплазма. Характерна е полярността (наличието на функционално неравни повърхности): цитоплазмената зона, съседна на повърхността на костта, се нарича гофрирана граница, има много цитоплазмени израстъци и лизозоми.
Функции на остеокластите: разрушаване на влакна и аморфна костна субстанция.
Костна резорбцияостеокласти: първият етап е прикрепване към костта с помощта на протеини (интегрини, витронектини и др.), за да се осигури запечатване; вторият етап е подкиселяването и разтварянето на минерали в зоната на разрушаване чрез изпомпване на водородни йони с участието на АТФази на мембраните на гофрирания ръб; третият етап е разтварянето на органичния субстрат на костта с помощта на лизозомни ензими (хидролази, колагенази и др.), които остеокластът отстранява чрез екзоцитоза до зоната на разрушаване.
Фактори, активиращи остеокластите: паратироиден хормон паратирин; пиезо ефекти, които се появяват в костта при разтягане; безтегловност; липса на физическа активност (обездвижване) и др.
Фактори, които инхибират остеокластите: тироиден хормон калцитонин, хормони на яйчниците естроген.
междуклетъчно вещество на коститесе състои от колагенови влакна (колаген I, V тип) и основното (аморфно) вещество, състоящо се от 30% органични и 70% неорганични вещества. Органични костни вещества: гликозаминогликани, протеогликани; неорганични вещества: калциев фосфат, главно под формата на хидроксиапатитни кристали.
Най-големият обем при възрастен е ламеларната костна тъкан, която е компактна и гъбеста. По повърхността на ламеларните кости в областта на закрепване на сухожилията, както и в шевовете на черепа, има ретикулофиброзна костна тъкан.
Костта като орган се състои от няколко тъкани: 1) костна тъкан, 2) периост: 2а) външен слой - PVNST, 2б) вътрешен слой - RVST, с кръвоносни съдове и нерви, както и стволови и полустволови клетки.
1. РЕТИКУЛОФИБРОЗА (ГРУБИ Влакна) КОСТНА ТЪКАН
Тази тъкан се образува в човешките фетуси като основа на костите. При възрастни той е слабо представен и се намира в шевовете на черепа в точките на закрепване на сухожилията към костите.
Структура: остеоцити и междуклетъчно вещество, в което снопове от колагенови минерализирани влакна са подредени произволно. Остеоцитите се намират в костните кухини. От повърхността части от костта са покрити с периост, от който ретикулофиброзната костна тъкан получава хранителни вещества чрез дифузия.
ЛАМИНАТ (ФИНА) КОСТНА ТЪКАН – основният вид костна тъкан в тялото на възрастния. Структура: остеоцити и междуклетъчно вещество, състоящо се от влакна (колаген или осеин) и аморфно вещество. Междуклетъчното вещество е представено от плочи с дебелина 3-10 микрона. В плочата влакната са разположени успоредно едно на друго, влакната на съседните плочи лежат под ъгъл една спрямо друга. Между плочите се намират телата на остеоцитите в празнините, а костните тубули с израстъци от остеоцити проникват в плочите под прав ъгъл.
Видове ламеларна костна тъкан. Изработена от ламеларна костна тъкан компактени гъбеста субстанцияповечето плоски и тръбни кости.
в гъбеста материякостните пластини са прави, са част от трабекули - комплекс от 2-3 успоредни пластини. Трабекулите ограничават кухини, пълни с червен костен мозък.
V компактна костзаедно с правите плочи има концентрични плочи, които се образуват остеони.
Хистологична структура на тръбната кост като орган. Тръбната кост се състои от диафиза - куха тръба, състояща се от здрава компактна кост, и епифизи - разширяващите се краища на тази тръба, изградени от гъбеста субстанция.
Костта като орган се състои от ламеларна костна тъкан, отвън и отстрани на кухината на костния мозък, тя е покрита със съединителнотъканни мембрани (надкостница, ендостеум). Костната кухина съдържа червен и жълт костен мозък, кръвоносни и лимфни съдове и нерви.
В костите се разграничават компактно (кортикално) веществокости и гъбеста (трабекуларна) субстанция, които се образуват от ламеларна костна тъкан. периоста,или периоста, се състои от външен (PVNST или PVOST) и вътрешен слой (RVST). Вътрешният слой съдържа остеогенни камбиални клетки, преостеобласти и остеобласти. Периостът участва в трофизма, развитието, растежа и регенерацията на костната тъкан. Endost- мембраната, покриваща костта от страната на костния мозък, е образувана от рехава фиброзна съединителна тъкан, където има остеобласти и остеокласти, както и други PBST клетки. Ставните повърхности на епифизите нямат периост и перихондриум. Те са покрити с вид хиалинов хрущял, наречен ставен хрущял.
Структурата на диафизата . Диафизата се състои от компактно вещество (кортикална кост), в която се разграничават три слоя: 1) външният слой на общите плочи; 2) средният слой е остеон; 3) вътрешния слой на общите плочи.
Външните и вътрешните общи плочи са прави плочи, в които остеоцитите ще получават храна от периоста и ендостеума. Във външните общи плочи има перфориращи (Volkmann) канали, през които съдовете навлизат в костта от периоста в костта. В средния слой повечето костни плочи са разположени в остеони, а между остеоните лежат вмъкване на плочи- остатъци от стари остеони след костно ремоделиране.
Остеониса структурни единици на компактното вещество на тръбната кост. Те са цилиндрични образувания, състоящи се от концентрични костни пластини, сякаш вмъкнати една в друга. В костните плочи и между тях се намират телата на костните клетки и техните израстъци, преминаващи в междуклетъчното вещество. Всеки остеон е отделен от съседния остеон чрез линия на разцепване, образувана от основното вещество. В центъра на всеки остеон е канал (Хаверсиански канал), където преминават кръвоносни съдове с RVST и остеогенни клетки. Съдовете на остеоновите канали комуникират помежду си и със съдовете на костния мозък и периоста. На вътрешната повърхност на диафизата, граничеща с медуларната кухина, има костни напречни греди на спонгиозната кост.
Структурата на епифизата. Епифизата се състои от гъбеста субстанция, чиито костни трабекули (греди) са ориентирани по силовите линии на натоварване, осигурявайки здравина на епифизата. Пространствата между лъчите съдържат червен костен мозък.
Васкуларизация на костите . Кръвоносните съдове образуват гъста мрежа във вътрешния слой на периоста. Оттук произлизат тънки артериални разклонения, които снабдяват остеоните с кръв, проникват в костния мозък през хранителните отвори и образуват захранваща мрежа от капиляри, преминаващи през остеоните.
инервация на костната тъкан . В периоста миелинизираните и немиелинизирани нервни влакна образуват плексуси. Някои от влакната придружават кръвоносните съдове и проникват с тях през хранителните отвори в остеоновите канали и след това достигат до костния мозък.
Костно ремоделиране и обновяване . През целия живот на човек се случва преструктуриране и обновяване на костната тъкан. Първичните остеони се разрушават и в същото време се появяват нови, както на мястото на старите остеони, така и от страната на периоста. Под въздействието на остеокласти костните плочи на остеона се разрушават и на това място се образува кухина. Този процес се нарича резорбциякостна тъкан. В кухината около останалия съд се появяват остеобласти, които започват да изграждат нови плочи, концентрично наслояващи се една върху друга. Така възникват вторични поколения остеони. Между остеоните са останки от разрушени остеони от предишни поколения - вмъкване на плочи.
Трябва да се отбележи, че в безтегловност (при липса на гравитация и силите на привличане на Земята) настъпва разрушаването на костната тъкан от остеокласти, което се предотвратява при астронавтите чрез физически упражнения.
Възрастови промени . С възрастта общата маса на образуванията на съединителната тъкан се увеличава, съотношението на видовете колаген, гликозаминогликаните се променя и сулфатираните съединения стават все по-многобройни. В ендостеума на застаряващата кост популацията на остеобластите намалява, но активността на остеокластите се увеличава, което води до изтъняване на компактния слой и преструктуриране на спонгиозната кост.
При възрастни пълното изменение на костните образувания зависи от нейния размер и за тазобедрената става е 7-12 години, за реброто 1 година. При възрастните хора, при жените в менопауза се наблюдава изразена декалцификация на костите – остеопороза.
Развитието на костната тъкан в ембриогенезата и в постнаталния период
Човешкият ембрион няма костна тъкан към началото на органогенезата (3-5 седмици). На мястото на бъдещите кости са остеогенни клетки или хрущялни образувания (хиалинов хрущял). На 6-тата седмица от ембриогенезата се създават необходимите условия (активно развитие на хориона - бъдещата плацента и покълване на кръвоносните съдове с доставка на кислород) и развитието на костната тъкан започва в ембриогенезата, а след това след раждането (постембрионално развитие ).
Развитието на костната тъкан в ембриона се извършва по два начина: 1) директна остеогенеза- директно от мезенхима; и 2) непряка остеогенеза- на мястото на модела на хрущялната кост, разработен преди това от мезенхима. Постембрионалното развитие на костната тъкан се случва по време на физиологична регенерация.
директна остеогенеза характерен при образуването на плоски кости (например костите на черепа). Наблюдава се още през първия месец от ембриогенезата и включва три основни етапа: 1) образуване на остеогенни островчета от пролифериращи мезенхимни клетки; 2) диференциране на клетките на остеогенните островчета в остеобласти и образуване на органичен костен матрикс (остеоид), докато някои от остеобластите се превръщат в остеоцити; другата част от остеобластите не е повърхността на междуклетъчното вещество, т.е. на повърхността на костта тези остеобласти ще станат част от периоста; 3) калцификация (калцификация) на остеоида - междуклетъчното вещество е импрегнирано с калциеви соли; образува се ретикулофиброзна костна тъкан; 4) преструктуриране и растеж на костта - старите участъци от груба фиброзна кост постепенно се разрушават и на тяхно място се образуват нови участъци от ламеларна кост; поради периоста се образуват общи костни пластини, поради остеогенните клетки, разположени в адвентицията на съдовете на костта, се образуват остеони.
Развитие на костите на мястото на предварително формиран модел на хрущял (непряка остеогенеза). Този тип костно развитие е характерно за повечето кости на човешкия скелет (дълги и къси тръбни кости, прешлени, тазови кости). Първоначално се образува хрущялен модел на бъдещата кост, който служи като основа за нейното развитие, а по-късно хрущялът се разрушава и се заменя с костна тъкан.
Непряка остеогенезазапочва през втория месец от ембрионалното развитие, завършва до 18-25-годишна възраст и включва следните етапи:
1) образование модел на хрущялна костот мезенхима в съответствие с моделите на хистогенезата на хрущяла;
2) образование перихондрален костен маншет: във вътрешния слой на перихондриума се диференцират остеобласти, които започват да образуват костна тъкан; перихондриумът се заменя с периоста;
3) образование ендохондрална кост в диафизата: перихондралната кост нарушава храненето на хрущяла, в резултат на което се появяват остеогенни острови в диафизата от мезенхима, растящ тук с кръвоносни съдове. Успоредно с това остеокластите разрушават костта с образуването на костномозъчна кухина;
4) образование ендохондрална кост в епифизата;
5) образуване епифизна плочарастеж в хрущяла (метаепифизен хрущял): на границата на епифизата и диафизата хондроцитите се събират в колони, тъй като растежът на непроменен дистален хрущял продължава. В колоната на хондроцитите има два противоположно насочени процеса: от една страна, възпроизвеждането на хондроцитите и растежа на хрущяла ( колонни клетки) в дисталната му част и в периостната зона, дистрофични промени ( везикуларни хондроцити).
6) преструктуриране на ретикулофиброзна костна тъкан в ламеларна: старите части на костта постепенно се разрушават и на тяхно място се образуват нови; поради периоста се образуват общи костни пластини, поради остеогенните клетки, разположени в адвентицията на съдовете на костта, се образуват остеони.
С течение на времето в метаепифизарната плоча на хрущяла процесите на разрушаване на клетките започват да преобладават над процеса на неоплазма; хрущялната плоча става по-тънка и изчезва: костта спира да расте по дължина. Надкостницата осигурява нарастването на тръбните кости в дебелина от апозиционен растеж. Броят на остеоните след раждането е малък, но до 25-годишна възраст броят им се увеличава значително.
Регенерация на костите.Физиологичната регенерация на костните тъкани и тяхното обновяване протичат бавно поради остеогенните клетки на периоста и остеогенните клетки в остеоновия канал. Посттравматичната регенерация (репаративната) е по-бърза. Последователността на регенерация съответства на схемата на остеогенезата. Процесът на минерализация на костите се предшества от образуването на органичен субстрат (остеоид), в чиято дебелина могат да се образуват хрущялни греди (при нарушено кръвоснабдяване). Осификацията в този случай ще следва вида на индиректната остеогенеза (вижте диаграмата на непряката остеогенеза).
Костната тъкан се развива от мезенхима и е форма на съединителна тъкан, в която се калцифицира междуклетъчното вещество. Междуклетъчното вещество се състои от основното вещество, в което са разположени влакна и неорганични соли. Влакна като колагеновите влакна на съединителната тъкан се наричат осеин. Влакната и основното вещество между тях са импрегнирани със соли на калций, фосфор, магнезий и др., които образуват комплексни съединения.
В междуклетъчното вещество има кухини, свързани с най-тънките костни тубули. В тези кухини лежат остеоцити - клетки с форма на процес, неспособни на митоза, със слабо изразени органели. Процесите на остеоцитите проникват в тубулите, които са от голямо значение за доставката на хранителни вещества до клетките и основното вещество. Тубулите са свързани с канали в костта, които съдържат кръвоносни съдове, осигуряващи пътища за обмен на материали между остеоцитите и кръвта.
В допълнение към остеоцитите, остеобластите се намират в костната тъкан. Тяхната цитоплазма е базофилна и съдържа голямо количество РНК. Добре развити органели. Остеобластите образуват костна тъкан; освобождавайки междуклетъчното вещество и вграждайки се в него, те се превръщат в остеоцити. Съответно, в образуваната кост, остеобластите се намират само в областите на растеж и регенерация на костната тъкан.
Друга форма на костни клетки са остеокластите - големи многоядрени клетки. Тяхната цитоплазма съдържа голям брой лизозоми. Тези клетки образуват микровили, насочени към микрофокусите на разрушаване на кост или хрущял.
Остекластът отделя ензими, които могат да обяснят разтварянето на костната субстанция от него. Тези клетки участват активно в разрушаването на костта. При патологични процеси в костната тъкан броят им рязко се увеличава. Те са важни и в процеса на развитие на костта: в процеса на изграждане на крайната форма на костта, те разрушават калцирания хрущял и дори новообразуваната кост: „коригирайки” нейната първична форма. В процеса на образуване на костите кръвоносните съдове вземат активно участие, осигурявайки образуването на остеогенно място.
Костната тъкан изгражда скелета и следователно изпълнява поддържаща функция. Скелетният материал е здрав само когато се комбинират органичните и неорганичните компоненти на костта (отстраняването на органичните вещества прави костта крехка, неорганичната - мекота). Костите също участват в обмяната на веществата, защото са своеобразно депо на калций, фосфор и други вещества.
Костната тъкан, въпреки своята здравина и плътност, непрекъснато обновява съставните си вещества, има преструктуриране на вътрешната структура на костта и дори промяна във външната й форма.
Има два вида костна тъкан: груба влакнеста и ламеларна (фиг. 25, а, б).
груба влакнеста кост. В тази кост, в земната субстанция, в различни посоки преминават мощни снопове осеинови влакна. Остеоцитите също са разположени без специфична ориентация. От такава тъкан са изградени костите на скелета на риби и земноводни. При висшите гръбначни животни, в състояние на възрастни, грубовлакнеста кост се намира на места, където черепните шевове са обрасли и където сухожилията са прикрепени към костта.
ламеларна кост. По-голямата част от скелета на възрастните е изграден от ламеларна костна тъкан. Диафизата на дългата кост се състои от три слоя - слой от външни общи плочи, слой от хаверсови системи (остеони) и слой от вътрешни общи пластини. Външните общи плочи са разположени под периоста; вътрешните - от страната на костния мозък. Тези плочи покриват цялата кост, образувайки концентрично наслояване. Каналите преминават през общите пластини в костта, в която преминават кръвоносните съдове. Всяка плоча е характерна основна костна субстанция, в която снопчета осеинови (колагенови) влакна протичат в успоредни редове. Остеоцитите лежат между плочите.
а - груби влакнести: I - костни клетки (остеоцити) - 2 - междуклетъчно вещество; b - ламеларни: I - остеон, 2 - вътрешни общи плочи, 3 - външни общи плочи, 4 - канал на остеони (хавери).
Видео: Хистологичен препарат "Груба влакнеста костна тъкан"
В средния слой костните пластини са разположени концентрично около канала, където преминават кръвоносните съдове, образувайки остеон (Хаверсова система). Остеонът е като че ли система от цилиндри, вмъкнати един в друг. Този дизайн придава на костта изключителна здравина. В две съседни плочи, снопове осеинови влакна се движат в различни посоки, почти под прав ъгъл една спрямо друга. Между остеоните са разположени интеркалирани (междинни) плочи. Това са части от бивши остеони, доказателство за активно преструктуриране на костната тъкан. Периостът е фиброзна съединителна тъкан, съдържаща остеобласти, кръвоносни съдове и нервни окончания. Остеобластите се активират по време на костни фрактури и участват в образуването на костите.
Внимание, само ДНЕС!
Костната тъкан се състои от клетки и твърдо междуклетъчно вещество, съдържащо неорганични съединения; изпълнява функцията на опора, участва в трофичните и метаболитни процеси, осигурява механична защита на органите на централната нервна система и гръдната кухина. В червения костен мозък се извършва хемопоеза и диференциация на клетките на имунната система. Костта съдържа три вида клетки: остеобласти, остеоцити и остеокласти. остеобласти(от лат. операционна система- костен; бластос-зародиш) - слабо диференцирани клетки, които произвеждат органични елементи от междуклетъчното вещество на костната тъкан. Остеоцити(от лат. операционна система-костен; цитус-клетка) се намират в специални кухини на междуклетъчното вещество - лакуни (от лат. празнина- кухина). Клетките имат формата на сплескан овал, съответстващ на лакуната, свързани са помежду си от множество процеси, разположени в костните тубули. остеокласти(от лат. операционна система-костен; класа-разделяне, смачкване, унищожаване) - „трошачи на кости“ - големи, многоядрени клетки, разположени на повърхността на костната тъкан в области на резорбция. Повърхността, обърната към счупената кост, има по-голям брой тънки, гъсто разположени разклонени израстъци, които заедно образуват гофрирана структура. Тук се осъществява синтеза на хидролитични ензими, участващи в процесите на разрушаване на костите. Междуклетъчното вещество на костната тъкан се състои от осеинови (колагенови) влакна и калцифицирано аморфно вещество, като минералите представляват 65-70% от сухата маса.
В съответствие със структурната организация се разграничават груби и фини влакнести кости; първите се развиват от мезенхима на мястото на мезенхима, а вторите от мезенхима на мястото на хрущялната тъкан. Грубо-влакнестата костна тъкан се характеризира с произволна ориентация на груби снопове от осеинови влакна. Тази тъкан е типична за костите в ранен стадий на онтогенезата; в постембрионалния период се среща в незначителни части на тялото - зъбни алвеоли, кости на черепа в близост до костни шевове, костен лабиринт на вътрешното ухо, зона на прикрепване на сухожилията и връзките. Фино-влакнестите (ламеларни) кости се характеризират с това, че тънките аксиални влакна, разположени успоредно, образуват слоеве - костни пластини, съседните костни пластини имат различна ориентация на фибрилите. В плочите редовно са разположени клетъчни кухини - лакуни, в които има костни клетки и израстъци, присъстващи в костните тубули. В зависимост от положението на костните плочи се разграничават компактно и гъбесто вещество. В компактно или плътно вещество костните плочи са силно притиснати една към друга. Гъбеста субстанция се намира в епифизите на тръбните и във вътрешните области на плоските кости. Гъбеста субстанция има рехава, но много здрава структура, състои се от костни пластини, подредени в стриктно съответствие със законите на механиката, което осигурява на тази част от костта по-голяма устойчивост на счупване и значителна лекота. В клетките между напречните ленти на гъбестото вещество се намират костният мозък и кръвоносните съдове.
Препарат "Костни клетки на хрилената обвивка на херинга"(без оцветяване). Костта на хрилете на рибата се измива, подсушава и без оцветяване се затваря в балсам. При такова третиране структурата на междуклетъчното вещество върху препарата не се открива и клетките не се запазват, но ясно се виждат костните кухини, в които са били разположени клетъчните тела. Костните клетки са свързани помежду си чрез израстъци, разположени в костните тубули, клетките имат формата на сплескан овал, съответстващ на костната кухина (лакуна) (фиг. 34).
Ориз. 34
Препарат "Декалцифицирана бедрена кост на котка"(оцветяване с тионин и пикринова киселина). С малко увеличение на микроскопа (x10) може да се разгледа и скицира подредената структура на компактното вещество на тръбната кост в напречен разрез. Отвън костта е заобиколена от периост (надкостница) - обвивка от неоформена съединителна тъкан, с преобладаване на плътен влакнест материал. Външният, по-плътен слой е изграден от преплитане на дебели снопове колагенови влакна, тук преминават кръвоносни съдове и нерви, които отиват до дълбоките, вътрешни части на костта. Вътрешният слой на периоста съдържа тънки снопчета колаген, еластични влакна и се характеризира с наличието на голям брой камбиални клетки, наречени остеобласти, които осъществяват растежа на костите. От периоста снопчета колагенови влакна, наречени перфориращи (Sharpey) влакна, проникват дълбоко в костната тъкан, като такива свързващи влакна са особено изобилни в областите на прикрепване на сухожилията. Перфориращите влакна осигуряват механичната здравина на връзката между периоста и костта. Под периоста в диафизата се разкрива компактно вещество, образувано от три слоя: външния слой на общите общи костни пластини, остеоновия слой, вътрешния слой на общите общи костни пластини (фиг. 35).
Ориз. 35а- компактно вещество; б- структура на остеона
Външният слой на общите общи костни пластини се състои от остеоцити, подредени в успоредни редове и образуващи няколко тънкостенни тръбни плочи, вложени една в друга. Този слой обгражда, подобно на калъф, костта от всички страни, в някои области слоят е перфориран от каналите на Фолкман, през които кръвоносните съдове навлизат в костта от периоста.
Остеонният слой е изграден от множество остеони. Остеонът е структурна и функционална единица на костната тъкан. В центъра на остеона е централният хаверсов кръвен канал, заобиколен от костни пластини, подредени в концентрични редове. В пространствата между отделните остеони се откриват интерстициални системи от костни пластинки (или интерстициални костни пластинки), които не са директно свързани с кръвоносните съдове или хаверсовите канали и са остатъци от разрушени остеони.
Вътрешният слой на общите общи костни плочи има структура, подобна на тази на външния слой на общите плочи.
В центъра на тръбната кост има костномозъчна кухина, облицована с рехава влакнеста съединителна тъкан, наречена ендостеум. Медуларната кухина съдържа червен и жълт костен мозък.
Контролни въпроси
- 1. Дайте структурна и функционална характеристика на клетките и междуклетъчното вещество на костната тъкан.
- 2. Дайте класификация на костната тъкан.
- 3. Как се диференцират клетките на костната тъкан?
- 4. Каква е функцията на основното вещество на костната тъкан?
- 5. Назовете отличителните белези на клетките на костната тъкан.
- 6. Кои са основните етапи на диференциация на костната тъкан?
- 7. Какви са особеностите на остеобластите, остеоцитите, остеокластите?
- 8. Опишете понятията "остеон", "вмъкнати костни пластини", "хаверсов канал".
- 9. Какво представлява периоста и ендостеума?
Урок номер 10
Движение. Структурата на мускулно-скелетната система. Превенция на нейните заболявания
II. скелет
III. Мускулен апарат
Мускулна структура
2) мускулни групи
I. Функционална структура на опорно-двигателния апарат
1) подкрепа на тялото
2) Движение на тяло или негови части в пространството
3) Защитен(защита на вътрешните органи, мозъка и гръбначния мозък и др.)
Основни принципи на функциониране на системата
1) Основните принципи на функционирането на скелета: работи в съответствие със законите на механиката
2) Основните принципи на функционирането на мускулния апарат:
А) произволен (съзнателен) характер на свиването
Б) повечето мускули са групирани във функционални комплекси – агонисти (извършват движението на тялото или частта му в една посока) и антагонисти (извършват движението на тялото или частта му в противоположни посоки); координираната работа на тези мускулни комплекси се постига благодарение на координацията на процесите на възбуждане и инхибиране в невроните на съответните соматични дъги)
В) при прекомерни натоварвания на мускулите в тях се развива състояние на умора; произтичащата мускулна болка и умора са свързани с относителна липса на кислород в мускулната тъкан (доставката изостава от консумацията), активиране на гликолизата, образуване на излишни количества млечна киселина и освобождаването й в общото кръвообращение
3) Регулаторни механизми
А) нервната регулация на мускулно-скелетната система се осъществява от соматичния отдел на нервната система
Б) основният принцип на регулиране е рефлекс (соматичните рефлекторни дъги се затварят на нивото на гръбначния мозък и мозъчния ствол)
В) средният мозък играе важна роля в дейността на соматичната нервна система
В) най-високото звено в системата за регулиране на движенията е мозъчната кора на теленцефалона (мускулно-кожни зони, разположени от двете страни на централната бразда)
Г) наред с горните нервни структури, малкият мозък, базалните ядра на теленцефалона и лимбичната система играят важна роля в регулирането на двигателната активност.
II. скелет
Има над 200 кости. Структурата на костите.
1) Класификация на костите:
Плоски кости (напр.: челни и теменни кости на черепа, лопатката, гръдната кост)
Тръбни кости (напр. бедрена кост, раменна кост)
Анатомична структура на костите
Плоски кости: състоят се от две тънки пластини, между които има гъбеста субстанция
Дълги кости: в дългата кост се разграничават две епифизи, образувани от гъбеста субстанция, и диафиза, изградена от компактно вещество. Епифизите са покрити с хиалинов хрущял отвън (част от ставния апарат)
Диафизата е покрита отвън от периоста, отвътре, отстрани на костномозъчната кухина - от ендостеума; периостът изпълнява защитни и трофични функции, а също така осигурява растеж (в дебелина) и регенерация на костта.
Хистологична структура на костите
Костите на възрастен се състоят от ламеларна костна тъкан; грубовлакнеста костна тъкан се намира само в черепните шевове и местата на закрепване на сухожилията към костите. Общият план на микроскопичната структура на костната тъкан: елементарен структурен блок от ламеларна костна тъкан е костна плоча, състояща се от много паралелно ориентирани колагенови влакна, импрегнирани с калциев фосфат, и клетки (главно остеоцити). От костни пластини се образуват структури от по-висок порядък – остеони, общи пластини и костни пакети. Остеонът е система от концентрични цилиндри, чиято стена е образувана от костна пластина, в центъра на която има канал, съдържащ кръвоносни съдове и нервни влакна. Важно е да се отбележи, че посоките на влакната в съседни цилиндри не съвпадат, което осигурява висока механична якост на конструкцията като цяло. Остеоните формират основата на компактното вещество на тръбните кости. Общите пластини са набор (обикновено до десет) от разширени костни пластини, разположени по външния и вътрешния периметър на диафизата на тръбните кости. Костният пакет е комплекс от няколко костни пластини. Много костни пакети образуват гъбестата субстанция на плоските кости и епифизите на тръбните кости, трябва да се подчертае, че вътрешната архитектура на костите е такава, че всички техни структурни елементи са организирани в пространството в съответствие с посоката на силовите линии, поради което се постига значителна здравина при относително малка дебелина на костите.
Костни стави
А) Непрекъснат: характеризира се с наличието на обвивка между костите, състояща се от съединителна тъкан (напр. връзки на гръбначния стълб), хрущял (напр.: междупрешленни дискове), костна тъкан (напр.: стави на челните и теменните кости на череп),
Б) Прекъснат: характеризира се със следната структура: между костите има кухина, съдържаща течност, която намалява триенето на ставните повърхности (последните, както беше споменато по-горе, са покрити с хиалинов хрущял). Ставният апарат включва спомагателни структури, по-специално ставна торба, изработена от съединителна тъкан. Разновидности на прекъснати стави: цилиндрични (напр. ставата между I и II шиен прешлен), блоковидна (напр. междуфалангеална става), елипсоидна (напр. става на китката), седловидна (напр. карпометакарпална става на палеца), плоска (напр.: става между плоските израстъци на прешлените), сферична (напр.: тазобедрена става)
Отдели на скелета
А) Скелетът на главата (черепа) включва: мозъчната част се състои от шест кости - една челна, две теменни, две темпорални, една тилна част), лицевата част е образувана от пет основни кости - една горна челюст, една долна челюст , две зигоматични кости, една палатинна кост.
Б) Скелетът на тялото е представен от:
Гръбначният стълб, изграден от отделни прешлени, свързани с междупрешленни дискове (те се състоят от фиброзен хрущял, осигуряват гъвкавост на гръбначния стълб и изпълняват функция за поглъщане на удара). Единичен прешлен е костен пръстен. Гръбначният стълб се състои от пет отдела: шиен (7 прешлена), гръден (12 прешлена), лумбален (5 прешлена), сакрален (5 слети прешлена), кокцигеален (4-5 слети прешлена). Гръбначният стълб се характеризира с S-образна форма, има четири извивки: две назад (кифоза) и две напред (лордоза).
Гръдният кош, който включва гръдния кош, гръдната кост, 12 чифта ребра (10 от тях са свързани към гръдната кост, 2 са осцилиращи)
В) скелетът на крайниците, представен от горните крайници, състоящ се от пояса на горните крайници: 2 лопатки, 2 ключици. Скелет на свободен крайник: рамо (раменна кост), предмишница (лакътна кост и радиус), ръка (карпус, метакарпус, пръсти). Долните крайници са представени от пояса на долните крайници, състоящ се от таза (костен пръстен, състоящ се от две тазови кости и сакрума). Скелет на свободния крайник: бедрена кост (бедрена кост), подбедрица (тибия и фибула), стъпало (тарзус, метатарзус, пръсти).
III. Мускулен апарат
Има над 400 мускула
Мускулна структура
А) анатомична структура. Мускул - орган, в който се разграничават контрактилна част (или тяло, състоящо се от глава, корем и опашка) и сухожилие (изградено от плътна, образувана съединителна тъкан), с което е прикрепен към кости и други структури; отвън мускулът е покрит с фасция. Видове мускули:
в зависимост от броя на главите (бицепс, например, biceps brachii), трицепс, например, triceps brachii, quadriceps, например, quadriceps femoris)
форма (дълги, например, бицепс на брахиите, къси, например, къси флексори на пръстите, широки, например, диафрагма)
Хистологична структура на мускулите:
Основата на скелетните мускули е набраздената скелетна мускулна тъкан, чиято структурна единица е мускулното влакно (симпласт)
Мускулното влакно е покрито с тънка съединителнотъканна обвивка, в която преминават съдовете и нервите.
Групи от мускулни влакна образуват снопове от различен ранг, разделени от слоеве от съединителна тъкан
В центъра на мускулното влакно е неговият контрактилен апарат - множество паралелно ориентирани миофибрили (органели от особено значение)
Ядрата и повечето органели от общо значение са разположени по периферията на мускулното влакно.
Миофибрилите се характеризират с напречно набраздяване - редовно редуване на светли (I) и тъмни (A) дискове.
Тъмните дискове се образуват от миозинови фибрили, светлите - от актинови фибрили (последните са прикрепени към плоча, преминаваща в средата на I-диска - Z-лента)
Най-малката повтаряща се единица на миофибрила, способна да се свива, е саркомерът, който включва половината от I-диска, A-диска и половината от I-диска (формулата му е, както следва: 1/2 I + A + 1/2
Механизъм на свиване: тънките актинови фибрили се изтеглят от дебели миозинови фибрили дълбоко в А-диска (плъзгаща теория); процесът се нуждае от АТФ и Са йони
Групи мишки
А) мускули на главата
Група I - лицеви мускули: челни, кръгови мускули на очите и устата
Група II - дъвчащи мускули: темпорални, дъвкателни, вътрешни и външни птеригоидни
Б) мускули на врата
Подкожен мускул (platysma), стерноклеидомастоидни мускули, хиоидни мускули.
Б) мускули на гърба
Разграничаване на повърхностни (трапецовиден мускул, широка гръбна мускулатура, ромбовиден мускул, назъбени мускули и мускули, повдигащи лопатките) и дълбоки (изправителни мускули на гръбначния стълб и др.)
Г) коремни мускули
Прави, напречни и коси мускули на корема (всички тези мускули имат широки и плоски сухожилия, които, когато са свързани един с друг, образуват бяла линия на корема).
Мускулите на коремната стена заедно образуват коремната преса, която играе важна роля в актовете на дефекация и уриниране, както и при раждането.
Г) гръдни мускули
Големи и малки гръдни мускули, външни и вътрешни интеркостални мускули, диафрагма (с отвори за хранопровода и придружаващи блуждаещи нерви, трахея, аорта, долна празна вена, симпатичен нервен ствол и някои други нерви и съдове)
Д) мускули на раменния пояс
Делтоидни мускули.
Ж) раменни мускули
Biceps brachii, brachialis, triceps brachii.
З) мускули на предмишницата
брахиорадиалис мускул, флексори на ръката и пръстите, екстензори на ръката и пръстите.
I) мускули на ръцете
Мускули на I-ти пръст, V-ти пръст, средната група мускули, която осигурява огъване, разширяване и отвличане на фалангите.
К) мускули на тазовия пояс
Големи, средни и малки глутеални мускули
L) бедрени мускули
Quadriceps femoris, sartorius, biceps femoris, semitendinosus, semimembranosus.
М) мускули на краката
Tibialis мускул, перонеални мускули, трицепс мускул на подбедрицата (състои се от два мускула: gastrocnemius и soleus).
H) мускули на стъпалото.
Къси екстензори на пръстите, вътрешни, средни и външни мускули, които осигуряват флексия и странични движения на пръстите.
Подобна информация.
Материалът е взет от сайта www.hystology.ru
Костната тъкан, подобно на други видове съединителна тъкан, се развива от мезенхима, състои се от клетки и междуклетъчно вещество, изпълнява функцията на подкрепа, защита и участва активно в метаболизма на организма. Костите на скелета, черепа, гръдния кош, гръбначния стълб осигуряват механична защита на органите на централната нервна система и гръдната кухина. Червеният костен мозък е локализиран в гъбестото вещество на костите на скелета, тук се извършват процесите на хематопоеза и диференциация на клетките на имунната защита на организма. Костта отлага соли на калций, фосфор и др. Заедно минералните вещества съставляват 65-70% от сухата маса на тъканта, главно под формата на нейните фосфорни и въглеродни съединения (соли). Костта участва активно в метаболизма на тялото, което определя способността му да се възстановява естествено, реагирайки на променящите се условия на живот, динамиката на метаболизма поради възрастта, диетата, дейността на функцията на жлезите с вътрешна секреция и др.
костни клетки. Костната тъкан съдържа четири различни типа клетки: остеогенни клетки, остеобласти, остеоцити и остеокласти.
Остеогенните клетки са клетки от ранен стадий на специфична диференциация на мезенхима в процеса на остеогенеза. Те запазват потенциала за митотично делене. Характеризира се с овално, бедно на хроматин ядро. Цитоплазмата им се оцветява слабо с основни или киселинни багрила. Тези клетки са локализирани на повърхността на костната тъкан: в периоста, ендостеума, в хаверсовите канали и други области на образуване на костна тъкан. Остеогенните клетки се размножават и чрез диференциране,
Ориз. 120. Развитие на костите в мезенхима (според Петерсен):
а- новообразувано междуклетъчно вещество на костната тъкан; б - остеобласти.
попълват запасите от остеобласти, които осигуряват изкопаване и преструктуриране на костния скелет.
Остеобластите са клетки, които произвеждат органични елементи от междуклетъчното вещество на костната тъкан: колаген, гликозаминогликани, протеини и пр. Това са големи кубични или призматични клетки, разположени на повърхността на възникващите костни греди. Техните тънки израстъци анастомозират един с друг. Ядрата на остеобластите са закръглени с голямо ядро, разположено ексцентрично. Цитоплазмата съдържа добре развит гранулиран ендоплазмен ретикулум и свободни рибозоми, което определя нейната базофилия (фиг. 120, 121, 122). Комплексът Gol ji е диспергиран в цитоплазмата на клетките между ядрото и развиващата се кост Множество митохондрии с овална форма За цитоплазмата на остеобластите е специфична положителната реакция към активността на алкалната фосфатаза.
Остеоцитите - клетки от костна тъкан - лежат в специални кухини на междуклетъчното вещество - лакуни, свързани помежду си с множество костни тубули. Остеоцитите имат формата на сплескан овал, съответстващ на лакуната (22 - 55 микрона дължина и b - 15 микрона ширина). Техните многобройни тънки израстъци, разпространяващи се по протежение на костните тубули, анастомозират с израстъците на съседните клетки. Системата от лакуни и костни тубули съдържа тъканна течност и осигурява нивото на метаболизъм, необходимо за жизнената активност на костните клетки (фиг. 123, 124). Морфологичната организация на цитоплазмата на остеоцитите съответства на степента на тяхната диференциация. Младите развиващи се клетки са близки до остеобластите по състав на органелите и степента на тяхното развитие. В по-зрялата кост цитоплазмата на клетките е по-бедна на органели, което показва намаляване на нивото на метаболизма, по-специално на протеиновия синтез.
Остеокластите са големи, многоядрени клетки с диаметър от 20 до 100 µm. Остеокластите се намират на повърхността на костната тъкан в местата на нейната резорбция. Клетките са поляризирани. Повърхността им, обърната към резорбираната кост, има по-голям брой тънки, плътно разположени, разклонени израстъци, които заедно образуват гофрирана граница (фиг. 125). Тук са секретирани и концентрирани
Ориз. 121. Схема на структурата на остеобласта:
А- на светлинно-оптичен; B - на субмикроскопско ниво; 1 - ядро; 2 - цитоплазма; 3 - развитие на гранулиран ендоплазмен ретикулум; 4 - - остеоид; 5 - минерализирано вещество на костната тъкан.
Ориз. 122. Електронна микрофотограма на остеобласт;
1 - ядро; 2 - нуклеол; 3 - цитоплазмен ретикулум; 4 - митохондрии.
Ориз. 123. Костна пластина от етмоидната кост на бяла мишка: клетки и междуклетъчно вещество се виждат.
Ориз. 124. Електронна микрофотограма на остеоцит (магнитуд 16000):
1 - ядро; 2 - остеоцитни процеси; 3 - основното калцифицирано вещество около остеоцита; 4 - Ергастоплазма алфа цитомембрани; 5 - основното некалцифицирано вещество в непосредствена близост до остеоцита (според Дали и Спиро).
Ориз. 125, Схема на структурата на остеокластите:
А __ на светлинно-оптично ниво; B - на субмикроскопско ниво; аз- ядро; 2 - гофриран ръб на остеокласта; 3 - светлинна зона; 4 - лизозоми; 5 - зона на резорбция на междуклетъчното вещество; 6 - минерализирано междуклетъчно вещество.
хидролитични ензими, участващи в процесите на разрушаване на костите. Областта на гофрираната граница граничи с заобикалящата област на клетъчната повърхност, която е плътно прилежаща към резорбираната кост чрез светла зона, почти свободна от органели. Цитоплазмата на централната част на клетката и нейния противоположен полюс съдържа множество ядра (до 100 ядра), няколко групи структури от комплекса на Голджи, митохондрии и лизозоми. Лизозомните ензими, влизащи в зоната на гофрираната граница, участват активно в костната резорбция. Паратироидните хормони (ПТХ), като засилват секрецията на лизозомни ензими, стимулират костната резорбция. Калцитонинът на щитовидната жлеза намалява активността на остеокластите. При тези условия процесите на гофрираната граница се изглаждат и клетката се отделя от повърхността на костта. Костната резорбция се забавя.
междуклетъчно веществокостната тъкан се състои от колагенови влакна и аморфно вещество: гликопротеини, сулфатирани гликозаминогликани, протеини и неорганични съединения - калциев фосфат, хидроапатит и различни микроелементи (мед, цинк, барий, магнезий и др.). 97% от целия калций в тялото е концентриран в костната тъкан. В съответствие със структурната организация на междуклетъчното вещество се разграничават груби влакнести и ламеларни кости.
груба влакнеста костхарактеризиращ се със значителен диаметър на снопчета колагенови фибрили и разнообразие от тяхната ориентация. Характерно е за кости от ранен стадий на животинска онтогенеза и някои части от скелета на възрастните: зъбни алвеоли, кости на черепа в близост до костните шевове, костен лабиринт на вътрешното ухо, зоната на прикрепване на сухожилията и връзките. В ламеларната кост колагеновите фибрили на междуклетъчното вещество не образуват снопове. Тъй като са успоредни, те образуват слоеве - костни пластини с дебелина 3 - 7 микрона. Съседните плочи винаги имат различни ориентации на фибрилите. В плочите редовно са разположени клетъчни кухини - лакуни и свързващи ги костни тубули, в които лежат костни клетки - остеоцити и техните израстъци (фиг. 126). Тъканната течност циркулира през системата от лакуни и костни тубули, което осигурява метаболизма в тъканта.
В зависимост от положението на костните пластини се разграничават гъбеста и компактна костна тъкан. В гъбестото вещество, по-специално в епифизите на тръбните кости, групи от костни плочи са разположени под различни ъгли една спрямо друга в съответствие с посоката на основните механични натоварвания на тази част на скелета. Спонгиозните костни клетки съдържат червен костен мозък. Той е обилно кръвоснабден и участва активно в минералния метаболизъм на организма.
В компактно вещество групи от костни плочи с дебелина 4 - 15 микрона са плътно прилепнали една към друга. В съответствие с характеристиките на васкуларизация и локализация на камбиалните костни клетки - остеобласти в компактното вещество на диафизата
Ориз. 126. Система от остеопи на ламеларна костна тъкан (хистологичен препарат на декалцифицирана тубулна кост. Напречно сечение):
1 - остеон; а- остеонов канал с кръвоносни съдове; б - костни плочи; v- костни лакуни (кухини); g - костни тубули; 2 - система за поставяне на пластини; 3 - резорбционна (адхезионна) линия.
Ориз. 127. Схема на структурата на тръбната кост:
1 - периост; 2 - кръвоносни съдове; 3 - външна обща система от костни пластини; 4 - хаверсова система; 5 - система за вмъкване; 6 - хаверсов канал; 7 - канал Фолкман; 8 - компактна кост; 9 - гъбеста кост; 10 - вътрешна обща система от костни пластини.
от тръбните кости се образуват три слоя: външната обща система от плочи, остеоновият слой, съдържащ остеони и интеркаларни системи от костни пластини, и вътрешната обща (заобикаляща) система. Плочите на външната обща система се образуват от остеобласти на периоста, докато някои от остеобластите се превръщат в остеоцити и се включват в новообразуваната костна тъкан. Костните плочи на външната обща система вървят успоредно на повърхността на костта. Перфориращите каналчета преминават през този слой кост от периоста, пренасяйки кръвоносни съдове и груби снопове колагенови влакна в костта, замурени в нея по време на образуването на външните общи плочи (фиг. 127).
В остеоновия слой на тръбната кост, остеоновите канали, съдържащи кръвоносни съдове, нерви и придружаващите ги съединителнотъканни елементи, анастомозиращи един с друг, са ориентирани главно надлъжно. Системите от тръбни костни пластини, обграждащи тези канали - остеони, съдържат от 4 до 20 пластини. Върху напречните участъци от компактното вещество на тръбните кости те се определят като редуващи се по-светли влакнести (с кръгло положение на влакната) и по-тъмни зърнести слоеве в съответствие с ориентацията на колагеновите фибрили на междуклетъчното вещество. Остеоните са разделени един от друг с циментова линия от смляното вещество. Между остеоните са включени интеркаларни или междинни системи от костни пластини, които са части от по-ранните
Ориз. 128. Ламеларна кост:
А - плътно (компактно) костно вещество; 1 - периост; 2 - външни общи плочи; 3 - остеони; а - остеонов канал; 4 - система от вложки; 5 - вътрешни общи плочи; B - гъбеста кост; 6 - жълт костен мозък.
Ориз. 129. Образуване на костна тъкан от мезенхима на ембриона на котка:
О - остеобласт; V- междуклетъчно вещество на костната тъкан; Ф- фибробласт; C - междуклетъчно вещество на съединителната тъкан.
образувани остеони, запазени в процеса на костно ремоделиране. Последните са много разнообразни по размер, форма и ориентация (фиг. 128).
Вътрешната обща (заобикаляща) система от костни пластини граничи с ендостеума на костната кухина и е представена от пластини, ориентирани успоредно на повърхността на медуларния канал.
Костна хистогенеза. Костта, подобно на други видове съединителна тъкан, се развива от мезенхима. Има два вида остеогенеза: директно от мезенхима и чрез заместване на ембрионалния хрущял с кост.
Развитие на костите от мезенхим- междумембранна осификация. Този тип остеогенеза е характерен за развитието на грубата фиброзна кост на черепа и долната челюст. Процесът започва с интензивно развитие на съединителната тъкан и кръвоносните съдове.
Мезенхимните клетки, анастомозиращи една с друга чрез процеси, заедно образуват мрежа, потопена в аморфно междуклетъчно вещество, съдържащо отделни снопове от колагенови влакна. Клетките, изтласкани настрани от междуклетъчното вещество на повърхността на такъв остеогенен остров, стават базофилни и се диференцират в остеобласти, които участват активно в остеогенезата (фиг. 129).
Отделни клетки, губещи способността си да синтезират междуклетъчното вещество, с активността на съседни остеобласти, се замущават в него и се диференцират в остеоцити. Междуклетъчното вещество на младата кост е импрегнирано с калциев фосфат, който се натрупва в костта поради разграждането на кръвния глицерофосфат под действието на алкалната фосфатаза, секретирана от фибробластите. Освободеният остатък от фосфорна киселина реагира с калциев хлорид. Получените калциев фосфат и калциев карбонат импрегнират основното вещество на костта. Заобикаляйки развиващата се кост, ембрионалната съединителна тъкан образува периоста.
Впоследствие първичната костна тъкан с груби влакна се заменя с ламеларна кост. В този случай около кръвоносните съдове се образуват костни пластини, образуващи първични остеони. От страната на периоста се развиват външни общи системи от костни пластини, ориентирани успоредно на повърхността на костта.
Ендохондрална осификация. Костите на багажника, крайниците, основата на черепа се образуват на мястото на хрущялната тъкан. Началото на процеса се характеризира с перихондрална осификация, започваща с повишена васкуларизация на перихондриума, пролиферация и диференциация на неговите клетки и междуклетъчно вещество, включително остеобласти.
При тръбните кости този процес започва в областта на диафизата с образуването на мрежа от напречни греди от едровлакнеста кост, костния маншет, под перихондриума (фиг. 130). Тъй като периосталната кост се развива в средата на своя хрущялен модел в центъра на осификация, хрущялната тъкан редовно се променя. Хрущялните клетки прогресивно нарастват по размер, обогатяват се с гликоген и се васкуларизират. Ядрата им се свиват. Клетъчните кухини са увеличени. В областта на диафизата се образува зона от везикуларен хрущял (фиг. 131). Съединителната тъкан на периоста, прониквайки между напречните ленти на костния маншет, въвежда в зоната на дегенериращия хрущял различно диференцирани мезенхимни клетки както от хемопоетичната серия, така и от диференциращи се клетки на костната тъкан: остеокласти и остеобласти.
Ориз. 130. Перихондрална и ендохондрална костна формация на бозайник (по Bucher):
А- началото на образуването на периосталния маншет; B - началото на образуването на ендохондралната кост; 1 - перихондриум; 2 - перихондрална кост; 3 - хрущял с везикуларни клетки и калцифицирано междуклетъчно вещество; 4 - хиалинов хрущял на епифизата; 5 - колона от хрущялни клетки; 6 - хрущял с везикуларни клетки; 7 - ендохондрална кост; 8 - първичен костен мозък; 9 - перихондрална кост; 10 - остеобласти.
В съседните зони на хрущялния рудимент на костта клетките, размножавайки се, образуват "клетъчни колони", разположени в успоредни редове, надлъжно ориентирани. Клетките в колоната са разделени с тънки прегради от смляното вещество. Междуклетъчното вещество между колоните на клетките, уплътнено и калцифицирано, образува "хрущялни греди". Ендохондралната осификация се простира от диафизата на хрущялния хрущял до неговите епифизи, съответно като част от клетъчните колони, може
Ориз. 131. Развитие на ендохондралната и перихондралната кост:
1 - остеобластен слой на периоста; 2 - фиброзен слой на периоста; 3 - костен маншет на перихондрията; 4 - клетъчни колони; 5 - остеоцити 6 - остеобласти; 7 - остеокласти.
за идентифициране на зоната на клетъчна пролиферация, която е най-отдалечена от диафизата (която е последвана по-близо до диафизата от зоните на тяхното съзряване), хипертрофия, дистрофия и разпад. В получените лакуни врастват кръвоносни съдове с остеогенни клетки. Тъй като остеобластите се диференцират, те се локализират в
Ориз. 132. Развитие на ендохондралната кост:
1 - остеокласти; 2 - остеобласт; 3 - остатъци от калцифициран хрущял; 4 - новообразувана кост; 5 - кръвоносен съд.
стени на лакуни и, произвеждайки междуклетъчното вещество на костта, образуват костна тъкан на повърхността на запазените хрущялни пластини. Процесът на заместване на хрущяла с костна тъкан се нарича ендохондрална осификация (фиг. 132).
Едновременно с развитието на ендохондралната кост от страната на периоста протича активен процес на перихордална остеогенеза, образувайки плътен слой на периосталната кост, простираща се по цялата й дължина до епифизарната растежна плоча. Периосталната кост е компактно костно вещество на скелета. За разлика от грубата влакнеста кост на маншета, тя има структура
Ориз. 133. Разрез на епифизата на бедрената кост на 4-седмична мишка (според Шафер):
д- диафиза; Е- епифиза; ЕК- ендохондрална кост на епифизата; GK - ставен хрущял; унция- зона на осификация на диафизата; PK - перихондрична кост на диафизата; ZR- колони от клетки на хрущялната пластина.
типична ламеларна кост с характерни системи от костни пластини, изразени в различна степен в зависимост от вида на животното и спецификата на отделните кости на скелета.
По-късно се появяват центрове на осификация в епифизите на костта. Развиващата се тук костна тъкан замества хрущялната тъкан на цялата епифиза. Последният се запазва само на ставната повърхност и в епифизарната растежна пластина, която ограничава епифизата от диафизата (фиг. 133) през целия период на растеж на организма до пубертета на животното.
Периоста(надкостница) се състои от два слоя. Вътрешният му слой съдържа колагенови и еластични влакна, остеобласти, остеокласти и кръвоносни съдове. Последните проникват през хранителните отвори на костта в костната тъкан и в костния мозък. Външният слой на периоста е образуван от плътна съединителна тъкан. Той е пряко свързан със сухожилията на мускулите и колагеновите влакна на лигаментите. Отделни снопове колагенови влакна на периоста са директно включени в костната тъкан под формата на "перфориращи" влакна, осигуряващи механична здравина на връзката между периоста и костта.
Endoost- слой от съединителна тъкан, покриващ медуларния канал. Съдържа остеобласти и тънки снопчета колагенови влакна, които преминават в тъканта на костния мозък.