Условно-рефлекторную деятельность Павлов изучал на собаках. Животное помещалось в специальные лямки, подвешивали фистулу на слюнную железу. Экспериментатор сидел отдельно. Условие – абсолютная тишина. Эксперимент проводился на интактных животных, то есть не должны были подвергаться действию никаких посторонних раздражителей. Безусловный раздражитель выступал в роли условного . Два раздражителя:
- Безусловный раздражитель – пища.
- Условный раздражитель (сначала индиферентный раздражитель, затем становился условным раздражителейм) – свет, звук, болевой раздражитель, тактильный раздражитель и т.д.
Основным механизмом формирования условного является установление временной связи между условным и безусловным . Это связь между центрами головного мозга, отвечающими за безусловный и центрами, связанными с условным стимулом. Условно-рефлекторная связь – это установление импульсной активности нейронов, которая формируется между этими центрами.
– это приобретенная ответная организма на раздражение при непосредственном участии высшего отдела , т.е. коры головного мозга.
Для образования условного рефлекса необходимы следующие условия:
- Нормальное (деятельное) нервной системы и прежде всего ее ведущего отдела – головного мозга; т.е необходимо деятельностное состояние коры ГМ.
- Наличие условного раздражителя и безусловного подкрепления.
- Условный раздражитель должен всегда несколько предшествовать безусловному подкреплению (практически одновременно), т.е. служить для человека или животного биологически значимым сигналом;
- Подача безусловного раздражителя должна осуществляться в конце действия условного раздражителя, то есть мы даем свет, и в последние секунды подачи светового сигнала подается еда. Если свет давать на фоне еды, животное не будет реагировать на свет.
- Условный раздражитель (тот, который раньше был индеферентным) должен быть физиологически более слабым, если он буде слишком сильным, то вызовет торможение, кроме того он не должен привлекать внимание. При действии условного и безусловного раздражителей возбуждение от безусловного раздражителя должно быть более сильным, чем от условного.
- Многократное комбинации условного и безусловного раздражителей.
- Не должно быть действие посторонних раздражителей. Все посторонние раздражители отвлекают животное (человека) от выполнения того или иного рефлекса.
- Условные рефлексы способны угасать со временем, если действие условного раздражителя не подкрепляется безусловным. Существует возможность спонтанного воспроизведения угашенных условных рефлексов (то есть сами собой могут восстанавливаться).
- Условный рефлекс должен всегда подкрепляться действием безусловного раздражителя (подкрепление). Если этого не происходит, то временная связь нарушается, а условный рефлекс – угасает.
Индифферентный раздражитель – свет вызывает возбуждение в зрительном центре коры. Однако слюноотделительный центр является доминантным (т.к. собака голодная) и он притягивает возбуждение из зрительного центра. Между ними устанавливается связь. После многократного сочетания происходит возбуждение слюноотделительного цента в ответ на свет. Если безусловный раздражитель будет предшествовать индифферентному УР не образуется. Если индифферентный раздражитель будет слишком сильным он вызовет торможение во всех центрах и УР не сформируется.
Физиологической основой для возникновения условных рефлексов служит образование временных связей в наиболее реактивных образованиях ЦНС - в высших ее отделах. Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. Первоначально Павлов высказал предположение, что при условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и подкорковым безусловного рефлексов. Затем была высказана идея о том, что условное замыкание происходит в коре между корковым концом анализатора сигналов и корковым звеном сложного безусловного центра. Гипотеза о корковом механизме замыкания временной связи получила дальнейшее развитие в анализе механизмов конвергенции возбуждений на отдельных нейронах коры большого мозга (П.К. Анохин).
Современные представления о путях замыкания временных связей:
- Первый путь образования временной связи между корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов является внутрикортикальным по типу кора-кора (центр условного - центр безусловного рефлексов).
- При разрушении коркового представительства условного рефлекса выработанный условный рефлекс сохраняется. По-видимому, образование временной связи идет между подкорковыми центрами условного рефлекса и корковыми центром (по типу подкорка-кора ).
- При разрушении коркового представительства безусловного рефлекса условный рефлекс также сохраняется. Следовательно, выработка временной связи может идти между корковым центром условного рефлекса и подкорковым центром безусловного рефлекса (по типу кора-подкорка ).
- Разобщение корковых центров условного и безусловного рефлексов путем пересечения коры мозга не препятствует образованию условного рефлекса. Это свидетельствует о том, что временная связь может образоваться между корковым центром условного рефлекса подкорковым центром безусловного рефлекса и корковым центром безусловного рефлекса (но типу кора-подкорка-кора ).
- Дальнейшие исследования показали, что условные рефлексы сохраняются при удалении коры у животных, т. е. временная связь сохраняется на уровне подкорковых центров условного и безусловного рефлексов (по типу подкорка-подкорка ).
Подписано к печати:
* В этих же состояниях могут быть получены и кристаллизующиеся полимеры.
* Иногда, например при набухании каучука в бензоле, основной эффект взаимодействия заключается в увеличении свободы движения звеньев цепей, приводящем к росту числа возможных конформаций (Т∙ΔS > ΔН > 0).
* Некоторые студни обладают тиксотропными свойствами. При механическом воздействии связи между макромолекулами могут разрушаться и система приобретает текучесть. С течением времени эти связи восстанавливаются и снова образуется студень.
* В фазе коацервата
Общая характеристика безусловных рефлексов, их классификация.
Безусловные рефлексы - это врожденная видоспецифическая реакция организма, рефлекторно возникающая в ответ на специфическое воздействие раздражителя, на воздействие биологически значащего (боль, пища) стимула адекватного для данного вида деятельности.
Безусловные рефлексы связаны с жизненно важными биологическими потребностями и осуществляются в пределах стабильного рефлекторного пути.
Безусловные рефлексы являются врожденными, видовыми и складываются в процессе эволюции данного вида, возникают на специфический/адекватный раздражитель, воздействующий на определенное рецепторное поле.
Безусловные рефлексы относительно постоянны и сохраняются в течение всей жизни.
Центры безусловных рефлексов расположены на уровне спинного мозга и нижних отделов головного мозга, т.е. без обязательного участия коры больших полушарий. Но с возрастом у человека формируются представительства безусловного рефлекса в коре больших полушарий.
Общее понятие об УР, их классификация и значение.
Условный рефлекс (УР) - это индивидуально приобретенная реакция организма на ранее индифферентный раздражитель, воспроизводящая безусловный рефлекс. В основе УР лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления, изменении ситуации. УР формируются при определенных условиях индивидуальной жизни организма и тормозятся при отсутствии соответствующих условий, отличаясь тем самым от врожденных форм приспособления.
Образование условных рефлексов.
Рассмотрим пример условного рефлекса и его выработки: формирование реакции слюноотделения при виде лимона (натуральный условный рефлекс).
У человека, никогда не пробовавшего лимон, никаких реакций не возникает, кроме любопытства – ориентировочный рефлекс. Слюноотделение, как безусловно-рефлекторный акт возникает при раздражении рецепторов полости рта пищей – при попадании лимона в ротовую полость.
При формировании условного слюноотделительного рефлекса в качестве условного раздражителя (сигнал) выступает лимон, его вид. В качестве безусловного раздражителя (подкрепления) – вкус лимона.
Вид лимона приводит к возникновению очага возбуждения в корковом центре зрительного анализатора (затылочная область). Безусловный раздражитель является более сильным, возбуждение коркового центра при действии безусловного раздражителя является доминантным. Доминантный очаг притягивает возбуждение из зрительного центра. Между двумя корковыми центрами устанавливается временная связь. Если такое сочетание «вид лимона – вкус лимона» повторится несколько раз, то возбуждение в зрительном центре быстро будет по «проторенному пути» временной связи проходить в пищевой центр и оттуда по эфферентным нервным волокнам к слюнным железам.
Таким образом, условия образования условного рефлекса таковы:
1. Наличие условного раздражителя (сигнала) и безусловного раздражителя (подкрепления),
2. Условный раздражитель по силе своего воздействия слабее подкрепления.
3. Совместное или при отставании в 1-5 сек неоднократное действие сигнала и подкрепления.
4. Нормальное, деятельное функциональное состояние нервной системы, прежде всего головного мозга.
5. В коре больших полушарий должна быть соответствующая доминанта (настрой на выработку этого рефлекса)
6. Отсутствие посторонних раздражителей
У ребенка до 3 лет для выработки полезных рефлексов ведущее значение имеет еще пищевое подкрепление. В дальнейшем большее значение приобретает словесное поощрение. В процессе обучения и воспитания не следует преувеличивать роль биологического (пищевое подкрепление, болевое раздражение), необходимо учитывать и роль социальных факторов в процессе формирования личности.
Особое значение имеют рефлексы на время, что лежит в основе организации режима дня ребенка, школьника. Эти рефлексы можно отнести к следовым.
При формировании рефлексов подражания не обязательно быть участником, достаточно быть его «зрителем» (например формирование двигательных навыков, речи, социального поведения). Благодаря экстраполяционным рефлексам формируется способность на основе анализа окружающей среды предвидеть результаты своей деятельности или события.
Стадии выработки условного рефлекса:
1. стадия генерализации (обобщения) – в первое время рефлекс может проявляться не очень точно (котенок охоитится за любым движущимся предметом).
2. стадия специализации – происходит уточнение свойств сигнала, что связано с явлениями иррадиации и концентрации процессов возбуждения и торможения.
Таким образом, условные рефлексы обеспечивают более совершенное приспособление организма к меняющимся условиям жизни (уход от опасности, ориентировка во времени и пространстве и др.)
Существует несколько основных условий успешной выработки условного рефлекса:
- 1. Совпадение во времени (сочетание) индифферентного (ранее безразличного) сигнала, который вызывает лишь слабое возбуждение в коре, с безусловным подкреплением.
- 2. Необходимо многократное сочетание индифферентного раздражителя с подкреплением.
- 3. Достаточная физиологическая сила (значимость) безусловного сигнала (в любом случае она должна быть больше физиологической силы индифферентного сигнала).
- 4. Отсутствие посторонних раздражителей (не должно быть сильных внешних помех).
Формирование классического условного рефлекса происходит в несколько этапов (рис. 3.1).
Рис. 3.1.
а - безусловный рефлекс слюноотделения в ответ на пищу; б - безусловная (ориентировочная) реакция на лампочку; в - сочетание условного (лампочка) и безусловного (пища) сигналов; г - условная реакция слюноотделения в ответ на зажигание лампочки
Итак, в основе образования условного рефлекса лежит замыкание временной связи между центрами условного и безусловного раздражителей в коре б.п., что происходит в результате взаимодействия между возбужденными центрами в коре (рис. 3.2).
Образование условного рефлекса происходит в три стадии: прегенерализация, генерализация и специализация.
Рис. 3.2.
а - корковая зона одного безусловного рефлекса (мигательного); б - корковая зона
второго безусловного рефлекса (пищевого); в, г - подкорковые центры первого и второго безусловных рефлексов (мигательного и пищевого); I - прямая временная связь; II - обратная временная связь
Прегенерализация (.патентная стадия). На этой стадии поведенческих реакций еще не наблюдается, но существенно меняется БЭА головного мозга - усиливается активность нейронов проекционных зон коры, соответствующих условному и безусловному раздражителям. Это короткая стадия концентрации возбуждения.
Генерализация. На этой стадии происходит диффузное распространение (иррадиация) возбуждения по головному мозгу, различные сдвиги БЭА широко распространены по коре и подкорковым структурам (десинхронизация альфа-активности, тета-ритм, появление дистантной синхронизации разных зон, вызванные потенциалы). В этот период появляются условные реакции, причем не только на условный сигнал, но и на другие сигналы, а также в интервалах между стимулами.
Специализация. В это время межсигнальные реакции угасают, и условный ответ возникает только на соответствующий (условный) сигнал. Изменения БЭА ограничены только проекционной областью условного раздражителя. Это стадия тонкого различения стимулов, специализация условнорефлекторного навыка.
Процедуру выработки ассоциативного (классического) условного рефлекса можно выразить графически. Кривая обучения в классическом эксперименте Павлова имеет 5-образную форму (рис. 3.3). Это означает, что в начале процедуры выработки условного рефлекса реакций на стимул почти нет. Затем в нервной системе быстро устанавливается связь между условным сигналом и безусловным подкреплением (включением лампочки и подачей пищи), в результате чего интенсивность слюноотделения быстро нарастает.
1 Данилова Н. Н., Крылова А. Л. Физиология высшей нервной деятельности. 1997.
Рис. 3.3.
К 8-10-му сочетанию количество слюны выходит на относительно постоянный высокий уровень (плато), и это означает, что выработка навыка произошла и новый рефлекс сформирован.
В это время на нейрофизиологическом уровне сначала задействованы только врожденные нервные связи (ориентировочный рефлекс па лампочку и слюноотделение при подаче пищи). По многократное повторение и сочетание этих двух стимулов приводит к образованию новой, ранее незадействованной связи. Эта связь образуется между корковыми представительствами зрительного сигнала (лампочки) и пищевого подкрепления (рис. 3.4). Именно эта временная связь является основой условного рефлекса: сначала сигнал от зрительных рецепторов (активируется при включении лампочки) достигает зрительной коры, затем по этой связи доходит до пищевого коркового центра, а после направляется к слюнным железам.
Рис. ЗА. Схема образования классического условного рефлекса слюноотделения в ответ на включение лампочки:
- 1 - центр вкуса в продолговатом мозге; 2 - центр слюноотделения; 3 - слюнная железа; 4 - центр вкуса в коре б.п.; 5 - зрительный центр в коре б.п.;
- 6 - врожденные (безусловные) нервные связи; 7 - сформированная временная
связь (условно-рефлекторная) 2
- 1 Сост. по: Регуляторные системы организма человека / В. А. Дубынин [и др.].
- 2 Там же.
Структурно-функциональной базой условного рефлекса служит кора и подкорковые образования мозга.
Условный рефлекс вырабатывается на основе любой из безусловных реакций. Так, многократное включение звонка перед дачей пищи, вызывает слюноотделение у экспериментального животного только на звонок. В данном случае звонок является условным раздражителем или условным стимулом, который готовит организм к пищевой реакции.
Временная связь - это совокупность нейрофизиологических, биохимических и ультраструктурных изменений в мозге, возникающих в процессе совместного действия условного и безусловного раздражителей. И. П.Павлов высказал предположение, что при выработке условного рефлекса происходит формирование временной нервной связи между двумя группами клеток коры - корковыми представительствами условного и безусловного рефлексов. Возбуждение от центра условного рефлекса может передаваться к центру безусловного рефлекса от нейрона к нейрону.
В зоне коркового представительства условного стимула и коркового (или подкоркового) представительства безусловного стимула формируются два очага возбуждения. Очаг возбуждения, вызванный безусловным стимулом внешней или внутренней среды организма, как более сильный (доминантный) притягивает к себе возбуждение из очага более слабого возбуждения, вызванного условным стимулом. После нескольких повторных предъявлений условного и безусловного раздражителей между этими двумя зонами «проторяется» устойчивый путь движения возбуждения: от очага, вызванного условным стимулом, к очагу, вызванному безусловным стимулом. В результате изолированное предъявление только условного стимула теперь приводит к реакции, вызываемой ранее безусловным стимулом.
Рис. 68. Образование условного рефлекса (схема). I, II - очаги возбуждения в коре большого мозга; 1 - афферентные пути условного сигнала; 2 - рецепторы полости рта; 3 - эфферентные пути; 4 - центр в продолговатом мозге; 5 - слюнная железа; 6, 7 - афферентные пути безусловного сигнала; 8 - чувствительные нейроны; 9 - вставочные нейроны.
В качестве главных клеточных элементов центрального механизма образования условного рефлекса выступают вставочные и ассоциативные нейроны коры большого мозга.
И.П. Павлов долгое время считал, что УР-связь замыкается между корковым центром, воспринимающим условный раздражитель, и подкорковым центром безусловного рефлекса. Однако позднее, когда были накоплены новые экспериментальные данные, Павлов пришел к выводу, что замыкание временной связи происходит полностью в коре, между корковым концом анализатора, воспринимающего условный раздражитель, и корковым представительством безусловного рефлекса (кора - кора ). После удаления коры условные рефлексы исчезают, а безусловные становятся более грубыми и инертными, менее точными и совершенными, хуже приспособленными к качеству, силе и продолжительности раздражителей. Если удалить у собаки одно полушарие головного мозга, то на поврежденной стороне, несмотря на полную сохранность безусловно-оборонительного рефлекса, не может быть выработан не его базе условный рефлекс, тогда как на здоровой стороне он легко вырабатывается.
Последующие нейрофизиологические исследования привели к разработке, экспериментальному и теоретическому обоснованию нескольких различных гипотез об образовании условного рефлекса. Данные современной нейрофизиологии указывают на возможность разных уровней замыкания, формирования условно-рефлекторной связи (кора - кора, кора - подкорковые образования, подкорковые образования - подкорковые образования) при доминирующей роли в этом процессе корковых структур. Физиологический механизм образования условного рефлекса представляет собой сложную динамическую организацию корковых и подкорковых структур мозга. Дальнейшие исследования структуры дуги безусловного рефлекса показали, что она в своей центральной части состоит из многих параллельных ветвей, проходящих через различные уровни ЦНС.
Процесс образования условного рефлекса можно рассматривать как корковый синтез двух (или нескольких) безусловных рефлексов. Такое представление о месте и характере замыкания временной связи подтверждается экспериментальными исследованиями Э.А. Асратяна.
Если подобрать два безусловных раздражителя примерно одинаково физиологической силы, например, пищевой и оборонительный, а затем сочетать их строго попеременно (то в одной, то в обратной последовательности), то образуется условный рефлекс в необычной форме. Каждый из безусловных раздражителей будет вызывать как двигательную, так и секреторную реакцию. Электрокожное раздражение становится сигналом пищи, а пища - сигналом электрокожного раздражения. Следовательно временные связи могут быть двусторонними.
При исследовании роли РФ было установлено, что разрез по всей толще коры полушарий, разобщающий друг от друга центры условного и безусловного раздражителей, не препятствуют осуществлению ранее выработанного рефлекса или образованию нового. Эти факты послужили основанием для утверждения, что замыкание временной связи может осуществляться в РФ по схеме: кора-подкорка-кора.
Однако приведенный факт не может служить еще бесспорным и прямым доказательством того, что временные связи замыкаются не в коре. Так, показано, например, что двигательный пищевой условный рефлекс на свет сохраняется у животного после операции "подрезки" участков зрительной и двигательной зон коры, т.е. когда пересекались пути, восходящие к этим участкам от РФ.
По-видимому, более верным будет считать, что временные связи могут образовываться на различных уровнях ЦНС, и, как показано в последнее время, даже на уровне вегетативных ганглиев, однако инициативная и ведущая роль в этом процессе в естественных условиях принадлежит корковым клеткам. На основании морфологических и электрофизиологических исследований, в частности, электрической активности клеток различных слоев коры во время образования УР высказывается предположение, что временная связь замыкается, вероятно, на клеточных телах вставочных нейронов. Сам процесс замыкания временной связи заключается, по мнению многих ученых, в том, что ранее бездействующие синапсы вставочных нейронов становятся проходимыми для нервных импульсов при сочетании условного и безусловного раздражителей.
Согласно гипотезе конвергентного замыкания условного рефлекса П.К. Анохина индифферентный и безусловный раздражители вызывают генерализованную активацию коры (благодаря участию РФ) т.е. каждый из них вызывает сразу возбуждение разнообразных нейронов в различных областях коры. При сочетании этих раздражителей имеет место конвергенция двух восходящих возбуждений (индифферентного и безусловного) по клеткам коры больших полушарий. Происходит перекрытие этих возбуждений на одном и том же корковом нейроне и их взаимодействие. В результате такого взаимодействия возникают и стабилизируются временные связи на различных корковых элементах, находящихся в различных участках мозга.
Физиологический механизм замыкания временной связи . Образование временной связи, по Павлову, является результатом взаимодействия двух одновременно возбуждаемых пунктов коры. Наличие двух очагов возбуждения в коре закономерно вызовет движение процесса возбуждения от более слабого (вызванного индифферентным раздражителем) к более сильному (вызванному безусловным раздражителем). Таким образом, в основе механизма замыкания временной связи Павлов усматривал явление типа проторения пути, суммационного рефлекса, доминанты.
Опыты Русинова показывают, что если действием постоянного тока на участок коры мозга вызвать в нем повышенную возбудимость, то он приобретает свойства доминантного и любое раздражение прежде всего вызывает теперь реакцию, связанную с возбуждением такого очага. Если это двигательный центр, то звук вызывает движение лапы. Искусственно созданный доминантный очаг сохраняется некоторое время и после выключения тока. Однако обычно доминантный очаг сохраняется сравнительно недолго, тогда как образовавшаяся временная связь является стойкой. Предполагают поэтому, что доминантный механизм играет роль лишь в первой стадии образования условного рефлекса, в процессе прокладывания временной связи, т.е. в образовании проходимости ранее бездействовавших синапсов вставочных нейронов.
3. Торможение условных рефлексов, его виды. Современные представления о механизмах торможения .
Известно два вида торможения условных рефлексов, принципиально отличающихся друг от друга: врожденное (безусловное) и приобретенное (условное), каждое из которых имеет собственные варианты.
Безусловное
1. Внешнее
Условное (внутреннее)
1. Угасательное
2. Запаздывательное
3. Дифференцировочное
4. Условный тормоз
Внешнее торможение - это торможение, которое проявляется в ослаблении или прекращении наличного (протекающего в данный момент) условного рефлекса при действии какого-либо постороннего раздражителя. Например, включение звука, света во время текущего условного рефлекса.
С повторением действия дополнительного раздражителя реакция на этот сигнал ослабевает и исчезает, поскольку организму не требуется предпринимать каких-то действий. Гаснущий тормоз - это посторонний сигнал, который с повторением его действия теряет свое тормозящее влияние. Постоянный тормоз - это такой дополнительный раздражитель, который с повторением не теряет своего тормозящего действия.
Механизм внешнего торможения. Согласно учению И.П.Павлова, посторонний сигнал сопровождается появлением в коре большого мозга нового очага возбуждения, который при средней силе раздражителя оказывает угнетающее влияние на текущую условнорефлекторную деятельность по механизму доминанты. Внешнее торможение способствует экстренному приспособлению организма к меняющимся условиям внешней и внутренней среды организма и дает возможность при необходимости переключиться на другую деятельность согласно ситуации.
2. Запредельное торможение возникает при действии чрезвычайно сильного условного сигнала. Между силой условного раздражителя и величиной ответной реакции имеется определенное соответствие - «закон силы»: чем сильнее условный сигнал, тем сильнее условнорефлекторная реакция. Однако закон силы сохраняется до определенной величины, выше которой эффект на-чинает уменьшаться, несмотря на увеличение силы условного сигнала: при достаточной силе условного сигнала эффект его действия может полностью исчезнуть. Как и внешнее торможение, является безусловнорефлекторным.
Угасателъное торможение возникает при повторном применении условного сигнала и неподкреплении его. При этом вначале условный рефлекс ослабевает, а затем полностью исчезает. Через некоторое время он может восстановиться. Скорость угасания зависит от интенсивности условного сигнала и биологической значимости подкрепления: чем они значительнее, тем труднее совершается угасание условного рефлекса. Этот процесс связан с забываниемполученной ранее информации, если она длительно не повторяется. Если во время проявления условного угасательного рефлекса действует посторонний сигнал, возникает ориентировочно-исследовательский рефлекс, который ослабляет угасательное торможение и восстанавливает угасший ранее рефлекс (явление растормаживания).
Запаздывателъное торможение возникает при отставлении подкрепления на 1-3мин относительно начала действия условного сигнала. Постепенно появление условной реакции сдвигается к моменту подкрепления. Этому торможению также присуще явление растормаживания.
Дифференцировочное торможение вырабатывается при дополнительном включении раздражителя, близкого к условному, и неподкреплении его. Например, если у собаки тон 500 Гц подкреплять пищей, а тон 1000 Гц не подкреплять и чередовать их в
течение каждого опыта, то через некоторое время животное начинает различать оба сигнала: на тон 500 Гц возникнет условный рефлекс в виде движения к кормушке, поедания корма, слюноотделения, а на тон 1000 Гц животное будет отворачиваться от кормушки с пищей, слюноотделение не появится. Чем меньше различия между сигналами, тем труднее идет выработка дифференцировочного торможения.
Условный тормоз возникает при добавлении к условному сигналу другого раздражителя и неподкреплении этой комбинации. Если выработать, например, условный слюноотделительный рефлекс на свет и затем к условному сигналу «свет» подключить дополнительный раздражитель, например «звонок», не подкреплять эту комбинацию, то постепенно условный рефлекс на нее угасает.
Основные условия образования условных рефлексов .
Условные рефлексы хорошо образуются только при определенных условиях. Главнейшими из них являются:
1) Повторное сочетание действия ранее индифферентного условного раздражителя с действием подкрепляющего безусловного или ранее хорошо выработанного условного раздражителя;
2) Некоторое предшествование во времени действия индифферентного агента действию подкрепляющего раздражителя;
3) Бодрое состояние организма;
4) Отсутствие других видов активной деятельности;
5) Достаточная степень возбудимости безусловного или хорошо закрепленного условного подкрепляющего раздражителя;
6) Надпороговая интенсивность условного раздражителя.
Условные рефлексы образуются только при наличии достаточной возбудимости центров этих подкрепляющих рефлексов. Например, при выработке у собак пищевых условных рефлексов опыты ставятся при условии высокой возбудимости пищевого центра (голодном состоянии животного).
Возникновение и закрепление условнорефлекторной связи происходит при определенном уровне возбуждения нервных центров. В связи с этим сила условного сигнала должна быть достаточной - выше пороговой, но не чрезмерной. На слабые раздражители условные рефлексы не вырабатываются совсем или формируются медленно и отличаются неустойчивостью. Чрезмерно сильные раздражители вызывают развитие в нервных клетках охранительного (запредельного) торможения, что также затрудняет или исключает возможность образования условных рефлексов.
Методика выработки условных рефлексов .
Методикой выработки условных рефлексов называется система сочетаний и упражнений в определенном режиме работы с учетом индивидуальных особенностей собаки.
При дрессировке служебных собак методика выработки условных рефлексов несколько отличается от Павловской методики.
Во-первых, для выработки условных рефлексов используются готовые поведенческие реакции различной сложности.
Во-вторых, выработка условных рефлексов усложняется созданием различных условий и большим разнообразием применяемых раздражителей в целях формирования у собаки стойких динамических навыков.
В-третьих, необходимость быстроты формирования навыков и безотказности их проявления обязывает включать дополнительные факторы активизации и стимулирования, называемые подкреплениями.
Составными частями и основными положениями методики выработки условных рефлексов при дрессировке служебных собак являются:
1. Определение и практическое применение оптимальной системы сочетаний условного и безусловного раздражителей при выработке первоначального условного рефлекса;
2. Определение и практическое применение рациональной системы упражнений для формирования навыка;
3. Выбор и умелое применение различных способов подкрепления сочетаний условного раздражителя с безусловным и образовавшихся условных рефлексов;
4. Определение режима работы по времени и силе рабочей нагрузки в целях выработки у собаки рабочего состояния, соответствующего рабочему режиму при использовании собаки на службе.
Методика выработки условных рефлексов при дрессировке собак предусматривает обязательное выполнение условий, необходимых для образования условного рефлекса: определение системы сочетаний, упражнений, способов подкреплений, режима работы и отдыха по трем стадиям, контроль за образованием первоначального условного рефлекса и правильным формированием навыка.
При выработке условных рефлексов учитываются взаимосвязи условных рефлексов в сложных навыках и особенности их формирования под влиянием раздражителей из окружающей среды.
Стадии образования условного рефлекса и формирования навыка .
Условный рефлекс образуется не сразу, а постепенно по стадиям. Для образования условного рефлекса требуется определенное количество сочетаний и время.
Различают три стадии образования условного рефлекса :
1. Первая стадия генерализации, или обобщенного ответного действия .
В самом начале сочетаний, пока в коре головного мозга устанавливается нервная связь между двумя очагами возбуждения, условный рефлекс самостоятельно не воспроизводится.
Появление первых реакций на условный раздражитель является началом образования условного рефлекса. В первое время образовавшийся условный рефлекс в результате иррадиации возбуждения проявляется обобщенно как на условный сигнал, так и на все сходные с ним раздражители.
В этой стадии условный рефлекс легко затормаживается, отмечается неточность ответных действий на команду или жест дрессировщика и может совсем не проявляться при изменении условий или обстановки.
2. Вторая стадия концентрации, или специализации условного рефлекса
.
При дальнейшем многократном повторении сочетаний раздражителей иррадиация возбуждения ограничивается торможением, и возбудительный процесс начинает концентрироваться в одном нервном центре. Чем больше закрепляется условный рефлекс, тем меньше будет явление генерализации, и происходит специализация условного рефлекса на конкретный условный раздражитель.
В этой стадии условный рефлекс начинает проявляться автоматически в виде точного и конкретного ответного действия на команду или жест дрессировщика и не проявляется на другие раздражители, сходные с условным. При изменении условий и обстановки условный рефлекс не затормаживается.
3. Третья стадия стабилизации условного рефлекса, или формирования навыка
.
Навык формируется при многократном повторении условного рефлекса в обстановке различной сложности. Автоматическое проявление рефлекса на условный раздражитель теперь не требует постоянного подкрепления его безусловным раздражителем.
В этой стадии условный рефлекс переходит в навык и становится стереотипным. Он активно проявляется на команду или жест дрессировщика в обстановке любой сложности.
Источник информации http://dogs-planet.ru/
| Выставка КЦ "Ромул" КЧФ РФСС, под экспертизой Крюковой Елены (Россия) Большое СПАСИБО эксперту за столь высокую оценку нашего мальчика!
|