Charakteristické vlastnosti strunatcov:
- trojvrstvová štruktúra;
- dutina sekundárneho tela;
- vzhľad akordu;
- dobytie všetkých biotopov (voda, zem-vzduch).
V priebehu evolúcie sa zlepšili orgány:
- pohyb;
- rozmnožovanie;
- dýchanie;
- krvný obeh;
- trávenie;
- pocity;
- nervózny (regulácia a kontrola práce všetkých orgánov);
- zmenili sa integrálne telieska.
Biologický význam všetkého živého:
všeobecné charakteristiky
Obyvateľstvo - sladkovodné nádrže; v morskej vode.
Dĺžka života - od niekoľkých mesiacov do 100 rokov.
Rozmery - od 10 mm do 9 metrov. (Ryby rastú celý život!).
Váha - od niekoľkých gramov do 2 ton.
Ryby sú najstaršími primárnymi vodnými stavovcami. Môžu žiť iba vo vode, väčšina druhov je dobrých plavcov. Trieda rýb v procese evolúcie sa formovala vo vodnom prostredí; sú s ňou spojené charakteristické znaky štruktúry týchto živočíchov. Hlavným typom translačného pohybu sú bočné vlnové pohyby v dôsledku kontrakcií svalov chvostovej časti alebo celého tela. Spárované prsné a brušné plutvy slúžia ako stabilizátory, slúžia na zdvíhanie a spúšťanie tela, otáčanie a zastavovanie, spomalenie plynulého pohybu a udržiavanie rovnováhy. Nepárové chrbtové a chvostové plutvy pôsobia ako kýly a dodávajú telu ryby stabilitu. Sliznicová vrstva na povrchu kože znižuje trenie a podporuje rýchly pohyb a tiež chráni telo pred patogénmi bakteriálnych a plesňových chorôb.
Vonkajšia štruktúra rýb
Bočná čiara
Orgány laterálnej línie sú dobre vyvinuté. Bočná čiara vníma smer a silu prúdenia vody.
Vďaka tomu, aj keď je oslepená, nezakopáva o prekážky a je schopná zachytiť pohybujúcu sa korisť.
Vnútorná štruktúra
Kostra
Kostra je podporou pre dobre vyvinuté priečne svaly. Niektoré svalové segmenty boli čiastočne preskupené a tvorili svalové skupiny v hlave, čeľustiach, krytoch žiabrov, prsných plutvách atď. (očné, supragilárne a subgilárne svaly, svaly spárovaných plutiev).
Plávať močový mechúr
Nad črevami je tenkostenný vak - plavecký močový mechúr, naplnený zmesou kyslíka, dusíka a oxidu uhličitého. Močový mechúr sa formoval z rastu čreva. Hlavná funkcia plaveckého mechúra je hydrostatická. Zmenou tlaku plynov v plaveckom mechúre môžu ryby meniť hĺbku ponoru.
Ak sa objem plaveckého mechúra nezmení, ryba je v rovnakej hĺbke, akoby visela vo vodnom stĺpci. Keď sa objem bubliny zvýši, ryba stúpa nahor. Pri spúšťaní nastáva opačný proces. Plavecký mechúr u niektorých rýb sa môže podieľať na výmene plynov (ako ďalší dýchací orgán), vykonávať funkcie rezonátora pri reprodukcii rôznych zvukov atď.
Dutina tela
Sústava orgánov
Tráviaci
Tráviaci systém začína otvorením úst. Ostriež a ďalšie mäsožravé kostnaté ryby majú na čeľustiach početné malé a ostré zuby a veľa kostí úst, ktoré pomáhajú chytať a držať korisť. Žiadny svalnatý jazyk. Cez hltan sa jedlo dostáva do pažeráka do veľkého žalúdka, kde sa začne tráviť pôsobením kyseliny chlorovodíkovej a pepsínu. Čiastočne natrávená potrava sa dostáva do tenkého čreva, kam ústí do potrubia pankreasu a pečene. Posledný vylučuje žlč, ktorá sa hromadí v žlčníku.
Na začiatku tenkého čreva do neho prúdia slepé procesy, vďaka ktorým sa zvyšuje žľazový a absorpčný povrch čreva. Nestrávené zvyšky sa vylúčia do zadného čreva a odstránia sa cez konečník.
Respiračné
Dýchacie orgány - žiabre - sú umiestnené na štyroch žiabrových oblúkoch vo forme radu jasne červených plátkov žiabrov, ktoré sú zvonka pokryté početnými najtenšími záhybmi, ktoré zväčšujú relatívny povrch žiabrov.
Voda vnikne do úst rýb, prefiltruje sa cez žiabrové štrbiny, umyje žiabre a vyhodí sa spod žiabrovej pokrývky. Výmena plynov nastáva v mnohých žiabrových kapilárach, v ktorých krv prúdi smerom k vode a premýva žiabre. Ryby sú schopné asimilovať 46-82% kyslíka rozpusteného vo vode.
Oproti každému radu plátkov žiabrov sú belavé žiabrovce, ktoré majú veľký význam pre výživu rýb: v niektorých tvoria filtračný prístroj so zodpovedajúcou štruktúrou, v iných pomáhajú udržiavať korisť v ústnej dutine.
Obehové
Obehový systém sa skladá z dvojkomorového srdca a krvných ciev. Srdce má predsiene a komoru.
Vylučovacie
Vylučovací systém je reprezentovaný dvoma tmavočervenými stužkovitými obličkami, ležiacimi pod chrbticou takmer pozdĺž celej telesnej dutiny.
Obličky filtrujú odpadové látky z krvi vo forme moču, ktorý preteká cez dva močovody do močového mechúra, ktorý sa otvára von za konečníkom. Značná časť jedovatých produktov rozpadu (amoniak, močovina atď.) Sa vylučuje z tela žiabrovými lupienkami rýb.
Nervózny
Nervový systém vyzerá ako dutá trubica zhrubnutá vpredu. Jeho predný koniec tvorí mozog, ktorý má päť častí: predný, stredný, stredný mozog, mozoček a predĺženú miechu.
Centrá rôznych zmyslov sa nachádzajú v rôznych častiach mozgu. Dutina vo vnútri miechy sa nazýva miechový kanál.
Zmyslové orgány
Chuťove poháriky, alebo chuťové poháriky, sú umiestnené v sliznici ústnej dutiny, na hlave, anténach, podlhovastých lúčoch plutiev, rozptýlených po celom povrchu tela. Hmatové telieska a termoreceptory sú rozptýlené v povrchových vrstvách kože. Receptory elektromagnetického zmyslu sú sústredené hlavne na hlave ryby.
Dve veľké oči sú umiestnené po stranách hlavy. Šošovka je okrúhla, nemení svoj tvar a takmer sa dotýka sploštenej rohovky (ryby sú preto krátkozraké a nevidia viac ako 10 - 15 metrov). Vo väčšine kostnatých rýb sietnica obsahuje tyčinky a kužele. To im umožňuje prispôsobiť sa meniacim sa svetelným podmienkam. Väčšina kostnatých rýb má farebné videnie.
Orgány sluchu predstavované iba vnútorným uchom alebo membránovým labyrintom, ktoré sa nachádzajú vpravo a vľavo v kostiach zadnej časti lebky. Pre vodné živočíchy je veľmi dôležitá zvuková orientácia. Rýchlosť šírenia zvuku vo vode je takmer štyrikrát vyššia ako vo vzduchu (a je blízka zvukovej priepustnosti tkanív rýb). Preto aj pomerne jednoduchý orgán sluchu umožňuje rybám vnímať zvukové vlny. Sluchové orgány sú anatomicky spojené s orgánmi rovnováhy.
Pozdĺž tela sa tiahne séria otvorov od hlavy po chvostovú plutvu - bočná čiara... Otvory sú spojené s kanálom ponoreným do kože, ktorý sa silno rozvetvuje na hlave a vytvára zložitú sieť. Bočná línia je charakteristickým zmyslovým orgánom: vďaka nej ryby vnímajú vibrácie vody, smer a silu prúdu, vlny, ktoré sa odrážajú od rôznych objektov. Pomocou tohto orgánu sa ryby orientujú v prúdoch vody, vnímajú smer pohybu koristi alebo dravca a v ťažko priehľadnej vode nenarážajú na pevné predmety.
Rozmnožovanie
Plemeno rýb vo vode. Väčšina druhov kladie vajíčka, hnojenie je vonkajšie, niekedy vnútorné, v týchto prípadoch sa pozoruje živé narodenie. Vývoj oplodnených vajíčok trvá niekoľko hodín až niekoľko mesiacov. Larvy, ktoré vychádzajú z vajíčok, majú zvyšok žĺtkového vaku s prísunom živín. Spočiatku sú neaktívne a živia sa iba týmito látkami. Potom sa začnú aktívne živiť rôznymi mikroskopickými vodnými organizmami. O niekoľko týždňov neskôr sa z larvy vyvinie poter pokrytý šupinami a podobne ako dospelá ryba.
Ryby sa rodia v rôznych ročných obdobiach. Väčšina sladkovodných rýb kladie vajíčka medzi vodné rastliny v plytkej vode. Plodnosť rýb je v priemere oveľa vyššia ako plodnosť suchozemských stavovcov, je to spôsobené veľkým úhynom vajec a poteru.
Krv spolu s lymfou a medzibunkovou tekutinou tvoria vnútorné prostredie tela, to znamená prostredie, v ktorom fungujú bunky, tkanivá a orgány. Čím stabilnejšie je prostredie, tým účinnejšie pôsobia vnútorné štruktúry tela, pretože ich fungovanie je založené na biochemických procesoch riadených enzýmovými systémami, ktoré majú naopak teplotné optimum a sú veľmi citlivé na zmeny pH a chemického zloženia roztokov. Kontrola a udržiavanie stálosti vnútorného prostredia je najdôležitejšou funkciou nervového a humorálneho systému.
Homeostázu zaisťuje veľa (ak nie všetky) fyziologické systémy tela
ryby - orgány vylučovania, dýchania, trávenia, krvného obehu atď. Mechanizmus udržiavania homeostázy u rýb nie je taký dokonalý (z dôvodu ich evolučnej polohy) ako u teplokrvných živočíchov. Preto sú hranice zmien v konštantách vnútorného prostredia organizmu u rýb širšie ako u teplokrvných živočíchov. Je potrebné zdôrazniť, že rybacia krv má významné fyzikálne a chemické rozdiely. Celkové množstvo krvi v tele rýb je menšie ako množstvo teplokrvných zvierat. Líši sa v závislosti od životných podmienok, fyziologického stavu, druhu, veku. Množstvo krvi v teleost rybách je v priemere 2 - 3% ich telesnej hmotnosti. U sedavých druhov rýb nie je krv vyššia ako 2%, u aktívnych - až 5%.
V celkovom objeme telesných tekutín rýb zaberá krv zanedbateľnú časť, čo je možné vidieť na príklade mihule obyčajnej a kapra (tabuľka 6.1).
|
6.1. Distribúcia tekutín v tele rýb,%
|
Rovnako ako iné zvieratá, aj krv rýb sa delí na cirkulujúcu a ukladanú. Úlohu krvných zásob v nich zohrávajú obličky, pečeň, slezina, žiabre a svaly. Distribúcia krvi do jednotlivých orgánov nie je rovnaká. Takže napríklad v obličkách tvorí krv 60% hmotnosti orgánu, v žiabroch -57, v srdcovom tkanive - 30, v červených svaloch - 18, v pečeni - 14%. Podiel krvi ako percento z celkového objemu krvi v tele ryby je vysoký v mailoch a cievach (až 60%), bielych svaloch (16%), žiabroch (8%), červených svaloch (6%).
Fyzikálno-chemické vlastnosti rybej krvi
Krv z rýb má jasne červenú farbu, na dotyk mastnú, slanú chuť, špecifickú vôňu rybieho oleja.
Osmotický tlak krvi teleost sladkej vody je 6 - 7 atm, bod tuhnutia je mínus 0,5 "C. pH krvi rýb sa pohybuje od 7,5 do 7,7 (tabuľka 6.2).
Najnebezpečnejšie sú kyslé metabolity. Na charakterizáciu ochranných vlastností krvi vo vzťahu k kyslým metabolitom sa používa alkalický rezervoár (prísada bikarbonátu v plazme).
Alkalická rezerva rybej krvi je odhadovaná rôznymi autormi na 5-25 cm / 100 ml. Na stabilizáciu pH krvi u rýb existujú rovnaké pufrovacie mechanizmy ako u vyšších stavovcov. Najúčinnejším pufrovacím systémom je hemoglobínový systém, ktorý predstavuje 70-75% pufrovacej kapacity krvi. Ďalej, čo sa týka funkčnosti, nasleduje uhličitanový systém (20 - 25%). Karbonátový systém sa aktivuje nielen (a možno až tak veľmi) karbonátanhydrázou erytrocytov, ale aj karbonátanhydrázou sliznice pobočkového aparátu a ďalších špecifických dýchacích orgánov. Úloha fosfátových a tlmivých systémov plazmatických proteínov je menej významná, pretože koncentrácia zložiek krvi, z ktorých sa skladajú, sa môže u rovnakého jedinca meniť v širokom rozmedzí (3 až 5-krát).
Osmotický krvný tlak má tiež širokú škálu výkyvov, takže zloženie izotonických roztokov pre rôzne druhy rýb nie je rovnaké (tabuľka 6.3).
|
6.3. Izotonické roztoky pre ryby (NaCl,%)
|
Rozdiely v iónovom zložení krvnej plazmy vyžadujú osobitný prístup k príprave fyziologických roztokov na manipuláciu s krvou a inými tkanivami a orgánmi in vitro. Príprava soľného roztoku spočíva v použití malého množstva soli. Jeho zloženie, ako aj fyzikálno-chemické vlastnosti sú blízke morskej vode (tabuľka 6.4).
|
6.4. Zloženie fyziologických roztokov,%
|
Tolerancia rýb voči zmenám v zložení solí v prostredí do veľkej miery závisí od schopností bunkových membrán. Elasticita a selektívna permeabilita membrán charakterizuje indikátor osmotickej rezistencie erytrocytov.
Osmotická rezistencia rybích erytrocytov má v rámci triedy veľkú variabilitu. Závisí to aj od veku, ročného obdobia a fyziologického stavu rýb. V skupine teleostov sa odhaduje na priemere 0,3 - 0,4% NaCl. Podstatné zmeny sú predmetom aj tak prísneho indikátora u teplokrvných živočíchov, ako je obsah bielkovín v krvnej plazme. U rýb je prípustná päťnásobná zmena koncentrácie plazmatických bielkovín (albumín a globulíny), ktorá je absolútne nezlučiteľná so životom vtákov a cicavcov.
V priaznivých obdobiach života je obsah plazmatických bielkovín v krvi rýb vyšší ako po vyhladovaní, zimovaní, neresení a tiež chorobách. Napríklad u pstruhov je to v priemere 6 - 7%, u nedospelého kapra - 2 - 3%, u starších rýb - 5 - 6%. Všeobecne dochádza k zvýšeniu koncentrácie plazmatických bielkovín s vekom rýb, ako aj počas vegetačného obdobia. Napríklad u kapra vo veku dvoch mesiacov je], 5%, vo veku jedného roka - 3%, vo veku 30 mesiacov - 4% -. a pre výrobcov na konci kŕmneho obdobia - 5 - 6%. Možné sú aj pohlavné rozdiely (0,5 - 1,0%).
Spektrum plazmatických proteínov predstavujú typické skupiny, t.j. albumín a globulíny, ale ako fyziologická norma sa v plazme rýb nachádzajú ďalšie proteíny - hemoglobín, heptoglobín. Napríklad skupina glykoproteínov bola izolovaná z krvnej plazmy druhov arktických rýb. zohrávanie úlohy nemrznúcej zmesi, to znamená látok, ktoré bránia kryštalizácii bunkovej a tkanivovej vody a ničeniu membrán.
Prirodzene, s takouto dynamikou proteínového zloženia plazmy možno očakávať nekonzistenciu v pomere krvného albumínu a globulínov, napríklad v procese rastu rýb (tabuľka 6.5).
6.5. Ontogenetické zmeny v proteínovom spektre kaprového krvného séra,%
* frakcie: alfa / beta / gama.
Frakčné zloženie plazmatických proteínov sa tiež výrazne mení počas vegetačného obdobia. Napríklad u mladých ročných kaprov dosahujú rozdiely v obsahu bielkovín do jesene 100% v porovnaní s časom výsadby v škôlkach (tabuľka 6.6). Obsah albumínu a beta globulínov v krvi mladých kaprov je priamo úmerný teplote vody. Okrem toho hypoxia, slabý prísun potravy do vodných útvarov vedie aj k zníženiu prísunu rybacieho organizmu alfa a beta globulínmi.
Za dobrých podmienok s bohatou výživou je zaznamenané zvýšenie koncentrácie srvátkového proteínu v dôsledku albumínovej frakcie. V konečnej analýze je zaistenie výživy rýb albumínom (g / kg živej hmotnosti) kvalitatívne a kvantitatívne charakterizované výživou rýb, minimálne počas období jej intenzívneho rastu. Na základe dostupnosti albumínu pre rybí organizmus je možné urobiť predpoveď pre výstup prstov z nadchádzajúceho zimovania.
6.6. Zloženie bielkovín v krvnom sére kapríkov, v závislosti od ročného obdobia,%
Napríklad v nádržiach Moskovského regiónu boli pozorované dobré výsledky odchovu maloletých a maximálna úroda ročných jedincov po zimovaní (80 - 90%) u rýb s celkovým obsahom bielkovín v krvnej plazme asi 5% a obsahom albumínu asi 6 g / kg živej hmotnosti. Jedinci s obsahom bielkovín v krvnom sére až 3,5% a obsahom albumínu 0,4 g / kg živej hmotnosti a častejšie zomierajúci počas rastu (výťažok maloletých je menej ako 70%) a zimovanie znášajú ťažšie (výťažok ročných jedincov je nižší ako 50%)
Je zrejmé, že albumín krvnej plazmy rýb plní funkciu rezervy plastových a energetických materiálov, ktoré telo využíva v podmienkach núteného hladovania. Vysoké zásobenie tela albumínom a gama globulínmi vytvára priaznivé podmienky pre optimalizáciu metabolických procesov a zaručuje vysokú nešpecifickú odolnosť.
Krvné bunky rýb
Morfologický obraz krvi rýb má jasnú triednu a druhovú špecifickosť. Zrelé erytrocyty v rybách sú väčšie ako teplokrvné zvieratá, majú oválny tvar a obsahujú jadro (obr. 6.1 a 6.3). Odborníci vysvetľujú dlhú životnosť červených krviniek (až jeden rok) prítomnosťou jadra, pretože prítomnosť jadra naznačuje zvýšenú schopnosť obnovy bunkovej membrány a cytosolických štruktúr.
Súčasne prítomnosť jadra obmedzuje schopnosť erytrocytu viazať kyslík a adsorbovať rôzne látky na svojom povrchu. Absencia erytrocytov v krvi lariev úhora a mnohých arktických a antarktických rýb však naznačuje, že funkcie erytrocytov v rybách sú duplikované inými štruktúrami.
Fyzikálno-chemické vlastnosti hemoglobínu rýb sa líšia od hemoglobínu iných stavovcov. Po kryštalizácii poskytne konkrétny obraz (obr. 6.2).
Počet erytrocytov v krvi rýb je 5-10 krát nižší ako v krvi cicavcov. Sladkovodné teleost ryby ich majú dvakrát menej ako v krvi morských rýb. Avšak aj v rámci jedného druhu sú možné viaceré zmeny, ktoré môžu byť spôsobené faktormi životného prostredia a fyziologickým stavom rýb.
Analýza tabuľky. 6.7 ukazuje, že zimovanie rýb má významný vplyv na výkonnosť červenej krvi. Celkové množstvo hemoglobínu počas zimy môže klesnúť o 20%. Keď sa však ročné rastliny presadia do kŕmnych jazierok, erytropoéza sa aktivuje natoľko, že počet červených krviniek sa obnoví na jesennú úroveň za 10 - 15 dní kŕmenia. V tejto dobe je možné v krvi rýb pozorovať zvýšený obsah nezrelých foriem všetkých buniek.
Obrázok: 6.1. Krvné bunky jesetera:
1-hemocytoblast; 2 - myeloblast; 3 - erytroblast; 4 - erytrocyty; 5-lymfocytov; 6-monocyt; 7- neutrofilný myelocyt; 8- segmentovaný eozinofil; 9- monoblast; 10 - promyelocyt; 11 - bazofilný normoblast; 12 - polychromatofilný normoblast; 13 - lymfoblast; 14- eozinofilný metamyelocyt; 15 - bodný eozinofil; 16-profilový metamyelopit; 17 - bodnúť keitrofil; 18 - segmentovaný neutrofil; 19 - krvné doštičky; 20 - eozinofilný myelocyt; 21 - bunky s vákuovou cytoplazmou
Charakteristika červenej krvi závisí od faktorov prostredia. Dodávka hemoglobínu rybám je určená teplotou vody. Pestovanie rýb v podmienkach nízkeho obsahu kyslíka je sprevádzané zvýšením celkového objemu krvi a plazmy, čo zvyšuje účinnosť výmeny plynov.
Charakteristickým rysom rýb je červený polymorfizmus - súčasná prítomnosť erytrocytových buniek rôzneho stupňa zrelosti v krvi (tabuľka 6.8).
|
6.8. Počet pstruhov v erytrocytoch (%)
|
||||||||||||||||||||||||||||
Zvýšenie počtu nezrelých foriem erytrocytov je spojené so sezónnym zvýšením metabolizmu, stratou krvi, ako aj s vekovými a pohlavnými charakteristikami rýb. Producenti teda majú pri dozrievaní gonád 2–3-násobný nárast nezrelých erytrocytov a u samcov dosahujú pred plodením 15%. Pri vývoji červených krviniek rýb sa rozlišujú tri stupne, z ktorých každý sa vyznačuje tvorbou morfologicky dosť samostatných buniek - erytroblastov, normoblastov a samotného erytrocytu.
Erytroblast je najviac nezrelá erytroidná bunka. Rybie erytroblasty možno klasifikovať ako stredné a veľké krvinky, pretože ich veľkosť sa pohybuje od 9 do 14 mikrónov. Jadro týchto buniek má červenofialovú farbu (v škvrne). Chromatín je rovnomerne distribuovaný v celom jadre a vytvára retikulárnu štruktúru. Pri vysokom zväčšení sa v jadre nachádzajú 2 až 4 nukleoly. Cytoplazma týchto buniek je prudko bazofilná. Tvorí pomerne pravidelný kruh okolo jadra.
Bazofilný normoblast sa vytvára z erytroblastov. Táto bunka má menšie a hustejšie jadro, ktoré zaberá strednú časť bunky. Cytoplazma sa vyznačuje miernymi bazofilnými vlastnosťami. Polychromatofilný normoblast je ešte menší a má ostro ohraničené okraje - jadro, ktoré je trochu posunuté od stredu bunky. Ďalším znakom je, že nukleárny chromatín je umiestnený radiálne a vytvára v jadre pomerne pravidelné sektory. Cytoplazma buniek v nátere nie je bazofilná, ale má špinavé ružové (svetlo fialové) sfarbenie.
Obrázok: 6.2. Kryštály hemoglobínu z rýb
Oxyfilný normoblast má zaoblený tvar s centrálne umiestneným zaobleným a hustým jadrom. Cytoplazma je umiestnená v širokom prstenci okolo jadra a má zreteľne rozlíšiteľnú ružovú farbu.
Rybí erytrocyty dopĺňajú erytroidný rad. Majú oválny tvar s hustým červenofialovým jadrom, ktoré opakuje ich tvar. Chromatín vytvára zhluky vo forme špecifických hrudiek. Zrelý erytrocyt je vo všeobecnosti podobný oxyfilnému normoblastu, a to jednak svojou povahou farby jadra a cytoplazmy v nátere, jednak mikroštruktúrou protoplazmy. Rozlišuje sa iba podlhovastým tvarom. Rýchlosť sedimentácie erytrocytov (ESR) u rýb je zvyčajne 2 - 10 mm / h. Biele krvinky (leukocyty). Leukocyty z rybej krvi sú prítomné vo väčšom množstve ako u cicavcov. Pre ryby je charakteristický lymfocytový profil, to znamená, že viac ako 90% bielych krviniek sú lymfocyty (tabuľky 6.9, 6.10).
6.9. Počet leukocytov v 1 mm
|
6.10. Vzorec leukocytov,%
|
Fagocytárne formy sú monocyty a polymorfonukleárne bunky. Počas životného cyklu sa vzorec leukocytov mení pod vplyvom faktorov prostredia. Počas neresenia počet lymfocytov klesá v prospech monocytov a polymorfonukleárnych buniek.
Krv rýb obsahuje polymorfonukleárne bunky (granulocyty) v rôznych štádiách zrelosti. Progenitor všetkých granulocytov by sa mal považovať za myeloblast (obr. 6.3).
Obrázok: 6.3. Krvné bunky kapra:
1 - hemocytoblast; 2 - myeloblast; 3 - erytroblast; 4 erytrocyty; 5 - lymfocyty; 6-monocyt; 7- neutrofilný myelocyt; 8 - pseudoeozinofilný myelocyt; 9- monoblast; 10 - promyelocyt; 11 - bazofilný normoblast; 12 - polychromatofilný normoblast; 13 - lymfoblast; 14 - neutrofilná metamyeloitída; 15 - pseudoeozinofilný metamyelocyt; 16 - neutrofil v tvare tyče; 17 - segmentovaný neutrofil; 18 - pseudobasophilus; 19- doštičkaTáto bunka sa vyznačuje veľkou veľkosťou a veľkým červenofialovým jadrom, ktoré zaberá väčšinu z nich. Veľkosti myeloblastov sa pohybujú od 12 do 20 mikrónov. Pre mikroštruktúru buniek je charakteristické množstvo ribozómov, mitochondrií, ako aj intenzívny vývoj komplexu Golgi. Počas dozrievania myeloblast prechádza do promyelocytu.
Promyelocyt si zachováva veľkosť svojho predchodcu, t.j. je veľká bunka. V porovnaní s myeloblastom má promyelocyt hustejšie červenofialové jadro s 2 až 4 jadierkami a slabo bazofilnú cytoplazmu granulovanej štruktúry. Okrem toho je v tejto bunke menej ribozómov. Myelocyt je menší ako predchádzajúce bunky (10 - 15 mikrónov). Husté guľaté jadro stráca svoje jadierka. Cytoplazma zaberá väčší objem, má výraznú zrnitosť, ktorú odhaľujú kyslé, neutrálne a zásadité farbivá.
Metamyelocyt sa vyznačuje predĺženým jadrom so škvrnitým chromatínom. Cytoplazma buniek má heterogénnu granulovanú štruktúru. Bodný granulocyt je ďalším stupňom vývoja granuloitídy. Jeho charakteristickým znakom je tvar hustého jadra. Je podlhovastý s povinným zachytávaním. Okrem toho jadro zaberá menšiu časť objemu bunky.
Segmentovaný granulocyt predstavuje konečné štádium dozrievania myeloblastov, t.j. je najvyzretejšou bunkou granulovanej série krvnej krvi. Jeho charakteristickým znakom je segmentované jadro. Záleží na
v závislosti od toho, akou farbou sú cytoplazmatické granule zafarbené, sa segmentované bunky ďalej klasifikujú na neutrofily, eozinofily, bazofily a pseudoeozinofily a pseudobazofily. Niektorí vedci popierajú prítomnosť bazofilných foriem granulocytov u jeseterov.
Polymorfizmus buniek sa pozoruje aj v lymfocytoch krvi rýb. Za najmenej zrelú bunku lymfoidnej série sa považuje lymfoblast, ktorý sa tvorí z hemocytoblastu.
Lymfoblast sa vyznačuje veľkým zaobleným červenofialovým jadrom so štruktúrou retikulárneho chromatínu. Cytoplazma má úzky pásik zafarbený základnými farbivami. Pri štúdiu bunky pod veľkým zväčšením sa veľa ribozómov a mitochondrií nachádza na pozadí slabého vývoja komplexu Golgi a endoplazmatického retikula. Prolymfocyt je medzistupňom vývoja lymfoidných buniek. Prolymfocyt sa líši od svojho predchodcu štruktúrou chromatínu v jadre: stráca retikulárnu štruktúru.
Lymfocyt má červenofialové jadro rôznych tvarov (okrúhle, oválne, tyčinkovité, laločnaté), ktoré je v bunke umiestnené asymetricky. Chromatín je v jadre nerovnomerne distribuovaný. Preto sú na zafarbených prípravkoch v jadre viditeľné oblačné štruktúry. Cytoplazma je umiestnená asymetricky vzhľadom na jadro a často vytvára pseudopodie, ktoré dávajú bunke tvar podobný amébam.
Rybí lymfocyt je malá bunka (5 - 10 mikrónov). Keď sú krvné nátery mikroskopované, môžu sa lymfocyty zameniť s inými malými krvinkami - krvnými doštičkami. Pri ich rozpoznávaní treba brať do úvahy rozdiely v tvare buniek, jadra a hraniciach distribúcie cytoplazmy okolo jadra. Okrem toho farba cytoplazmy v týchto bunkách nie je rovnaká: v lymfocytoch je modrá a v krvných doštičkách ružová. Krvné lymfocyty sú zase heterogénnou skupinou buniek, ktoré sa líšia morfologickými a funkčnými vlastnosťami. Tu stačí spomenúť, že sa vylučujú T- a B-lymfocyty, ktoré majú odlišný pôvod a svoje vlastné jedinečné funkcie v reakciách bunkovej a humorálnej imunity.
Monocytoidný rad bielej krvi v rybách je reprezentovaný najmenej tromi typmi dosť veľkých (11 - 17 μm) buniek.
Monoblast je najmenej zrelá bunka z tejto série. Vyznačuje sa veľkým červenofialovým jadrom nepravidelného tvaru: fazuľové, podkovovité, kosákovité. Bunky majú širokú vrstvu cytoplazmy so slabo bazofilnými vlastnosťami.
Promonocyt sa líši od monoblastu voľnejšou štruktúrou jadra a dymovým chromatínom (po zafarbení). Cytoplazma týchto buniek je tiež nerovnomerne zafarbená, a preto sa stáva zahmlenou.
Monocyt je najvyzretejšou bunkou zo série. Má veľké červenofialové jadro s relatívne malým množstvom chromatínu. Tvar jadra je často nesprávny. Na zafarbených prípravkoch zostáva cytoplazma zakalená. Zhoršenie podmienok držania rýb (hypoxia, bakteriálne a chemické znečistenie nádrže, hladovanie) vedie k zvýšeniu fagocytárnych foriem. Počas zimovania kaprov sa zaznamenal 2-16-násobný nárast počtu monocytov a polymorfonukleárnych buniek, zatiaľ čo počet lymfocytov sa znížil o 10 - 30%. Fyziologická norma by sa preto mala brať ako ukazovateľ rýb chovaných v dobrých podmienkach. Krvné doštičky z rýb. Nie sú k dispozícii viac protichodných informácií o morfológii a pôvode krviniek ako informácie o krvných doštičkách. Niektorí autori úplne popierajú existenciu týchto buniek. Pohľad na veľkú morfologickú diverzitu a vysokú variabilitu krvných doštičiek v organizme rýb však vyzerá presvedčivejšie. Nie posledné miesto v tomto spore zaujímajú osobitosti metodických postupov pri štúdiu krvných doštičiek.
V krvných náteroch odobratých bez použitia antikoagulancií nájdu mnohí vedci najmenej štyri morfologické formy krvných doštičiek - subulárne, fusiformné, oválne a okrúhle. Oválne doštičky sa navonok takmer nedajú rozlíšiť od malých lymfocytov. Preto je pri použití tejto techniky pri počítaní krvných doštičiek v krvnom nátere ich kvantitatívna charakteristika 4% pravdepodobne podhodnotená.
Pokročilejšie metódy, napríklad imunofluorescencia so stabilizáciou krvi pomocou heparínu, umožnili určiť pomer lymfocytov: krvných doštičiek 1: 3. Koncentrácia krvných doštičiek v 1 mm3 bola 360 000 buniek. Otázka pôvodu krvných doštičiek v rybách zostáva otvorená. Nedávno bol spochybnený rozšírený pohľad na spoločný pôvod s lymfocytmi z malých lymfoidných hemoblastov. Tkanivo produkujúce doštičky nebolo u rýb opísané. Je však pozoruhodné, že v odtlačkoch zo slezinových častí sa takmer vždy nachádza veľké množstvo oválnych buniek, ktoré silne pripomínajú oválne formy krvných doštičiek. Preto existuje dôvod domnievať sa, že krvné doštičky sa tvoria v slezine.
Definitívne teda môžeme hovoriť o existencii krvných doštičiek v de facto triede rýb, pričom si treba všimnúť ich veľkú morfologickú a funkčnú rozmanitosť.
Kvantitatívna charakteristika tejto skupiny buniek sa nelíši od iných tried zvierat.
Medzi výskumníkmi v oblasti rybej krvi existuje spoločný názor na funkčný význam krvných doštičiek. Rovnako ako krvné doštičky iných skupín zvierat v rybách uskutočňujú proces zrážania krvi. U rýb je čas zrážania krvi dosť nestabilným ukazovateľom, ktorý závisí nielen od spôsobu odberu krvi, ale aj od faktorov životného prostredia, fyziologického stavu rýb (tabuľka 6.11).
Stresové faktory zvyšujú rýchlosť zrážania krvi u rýb, čo naznačuje významný vplyv centrálneho nervového systému na tento proces (tabuľka 6.12).
6.12. Vplyv stresu na čas zrážania krvi u pstruhov, s
|
Pred stresom |
Po 30 minútach |
||
|
Po 1 min |
Po 60 minútach |
||
|
Za 20 minút |
Po 180 min |
Údaje v tabuľke. 6.12 naznačuje, že adaptačná reakcia u rýb zahŕňa obranný mechanizmus tela pred stratou krvi. Prvý stupeň koagulácie krvi, teda tvorba tromboplastínu, je riadený hypotalamo-hypofyzárnym systémom a adrenalínom. Kortizol pravdepodobne neovplyvňuje tento proces. V literatúre sa popisujú aj medzidruhové rozdiely v zrážaní krvi u rýb (tabuľka 6.13). S týmito údajmi by sa však malo zaobchádzať s určitou skepsou, pričom treba mať na pamäti, že ulovená ryba je rybou vystavenou silnému stresu. Preto môžu byť medzidruhové rozdiely opísané v odbornej literatúre výsledkom rozdielnej odolnosti rýb voči stresu.
Organizmus rýb je tak spoľahlivo chránený pred veľkými stratami krvi. Závislosť času zrážania krvi u rýb od stavu nervového systému je ďalším ochranným faktorom, pretože veľká strata krvi je s najväčšou pravdepodobnosťou možná v stresových situáciách (útok dravca, boj).
Akýkoľvek druh, ako napríklad chrupavkovité ryby, má jedinú štruktúru. V ich tele je iba jeden kruh krvného obehu. Úseky obehového systému rýb sú schematicky nasledovným reťazcom po sebe nasledujúcich zložiek: srdce, brušná aorta, tepny na žiabroch, chrbtová aorta, tepny, kapiláry a žily.
Má iba dve komory a nie je prispôsobený, rovnako ako u iných tvorov, na vykonávanie funkcie oddeľovania toku krvi obohatenej kyslíkom od krvi, ktorá nie je obohatená kyslíkom. Štruktúrne srdce pozostáva zo štyroch komôr umiestnených jedna za druhou. Všetky tieto komory sú naplnené špeciálnou venóznou krvou a každá z častí srdca má svoje vlastné meno - venózny sínus, arteriálny kužeľ, predsieň a komora. Časti srdca sú od seba oddelené chlopňou, v dôsledku čoho sa krv, keď sa srdcové svaly stiahnu, môže pohybovať iba jedným smerom - v smere od venózneho sínusu po arteriálny kužeľ. Obehový systém rýb je usporiadaný tak, že prietok krvi sa vykonáva výlučne týmto smerom a ničím iným.
Tepny a žily zohrávajú úlohu kanálov pre distribúciu živín a kyslíka v tele ryby. Tepny transportujú krv zo srdca a žily do srdca. Tepna obsahuje okysličenú (okysličenú) krv, zatiaľ čo žily obsahujú menej okysličenej (odkysličenej) krvi.
Venózna krv vstupuje do špeciálneho venózneho sínusu, po ktorom sa prúd dodáva do predsiene, komory a brušnej aorty. Abdominálna aorta je spojená so žiabrami štyrmi pármi vytekajúcich tepien. Tieto tepny sa rozpadajú na veľa kapilár v oblasti odbočných lalokov. Je to v žiabrových kapilárach, kde prebieha proces výmeny plynov, po ktorom sa tieto kapiláry zlúčia do odchádzajúcich žiabrových artérií. Eferentné tepny sú súčasťou dorzálnej aorty.
Bližšie k hlave prechádzajú vetvy chrbtovej aorty do krčných tepien. Obehový systém rýb predpokladá rozdelenie každej krčnej tepny na dva kanály - vnútorný a vonkajší. Vnútorný je zodpovedný za prívod krvi do mozgu a vonkajší vykonáva funkciu prívodu krvi do viscerálnej časti lebky.
Bližšie k zadnej časti tela ryby sa korene aorty spájajú do jednej dorzálnej aorty. Nepárové a spárované tepny sa z neho postupne rozvetvujú a obehový systém rýb v tejto časti dodáva krv do somatickej časti tela a dôležitých vnútorných orgánov. Chrbtová aorta končí chvostovou tepnou. Všetky tepny sa rozvetvujú do mnohých kapilár, v ktorých prebieha proces zmeny zloženia krvi. V kapilárach sa krv mení na žilovú.
A jeho ďalší prúd sa vykonáva podľa nasledujúcej schémy. V oblasti hlavy je krv koncentrovaná v predných kardinálnych žilách a v dolnej časti hlavy sa zhromažďuje v krčných žilách. Žila prebiehajúca od hlavy po chvost je rozdelená v zadnej časti na dve časti - ľavú a pravú obličkovú portálnu žilu. Ďalej sa ľavá portálna žila rozvetvuje a vytvára systém kapilár, ktoré tvoria portálny systém obličky, ktorý sa nachádza vľavo. U väčšiny kostných druhov je obehový systém rýb usporiadaný tak, že pravý portálny systém obličiek je spravidla znížený.
Z obličiek vedie obehový systém rýb do krvi zadných kardinálnych žíl. Predné, zadné a kardinálne žily na každej strane tela splývajú do takzvaných Cuvierových vývodov. Cuvierove kanály na každej strane sú spojené s venóznym sínusom. Výsledkom je, že krv transportovaná prúdom z vnútorných orgánov vstupuje do portálnej žily pečene. V oblasti pečene sa portálny systém rozvetvuje do mnohých kapilár. Potom sa kapiláry opäť spoja a vytvoria sa, čo je spojené s venóznym sínusom.
KAPITOLA I
ŠTRUKTÚRA A NIEKTORÉ FYZIOLOGICKÉ VLASTNOSTI RÝB
OBEHOVÝ SYSTÉM. FUNKCIE A VLASTNOSTI KRVI
Hlavným rozdielom medzi obehovým systémom rýb a ostatných stavovcov je prítomnosť jedného kruhu krvného obehu a dvojkomorového srdca naplneného venóznou krvou (s výnimkou pľúc a cýst).
Srdce sa skladá z jednej komory a jedného predsiene a je umiestnené v perikardiálnom vaku, hneď za hlavou, za poslednými vetvovými oblúkmi, to znamená, že je v porovnaní s ostatnými stavovcami posunuté dopredu. Pred átriom je venózny sínus alebo venózny sínus s padajúcimi stenami; cez tento sínus krv vstupuje do predsiene a z nej - do komory.
Zväčšená počiatočná časť brušnej aorty u nižších rýb (žraloky, raje, jeseter, dýchanie pľúcami) tvorí sťahujúci sa arteriálny kužeľ a u vyšších rýb - aortálnu žiarovku, ktorej steny sa nemôžu sťahovať. Spätnému toku krvi bránia ventily.
Cirkulačná schéma vo svojej najvšeobecnejšej podobe je uvedená nasledovne. Venózna krv plniaca srdce kontrakciami silnej svalovej komory cez arteriálnu cibuľu pozdĺž brušnej aorty smeruje dopredu a stúpa do žiabrov pozdĺž vynášajúcich vetvových tepien. Kostnaté ryby ich majú štyri na každej strane hlavy - podľa počtu odbočných oblúkov. V odbočných lalokoch krv prechádza kapilárami a oxidovaná, obohatená kyslíkom, je vedená pozdĺž výtokových ciev (sú ich tiež štyri páry) ku koreňom chrbtovej aorty, ktoré sa potom spájajú do chrbtovej aorty, ktorá vedie späť pozdĺž tela, pod chrbticu. Spojenie koreňov aorty vpredu tvorí kruh hlavy charakteristický pre ryby teleost. Pred koreňmi aorty sa rozkrývajú krčné tepny.
Tepny prechádzajú z chrbtovej aorty do vnútorných orgánov a svalov. V chvostovej časti aorta prechádza do chvostovej tepny. Vo všetkých orgánoch a tkanivách sa tepny rozpadajú na kapiláry. Venózne kapiláry zhromažďujúce venóznu krv prúdia do žíl, ktoré vedú krv do srdca. Chvostová žila začínajúca v chvostovej časti, ktorá vstúpila do telesnej dutiny, je rozdelená na portálne žily obličiek. V obličkách vetvenie portálnych žíl tvorí portálny systém a ich ponechanie splýva do spárovaných zadných kardinálnych žíl. V dôsledku fúzie zadných kardinálnych žíl s prednými kardinálmi (jugulárnymi), ktoré odoberajú krv z hlavy a podklíčkové, ktoré privádzajú krv z prsných plutiev, sa vytvárajú dva Cuvierove kanály, cez ktoré krv vstupuje do žilového sínusu. Krv z tráviaceho traktu (žalúdok, črevá) a sleziny prechádzajúca niekoľkými žilami sa zhromažďuje v portálnej žile pečene, ktorej vetvy v pečeni tvoria portálny systém. Pečeňová žila, ktorá zhromažďuje krv z pečene, prúdi priamo do žilového sínusu (obr. 21). V chrbtovej aorte pstruha dúhového sa nachádza elastické väzivo, ktoré funguje ako tlaková pumpa, ktorá automaticky zvyšuje krvný obeh počas plávania, najmä vo svaloch tela. Výkon tohto „srdca navyše“ závisí od frekvencie pohybu chvostovej plutvy.
Obrázok: 21. Schéma obehového systému teleost rýb (podľa Naumova, 1980):
1 - venózny sínus, 2 - predsieň, 3 - komora, 4 - aortálna baňka, 5 - brušná aorta, 6 - privádzanie vetvových tepien, 7 - odtokové vetvové tepny, 8 - korene chrbtovej aorty, 9 - predný mostík spájajúci korene aorty, 10 - krčná tepna, 11 - chrbtová aorta, 12 - podklíčková tepna, 13 - črevná tepna, 14 - mezenterická tepna, 15 - chvostová tepna, 16 - chvostová žila, 17 - portálne žily obličiek, 18 - zadná kardinálna žila, 19 - predná kardinálna žila, 20 - podklíčková žila, 21 - Cuvierov vývod, 22 - portálna žila pečene, 23 - pečeň, 24 - pečeňová žila; cievy s venóznou krvou sú zobrazené čiernou farbou,
biela - s arteriálnou
U rýb dýchajúcich pľúcami sa objavuje neúplná predsieňová priehradka. To je sprevádzané vznikom „pľúcneho“ kruhu krvného obehu, ktorý prechádza plaveckým mechúrom a zmenil sa na pľúca.
Srdce rýb je relatívne veľmi malé a slabé, oveľa menšie a slabšie ako suchozemské stavovce. Jeho hmotnosť zvyčajne nepresahuje 0,33–2,5%, v priemere 1% telesnej hmotnosti, zatiaľ čo u cicavcov dosahuje 4,6% a u vtákov dokonca 10–16%.
Krvný tlak (Pa) je u rýb nízky - 2133,1 (rejnok), 11198,8 (šťuka), 15998,4 (losos), zatiaľ čo v krčnej tepne koňa je to 20664,6.
Srdcová frekvencia je tiež nízka - 18 - 30 úderov za minútu a veľmi závisí od teploty: pri nízkych teplotách u rýb zimujúcich v jamách klesá na 1–2; u rýb, ktoré vydržia zmrazenie na ľad, počas tohto obdobia bije srdce zastane.
Množstvo krvi v rybách je relatívne menšie ako u všetkých ostatných stavovcov (1,1 - 7,3% telesnej hmotnosti, vrátane kapra 2,0 - 4,7%, sumec - až 5, šťuka - 2, losos - 1,6, zatiaľ čo u cicavcov - v priemere 6,8%).
Je to spôsobené vodorovnou polohou tela (nie je potrebné tlačiť krv smerom hore) a menším výdajom energie v dôsledku života vo vodnom prostredí. Voda je hypogravitačné médium, to znamená, že gravitačná sila tu takmer nie je ovplyvnená.
Morfologické a biochemické vlastnosti krvi sú u rôznych druhov odlišné kvôli taxonomickej polohe, vlastnostiam biotopu a životnému štýlu. U jedného druhu tieto ukazovatele kolíšu v závislosti od ročného obdobia, podmienok zadržania, veku, pohlavia a stavu jednotlivcov.
Počet erytrocytov v krvi rýb je menší ako počet vyšších stavovcov a leukocytov je spravidla vyšší. Je to spôsobené na jednej strane zníženým metabolizmom rýb a na druhej strane potrebou posilniť ochranné funkcie krvi, pretože prostredie je plné patogénov. Podľa priemerných údajov je v 1 mm3 krvi počet erytrocytov (milión): u primátov –9,27; kopytníky - 11,36; veľryby - 5,43; vtáky - 1,61-3,02; ryby teleost - 1,71 (sladkovodné), 2,26 (morské), 1,49 (anadrómne).
Počet erytrocytov v rybách sa veľmi líši, predovšetkým v závislosti od pohyblivosti rýb: v kaproch - 0,84–1,89 milióna / mm3 krvi, šťuky - 2,08, bonito - 4,12 milióna / mm3. Počet leukocytov v kaproch je 20–80, v ruffoch - 178 000 / mm3. Krvné bunky rýb sú rozmanitejšie ako ktorákoľvek iná skupina stavovcov. Väčšina druhov rýb má v krvi granulované (neutrofily, eozinofily) aj negranulované (lymfocyty, monocyty) formy leukocytov.
Medzi leukocytmi prevažujú lymfocyty, ktoré tvoria 80–95%, monocyty 0,5–11%; medzi granulovanými formami prevažujú neutrofily - 13–31%; eozinofily sú zriedkavé (u cyprinidov, bylinožravcov amurských a niektorých ostriežov).
Pomer rôznych foriem leukocytov v krvi kapra závisí od veku a podmienok rastu.
Celkový počet leukocytov v krvi rýb sa po celý rok veľmi líši, u kaprov v lete stúpa a v zime počas hladovania klesá v dôsledku zníženia rýchlosti metabolizmu.
Krv má červenú farbu s hemoglobínom, existujú však ryby s bezfarebnou krvou. Takže u predstaviteľov čeľade Chaenichthyidae (z podradu Nototheniaceae) žijúcich v antarktických moriach za nízkych teplotných podmienok (<2°С), в воде, богатой кислородом, эритроцитов и гемоглобина в крови нет. Дыхание у них происходит через кожу, в которой очень много капилляров (протяженность капилляров на 1 мм2 поверхности тела достигает 45 мм). Кроме того, у них ускорена циркуляция крови в жабрах.
Množstvo hemoglobínu v tele rýb je oveľa menšie ako u suchozemských stavovcov: majú 0,5–4 g na 1 kg hmotnosti, zatiaľ čo u cicavcov sa tento ukazovateľ zvyšuje na 5–25 g. U rýchlo sa pohybujúcich rýb je prísun hemoglobínu vyšší ako u sedavý (u anadromného jesetera 4 g / kg, u mníka obyčajného 0,5 g / kg). Množstvo hemoglobínu v krvi rýb sa líši podľa ročného obdobia (u kapra v zime stúpa a v lete klesá), hydrochemického režimu nádrže (vo vode s kyslou hodnotou pH 5,2 sa zvyšuje množstvo hemoglobínu v krvi), výživových podmienok (kapor pestovaný na prírodná strava a doplnkové krmivo, majú odlišný prísun hemoglobínu). Zrýchlenie rýchlosti rastu rýb koreluje so zvýšeným prísunom hemoglobínu do ich tela.
Schopnosť hemoglobínu v krvi extrahovať kyslík z vody sa u jednotlivých rýb líši. Rýchlo plávajúce ryby - makrela, treska, pstruh - majú veľa hemoglobínu v krvi a sú veľmi náročné na obsah kyslíka v okolitej vode. Naopak, v mnohých morských rybách, ako aj úhoroch, kaproch, karasoch a niektorých ďalších je v krvi málo hemoglobínu, ale dokáže na seba naviazať kyslík z okolitého prostredia už pri malom množstve kyslíka.
Napríklad na nasýtenie krvi kyslíkom (pri 16 ° C) potrebuje zubatka obsah vody 2,1–2,3 O2 mg / l; v prítomnosti 0,56–0,6 O2 mg / l vo vode ju krv začne rozdávať, dýchanie bude nemožné a ryba hynie.
U pražmy pri rovnakej teplote je prítomnosť 1,0–1,06 mg kyslíka v litri vody dostatočná na úplné nasýtenie hemoglobínu v krvi kyslíkom.
Citlivosť rýb na zmeny teploty vody súvisí aj s vlastnosťami hemoglobínu: so zvýšením teploty vody sa zvyšuje potreba kyslíka v tele, ale klesá schopnosť hemoglobínu viazať ho.
Inhibuje schopnosť hemoglobínu viazať kyslík a oxid uhličitý: na to, aby nasýtenie krvi úhorom kyslíkom dosiahlo 50% pri 1% CO2 vo vode, je potrebný tlak kyslíka 666,6 Pa a pri absencii CO2 je na to dostatočný tlak kyslíka takmer polovičný - 266, 6 - 399,9 Pa.
Krvné skupiny v rybách sa najskôr stanovili v bajkalskom omul a lipne v 30. rokoch. Doteraz sa zistilo, že skupinová antigénna diferenciácia erytrocytov je rozšírená; Bolo identifikovaných 14 systémov krvných skupín, vrátane viac ako 40 erytrocytových antigénov. Pomocou imunoserologických metód sa študuje variabilita na rôznych úrovniach; Odhalili sa rozdiely medzi druhmi a poddruhmi a dokonca aj medzi vnútrodruhovými skupinami lososa (pri skúmaní vzťahu pstruhov), jesetera (pri porovnaní miestnych zásob) a iných rýb.
Krv, ktorá je vnútorným prostredím tela, obsahuje bielkoviny, sacharidy (glykogén, glukózu atď.) A ďalšie látky v plazme, ktoré zohrávajú dôležitú úlohu v energetickom a plastickom metabolizme pri vytváraní ochranných vlastností.
Hladina týchto látok v krvi závisí od biologických charakteristík rýb a abiotických faktorov a pohyblivosť zloženia krvi umožňuje použiť jej ukazovatele na hodnotenie fyziologického stavu.
Kostná dreň, ktorá je hlavným orgánom pre tvorbu krvných teliesok u vyšších stavovcov, a lymfatické žľazy (uzliny) u rýb absentujú.
Hematopoéza u rýb má v porovnaní s vyššími stavovcami celý rad znakov:
1. K tvorbe krviniek dochádza v mnohých orgánoch. Ohniská krvotvorby u rýb sú: filiálny aparát (vaskulárne endotel a retikulárne syncytium koncentrované na báze filiálnych lalokov), črevo (sliznica), srdce (epiteliálna vrstva a vaskulárny endotel), obličky (retikulárne syncytium medzi tubulami), slezina, vaskulárna krv, lymfoid orgán (akumulácie krvotvorného tkaniva - retikulárne syncytium - pod strechou lebky). Na výtlačkoch týchto orgánov sú viditeľné krvinky rôznych štádií vývoja.
2. U teleostových rýb sa najaktívnejšia krvotvorba vyskytuje v lymfoidných orgánoch, obličkách a slezine a hlavným orgánom krvotvorby sú obličky (predná časť). V obličkách a slezine dochádza k tvorbe erytrocytov, leukocytov, krvných doštičiek a k rozpadu erytrocytov.
3. Prítomnosť zrelých a mladých erytrocytov v periférnej krvi rýb je normálna a na rozdiel od krvi dospelých cicavcov neslúži ako patologický indikátor.
4. V erytrocytoch, podobne ako u iných vodných živočíchov, sa na rozdiel od cicavcov nachádza jadro.
Slezina rýb sa nachádza pred telovou dutinou, medzi črevnými slučkami, ale nezávisle od nej. Je to hustý kompaktný tmavočervený útvar rôznych tvarov (guľovitý, stužkovitý), ale častejšie pretiahnutý. Slezina rýchlo mení objem pod vplyvom vonkajších podmienok a stavu rýb. U kapra sa zvyšuje v zime, keď v dôsledku zníženého metabolizmu dochádza k spomaleniu prietoku krvi a hromadeniu v slezine, pečeni a obličkách, ktoré slúžia ako zásobáreň krvi, sa pozorujú aj pri akútnych ochoreniach. S nedostatkom kyslíka, prepravou a triedením rýb, rybolovom v rybníkoch sa krvné zásoby zo sleziny dostávajú do krvi.
U potočníkov, pstruhov dúhových a iných rýb sa zistili zmeny veľkosti sleziny v dôsledku období zvýšenej aktivity.
Jedným z najdôležitejších faktorov vnútorného prostredia je osmotický tlak krvi, pretože na ňom do veľkej miery závisí interakcia krvi a buniek tela, výmena vody v tele atď.
Lymfatický systém rýb nemá žľazy. Predstavuje ho množstvo spárovaných a nepárových lymfatických kmeňov, do ktorých sa lymfa zhromažďuje z orgánov a prostredníctvom nich sa vylučuje aj do koncových častí žíl, najmä do Cuvierových kanálikov.
Vývoj arteriálneho systému na stavovcoch možno sledovať pozorovaním zmien v cievach počas vývoja embryí. V počiatočných štádiách vývoja je pred srdcom položená veľká cieva - kmeň aorty (brušná aorta), z ktorej metamericky odbočujú spárované cievy - arteriálne oblúky pokrývajúce hltan. Ryby majú zvyčajne 6 - 7 párov a suchozemské stavovce - 6 párov. Na chrbtovej strane ústia do dvoch koreňov dorzálnej aorty, prechádzajú do dorzálnej aorty.
S vývojom embrya rôznych stavovcov sa aortálne oblúky transformujú.
Obrázok 1. Transformácia odvetvových arteriálnych oblúkov stavovcov. I. Východisková poloha v embryu: 1-6 arteriálnych oblúkov, 7- brušná aorta, 8- chrbtová aorta. II - VII. Arteriálny systém: II... Rybie pľúca (3 - 6 - dávajúce a odchádzajúce vetvové tepny, 9 - pľúcna tepna); III... Koncovité obojživelníky: 4 - aortálny oblúk, 6 - dolný kanál, 7 - brušná aorta, 10 - krčné tepny; IV... Obojživelníky bez ocasu; V.... Plazy: 41 - pravý aortálny oblúk, 4 - ľavý aortálny oblúk. VI... Vtáky;VII... Cicavce
U rýb sú prvé dva páry arteriálnych oblúkov zmenšené a štyri páry (3, 4, 5, 6) fungujú ako prítokové a odtokové vetvové tepny. U suchozemských stavovcov je prvý, druhý a piaty pár oblúkov redukovaný. Tretí pár vetvových oblúkov sa stáva počiatočnou súčasťou krčných tepien.
Vďaka štvrtému páru sa vyvíjajú hlavné cievy veľkého kruhu, aortálny oblúk. U obojživelníkov a plazov sa vyvíjajú dva aortálne oblúky, u vtákov - iba pravý, u cicavcov - iba ľavý oblúk. U obojživelníkov s chvostom a niektorých plazov existuje spojenie medzi karotickými tepnami a aortálnymi oblúkmi vo forme karotického vývodu.
Vďaka šiestemu páru arteriálnych oblúkov u suchozemských stavovcov sa vyvíja hlavná cieva malého kruhu, pľúcne tepny. Do konca embryonálneho života zostávajú spojené s aortou botalloidným potrubím. U obojživelníkov s chvostom a niektorých plazov Botull je potrubie zachované aj v dospelosti. U ľudí sú ospalé a botalické kanály redukované a môžu sa vyskytnúť iba ako vývojové anomálie.
LANCETICKÝ KRVNÝ SYSTÉM
Obehový systém dýzy je uzavretý, obeh je jeden, krv je bezfarebná, srdce chýba (obr. 2). Jeho funkciu vykonáva pulzujúca cieva - brušná aorta, ktorá sa nachádza pod hltanom. V dôsledku pulzácie vstupuje venózna krv z brušnej aorty do početných (100 - 150 párov), ktoré vedú žiabrovité tepny.
Stenami týchto tepien, ktoré sa nachádzajú v septoch medzi žiabrovými štrbinami, dochádza k výmene plynov a výsledná arteriálna krv pozdĺž distálnych koncov vetvových tepien sa zhromažďuje v párových koreňoch aorty, ktoré sa zlúčením dostávajú do nepárovej cievy - dorzálnej aorty, tiahnucej sa späť pod akord. Od koreňov aorty po predný koniec tela preteká krv krčnými tepnami.
Po výmene plynov sa vytvorí venózna krv, ktorá sa zhromažďuje z tkanivových kapilár do žíl. Žily prednej a zadnej časti tela sa spájajú do spárovaných predných a zadných kardinálnych žíl, ktoré po spojení tvoria pravý a ľavý Cuvierov vývod.
Nepárová chvostová žila prechádza do subintestinálnej žily, ktorá sa približuje k rastu pečene a tvorí v nej portálny systém, ktorý na výstupe tvorí pečeňovú žilu. Z pečeňovej žily a miechových ciest vedie krv do brušnej aorty.
Obrázok 2. Štruktúra obehového systému dýzy. 1. Brušná aorta 2. Žily dávajúce tepny 3. Odvetvové odchádzajúce tepny 4. Korene dorzálnej aorty 5. Karotické artérie 6. Dorzálna aorta 7. Črevná tepna 8. Subintestinálna žila 9. Portálna žila pečene. 10. Pečeňová žila 11. Pravá zadná kardinálna žila 12. Pravá predná kardinálna žila 13. Spoločná kardinálna žila
RYBÍ KRVNÝ SYSTÉM
Obehový systém rýb je uzavretý, obeh je jeden. Srdce je dvojkomorové (obr. 3), pozostáva z komory a predsiene. Druhá z nich susedí s venóznym sínusom, ktorý zhromažďuje venóznu krv z orgánov.
Obrázok 3. Štruktúra obehového systému a srdca rýb. 1. Venózny sínus 2. Predsieň 3. Komora 4. Aortálna baňka 5. Brušná aorta 6. Žiabrové cievy 7. Ľavá krčná tepna 8. Korene zadnej časti aorty 9. Ľavá podklíčková tepna 10. Chrbtová aorta 11. Črevná tepna 12. Obličky 13. Ľavá iliaca artéria 14. Koncová tepna 15. Chvostová žila 16. Pravá portálna žila obličky 17. Pravá zadná kardinálna žila 18. Portálna žila pečene 19. Hepatálna žila 20 Pravá podklíčková žila 21. Pravá predná kardinálna žila 22. Spoločná kardinálna žila
Pred komorou je aortálna žiarovka, z ktorej odchádza krátka brušná aorta. Venózna krv prúdi v srdci rýb. Keď sa komora stiahne, prechádza žiarovkou do brušnej aorty. Od aorty po žiabre sú štyri páry žiabrových artérií, ktoré tvoria v žiabrových lalokoch kapilárnu sieť. Krv obohatená kyslíkom sa zhromažďuje cez vytekajúce vetvové tepny do koreňov chrbtovej aorty. Karotické tepny prechádzajú z druhej do hlavy. V jeho zadnej časti sa korene aorty spájajú a vytvárajú chrbtovú aortu. Z chrbtovej aorty odchádzajú početné tepny, ktoré vedú arteriálnu krv do orgánov tela, kde čoraz viac rozvetvujú kapilárnu sieť. V kapilárach krv dodáva tkanivám kyslík a je obohatená o oxid uhličitý. Žily, ktoré vedú krv z orgánov, sa spoja do spárovaných predných a zadných kardinálnych žíl, ktoré sa spájajú a vytvárajú pravý a ľavý Cuvierov vývod, ktoré ústia do žilového sínusu. Venózna krv z brušných orgánov prechádza portálnym systémom pečene, potom sa zhromažďuje do pečeňovej žily, ktorá spolu s miechovými kanálikmi prúdi do venózneho sínusu.
KRUHOVÝ SYSTÉM ZEMNEJ VODY
Obehový systém obojživelníkov má určité znaky progresívnej organizácie, ktorá je spojená s pozemským životným štýlom a výskytom pľúcneho dýchania.
Obrázok 4. Štruktúra obehového systému a srdca obojživelníka 1. Venózny sínus 2. Pravé predsiene 3. Ľavé predsiene 4. Komora 5. Arteriálny kužeľ 6. Ľavá pľúcna tepna 7. Ľavý aortálny oblúk 8. Karotické tepny 9. Ľavá podklíčková tepna 10. Ľavá kožná tepna 11. Črevná tepna 12. Obličky 13. Ľavá iliaca artéria 14. Pravá iliaca tepna 15. Portálna žila obličiek 16. Brušná žila 17. Portálna žila pečene 18. Hepatálna žila 19. Zadná dutá žila 20. Kožná žila 21. Pravá podklíčková žila 22. Pravá jugulárna žila 23. Predná dutá žila 24. Pľúcne žily 25. Chrbtová aorta.
Srdce je trojkomorové (obr. 4), pozostáva z dvoch predsiení, komory, venózneho sínusu a arteriálneho kužeľa. Existujú dva kruhy krvného obehu, ale arteriálna a venózna krv sú čiastočne zmiešané. Z komory vyteká krv jedným prúdom cez arteriálny kužeľ, z ktorého pochádza brušná aorta, ktorá je rozdelená do troch párov veľkých ciev:
1) kožné-pľúcne tepny,
2) aortálny oblúk,
3) krčné tepny.
Zloženie krvi v týchto cievach je ale odlišné, čo je spôsobené nasledujúcimi vlastnosťami srdca:
a) prítomnosť svalových šnúr (trabeculae) v komore na zadnej stene, tvoriacich početné vrecká;
b) odchod arteriálneho kužeľa z pravej polovice komory zozadu;
c) prítomnosť špirálovitého lalokového tvaru v arteriálnom kužele, ktorý sa pohybuje v dôsledku kontrakcie stien arteriálneho kužeľa.
Počas systoly predsiení sa do komory dostáva arteriálna krv z ľavej predsiene a venózna krv z pravej predsiene. Vo svalových vreckách sa zadržiava časť krvi a mieša sa iba v strede komory. Preto počas diastoly (relaxácie) komory obsahuje krv rôzneho zloženia: arteriálnu, zmiešanú a venóznu.
Pri kontrakcii (systole) komory prúdi venózna krv z pravých vreciek komory do arteriálneho kužeľa. Vstupuje do kožných pľúcnych tepien. S ďalšou kontrakciou komory vstupuje do arteriálneho kužeľa ďalšia, najväčšia časť krvi zo strednej časti komory - zmiešaná. V dôsledku zvýšenia tlaku v arteriálnom kužele sa špirálová chlopňa odchyľuje doľava a zatvára otvor v pľúcnych tepnách. Preto zmiešaná krv vstupuje do ďalšieho páru ciev - aortálneho oblúka. Nakoniec vo výške systoly komory vstupuje arteriálna krv do arteriálneho kužeľa z oblasti najvzdialenejšej od nej - z ľavých vreciek komory. Táto arteriálna krv je nasmerovaná do ešte nevyplneného posledného páru ciev - do krčných tepien.
Pľúcne tepny sa v blízkosti pľúc rozvetvujú na dve vetvy - pľúcnu a kožnú. Po výmene plynov v kapilárach pľúc a v koži sa arteriálna krv dostáva do žíl smerujúcich do srdca. Toto je malý kruh krvného obehu. Pľúcne žily prúdia do ľavej predsiene, kožné žily nesú arteriálnu krv do prednej dutej žily, ktorá prúdi do žilového sínusu. Následne sa venózna krv s prímesou arteriálnej krvi dostane do pravej predsiene.
Aortálne oblúky, keď sa krvné cievy vzdali orgánov prednej polovice tela, sa spájajú a tvoria chrbtovú aortu, ktorá dodáva cievy zadnej časti tela. Všetky vnútorné orgány sú zásobované zmiešanou krvou, s výnimkou hlavy, ktorá prijíma arteriálnu krv z krčných tepien. Po prechode v kapilárach orgánmi tela sa krv stáva venóznou a vstupuje do srdca. Hlavné žily veľkého kruhu sú: spárovaná predná dutá žila a nepárová zadná dutá žila, ktoré ústia do žilového sínusu.
KRUHOVÝ SYSTÉM ZÁSTUPCU
Obehový systém plazov (obr. 5) sa vyznačuje vyššou organizáciou:
1. Srdce je trojkomorové, ale v komore je neúplná priehradka, takže arteriálna a venózna krv sa miešajú v oveľa menšej miere ako u obojživelníkov.
2. Arteriálny kužeľ chýba a tepny odchádzajú zo srdca nie spoločným kmeňom, ako je tomu u obojživelníkov, ale nezávisle tromi cievami.
Pľúcna tepna odchádza z pravej polovice komory a rozdeľuje sa pri výstupe zo srdca na pravú a ľavú a nesie žilovú krv. Z ľavej polovice komory odchádza pravý aortálny oblúk obsahujúci arteriálnu krv, z ktorého sa rozvetvujú dve krčné tepny prenášajúce krv do hlavy a dve podkľúčové tepny.
Na hranici medzi pravou a ľavou polovicou komory vzniká ľavý aortálny oblúk, ktorý nesie zmiešanú krv.
Každý oblúk aorty sa ohýba okolo srdca: jeden vpravo, druhý vľavo a spojením sa vytvára nepárová chrbtová aorta, ktorá sa tiahne dozadu a do vnútorných orgánov vysiela množstvo veľkých tepien.
Venózna krv z prednej časti tela sa zhromažďuje cez dve predné duté žily a zo zadnej časti tela cez azygos zadnú dutú žilu. Dutá žila sa vlieva do venózneho sínusu, ktorý splýva s pravou predsieňou.
Pľúcne žily, ktoré vedú arteriálnu krv, prúdia do ľavej predsiene.
Obrázok 5. Štruktúra obehového systému a srdce plazov. 1. Pravá predsieň. 2. Ľavé predsiene 3. Ľavá polovica komory 4. Pravá polovica komory 5. Pravá pľúcna tepna 6. Pravý aortálny oblúk 7. Ľavý aortálny oblúk 8. Ľavý arteriálny kanál 9. Ľavá podklíčková tepna 10. Ľavá krčná tepna 11. Črevná tepna 12. Obličky 13. Ľavá iliaca artéria 14. Chvostová tepna 15. Chvostová žila 16. Pravá femorálna žila 17. Pravá portálna žila obličiek 18. Brušná žila 19. Portálna žila pečene 20. Hepatálna žila 21. Zadná dutá žila 22. Pravá predná dutá žila 23 . Pravá podkľúčová žila 24. Pravá jugulárna žila 25. Pravá pľúcna žila 26 Spinálna aorta
VTÁKOVÝ KRVNÝ SYSTÉM
Obehový systém vtákov v porovnaní s plazmi vykazuje znaky pokrokovej organizácie.
Srdce je štvorkomorové, malý kruh krvného obehu je úplne oddelený od veľkého. Dve cievy odchádzajú z komôr srdca. Z pravej komory cez pľúcnu tepnu sa venózna krv dostáva do pľúc, odkiaľ sa oxidovaná krv dostane do pľúcnej žily do ľavej predsiene.
Cievy veľkého kruhu začínajú od ľavej komory s jedným pravým aortálnym oblúkom. V blízkosti srdca vychádzajú z aortálneho oblúka pravá a ľavá nemenovaná tepna. Každá z nich je rozdelená na karotické, podklíčkové a hrudné tepny zodpovedajúcej strany. Aorta, ktorá obchádza srdce, prechádza pod chrbticu späť. Tepny sa z nej rozširujú do vnútorných orgánov, zadných končatín a chvosta.
Venózna krv z prednej časti tela sa zhromažďuje v spárovanej prednej dutej žile a zo zadnej do nespárenej zadnej dutej žily tieto žily prúdia do pravej predsiene.
Obrázok 6. Štruktúra obehového systému a srdca vtáka. 1. Pravá predsieň 2. Ľavá predsieň 3. Ľavá komora 4. Pravá komora 5. Pravá pľúcna tepna 6. Aortálny oblúk 7. Bezmenná tepna 8. Ľavá krčná tepna 9. Ľavá podklíčková tepna 10. Ľavá hrudná tepna 11. Spinálna aorta 12. Obličky 13. Ľavá iliaca artéria 14. Chvostová tepna 15. Chvostová žila 16. Pravá femorálna žila 17. Pravá portálna žila obličiek 18. Klavikulárno-mezenterická žila 19. Portálna žila pečene 20. Hepatálna žila 21. Zadná dutá žila 22. Pravá predná dutá žila žila 23. Pravá jugulárna žila 24. Pravá pľúcna žila
SYSTÉM CICAVEJ KRVI
Srdce, podobne ako vtáky, je štvorkomorové. Pravá polovica srdca obsahujúca venóznu krv je úplne oddelená od ľavej - arteriálnej.
Malý kruh krvného obehu začína od pravej komory pľúcnou tepnou, ktorá prenáša žilovú krv do pľúc. Z pľúc sa arteriálna krv zhromažďuje v pľúcnych žilách, ktoré prúdia do ľavej predsiene.
Systémový obeh začína aortou, ktorá vystupuje z ľavej komory (obr.).
Obrázok 7. Štruktúra obehového systému a srdca cicavcov. 1. Pravá predsieň 2. Ľavá predsieň 3. Pravá komora 4. Ľavá komora 5. Ľavá pľúcna tepna 6. Aortálny oblúk 7. Bezmenná tepna 8. Pravá podkľúčová tepna 9. Pravá krčná tepna 10. Ľavá krčná tepna 11. Ľavá podkľúčová tepna 12 Chrbtová aorta 13. Renálna artéria 14. Ľavá iliaca artéria 15. Pravá iliaca žila 16. Portálna žila pečene 17. Hepatálna žila 18. Zadná dutá žila 19. Predná dutá žila 20. Pravá podklíčková žila 21. Pravá jugulárna žila 22. Ľavá jugulárna žila 23. Ľavá podkľúčová žila 24. Horná medzikostálna žila 25. Bezmenná žila 26. Polopárová žila 27. Nepárová žila 28. Pľúcne žily
Na rozdiel od vtákov sa cicavčia aorta ohýba vľavo okolo srdca. Z ľavého aortálneho oblúka odchádzajú tri cievy: krátka nepomenovaná tepna, ľavá krčná tepna a podklíčkové. Po obchvate srdca sa aorta tiahne dozadu pozdĺž chrbtice a cievy sa z nej rozširujú k vnútorným orgánom.
Venózna krv sa zhromažďuje v zadnej a prednej dutej žile, ktorá prúdi do pravej predsiene.
VÝVOJ SRDCA
V ľudskej embryogenéze sa pozoruje množstvo fylogenetických transformácií srdca (obr. 8), čo je dôležité pre pochopenie mechanizmov vývoja vrodených srdcových chýb.
U nižších stavovcov (ryby, obojživelníky) je srdce položené pod hltanom vo forme dutej trubice. U vyšších stavovcov a u ľudí je srdce položené vo forme dvoch rúrok ďaleko od seba. Neskôr sa priblížia bližšie k sebe, pohybujú sa pod črevom a potom sa uzavrú a vytvoria jednu trubicu umiestnenú v strede.
U všetkých stavovcov vedú predné a zadné časti trubice k veľkým cievam. Stredná časť začína rýchlo a nerovnomerne rásť a vytvára tvar S. Potom sa zadná časť trubice presunie na dorzálnu stranu a dopredu a vytvorí predsiene. V tomto prípade sa predná časť trubice nepohybuje, jej steny sa zahusťujú a je prevedená na komoru.
Ryby majú jedno átrium, zatiaľ čo obojživelníky ho delia na dve rastúce septa. Komora u rýb a obojživelníkov je jedna, ale v komore u nich existujú svalové výrastky (trabeculae), ktoré tvoria malé temenné komory. U plazov sa vytvára neúplná priehradka, vyrastajúca zdola nahor, každá predsieň má už svoj vývod do komory.
U vtákov a cicavcov je komora rozdelená na dve polovice - pravú a ľavú.
V procese embryogenézy u cicavcov a ľudí je najskôr jedna predsieň a jedna komora, ktoré sú od seba navzájom oddelené intercepciou s atrioventrikulárnym kanálom, ktorý komunikuje predsieň s komorou. Potom v predsieni začne rásť septa spredu dozadu, čím sa predsieň rozdelí na dve časti. Súčasne na dorzálnej a ventrálnej strane začnú rásť zahustenia (atrioventrikulárne vankúše). Po pripojení rozdelia spoločný atrioventrikulárny otvor na dva otvory: pravý a ľavý. Neskôr sa v týchto otvoroch vytvoria ventily.
Obrázok 8. Vývoj srdca. A - spárované záložky srdca, B - ich konvergencia, C - ich zlúčenie do jednej nespárovanej záložky: 1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - temenný list mezodermu; 4 - viscerálna vrstva mezodermu; 5 - akord; 6 - neurálna platnička; 7 - somit; 8 - dutina sekundárneho tela; 9 - endoteliálna anáza srdca; 10 - neurálna trubica; 11 - gangliové nervové valce; 12 - vytvorené črevo hlavy; 14 - črevo hlavy; 15 - chrbtová mezentéria srdca; 16 - dutina srdca; 17 - epikard; 18 - myokard; 19 - endokard; 20 - perikard; 21 - zvislá dutina; 22 - zmenšujúce sa vertikálne mezentérium.
Medzikomorová priehradka je tvorená z rôznych zdrojov: jej horná časť je tvorená bunkami atrioventrikulárnych vankúšov, spodná časť hrebeňovitým výčnelkom ventrikulárneho fundusu, stredná časť priehradkou spoločného artériového kmeňa, ktorý je ďalej rozdelený na cievy - aortu a pľúcny kmeň. Na spoji troch chlopní septa sa vytvorí membránová časť, v mieste ktorej sa vytvorí medzikomorová priehradka. Odchýlky vo vývoji medzikomorovej septa sú príčinou takej vrodenej patológie, ako je jej absencia alebo nedostatočný rozvoj. Okrem toho, porušenie embryogenézy srdca môže byť vyjadrené v neuzavretí interatriálneho septa, častejšie v oblasti oválnej fossy (v embryách - diera) alebo nižšie, ak nedochádza k fúzii s atrioventrikulárnym krúžkom.
Z anomálií vo vývoji krvných ciev je najbežnejšie neuzatvorenie potrubia botalle (od 6 do 22%), ktoré funguje počas vnútromaternicového života a smeruje krv z pľúc (zrútených) do aorty. Po narodení normálne rastie do 10 týždňov. Ak potrubie zostane v dospelosti, tlak pacienta v malom kruhu stúpa, vyvíja sa stagnácia krvi v pľúcach, čo vedie k zlyhaniu srdca. Menej častá je závažnejšia patológia - neuzatvorenie karotického potrubia. Okrem toho sa môžu namiesto jedného aortálneho oblúka vyvinúť dva - ľavý a pravý, ktoré tvoria aortálny krúžok okolo priedušnice a pažeráka. S vekom sa tento krúžok môže zúžiť a je narušené prehĺtanie.
V určitom štádiu embryonálneho vývoja spoločný arteriálny kmeň odchádza z komôr, ktoré sú ďalej rozdelené špirálovou priehradkou na aortu a pľúcny kmeň. Ak sa takáto priehradka nevytvorí, potom sa vytvorí spoločný arteriálny kmeň, v ktorom je zmiešaná arteriálna a venózna krv. To vedie k smrti.
Niekedy sa transpozícia aorty vyskytuje, keď začína nie z ľavej komory, ale z pravej a pľúcnej tepny - z ľavej komory, ak septum spoločného kmeňa tepien nezíska špirálu, ale priamy tvar.
Závažnou anomáliou je vývoj ako hlavnej cievy pravej tepny štvrtého odvetvového oblúka a pravého koreňa chrbtovej aorty namiesto ľavej. V tomto prípade aortálny oblúk pochádza z ľavej komory, ale stáča sa doprava. V tomto prípade je možné porušenie funkcie susedných orgánov.