Charakteristické znaky strunatcov:
- trojvrstvová štruktúra;
- sekundárna telesná dutina;
- vzhľad akordu;
- dobytie všetkých biotopov (voda, zem-vzduch).
V priebehu evolúcie sa orgány zlepšili:
- pohyb;
- reprodukcia;
- dýchanie;
- krvný obeh;
- trávenie;
- pocity;
- nervózny (regulujúci a kontrolujúci prácu všetkých orgánov);
- zmenila sa vrstva tela.
Biologický význam všetkých živých vecí:
všeobecné charakteristiky
Obývať- sladkovodné nádrže; v morskej vode.
Dĺžka života- od niekoľkých mesiacov do 100 rokov.
Rozmery (upraviť)- od 10 mm do 9 metrov. (Ryby rastú celý život!).
Hmotnosť- od niekoľkých gramov do 2 ton.
Ryby sú najstaršie primárne vodné stavovce. Môžu žiť iba vo vode, väčšina druhov sú dobrí plavci. Trieda rýb v procese evolúcie sa vytvorila vo vodnom prostredí, charakteristické črty štruktúry týchto zvierat sú s ňou spojené. Hlavným typom translačného pohybu sú bočné vlnovité pohyby v dôsledku kontrakcií svalov chvostovej časti alebo celého tela. Spárované prsné a brušné plutvy fungujú ako stabilizátory, slúžia na zdvíhanie a spúšťanie tela, otáčanie a zastavenie, spomalenie plynulého pohybu a udržiavanie rovnováhy. Nepárové chrbtové a chvostové plutvy fungujú ako kýly, ktoré dodávajú telu ryby stabilitu. Slizničná vrstva na povrchu pokožky znižuje trenie a podporuje rýchly pohyb a tiež chráni telo pred patogénmi bakteriálnych a plesňových ochorení.
Vonkajšia štruktúra rýb
Bočná línia
Orgány bočnej línie sú dobre vyvinuté. Bočná čiara vníma smer a silu prúdu vody.
Vďaka tomu ani zaslepený nenaráža na prekážky a dokáže zachytiť pohybujúcu sa korisť.
Vnútorná štruktúra
Kostra
Kostra je oporou pre dobre vyvinuté priečne pruhované svaly. Niektoré svalové segmenty boli čiastočne preskupené a vytvorili svalové skupiny v oblasti hlavy, čeľuste, operenca, prsných plutiev atď. (očné, nadočnicové a podgilárne svaly, svaly párových plutiev).
Plavecký mechúr
Nad črevami je tenkostenný vak - plávací mechúr naplnený zmesou kyslíka, dusíka a oxidu uhličitého. Močový mechúr vznikol z výrastku čreva. Hlavná funkcia plaveckého mechúra je hydrostatická. Zmenou tlaku plynov v plávacom mechúre môžu ryby meniť hĺbku ponoru.
Ak sa objem plávacieho mechúra nemení, ryba je v rovnakej hĺbke, ako keby visela vo vodnom stĺpci. Keď sa objem bubliny zväčší, ryba stúpa nahor. Pri spúšťaní nastáva opačný proces. Plavecký mechúr u niektorých rýb sa môže podieľať na výmene plynov (ako ďalší dýchací orgán), vykonávať funkcie rezonátora pri reprodukcii rôznych zvukov atď.
Telová dutina
Sústava orgánov
Tráviace
Tráviaci systém začína otvorením úst. Ostriež a iné dravé kostnaté ryby majú množstvo malých ostrých zubov na čeľustiach a veľa kostí v ústach, ktoré pomáhajú chytiť a držať korisť. Neexistuje žiadny svalnatý jazyk. Cez hltan sa potrava dostáva do pažeráka do veľkého žalúdka, kde sa začína tráviť pôsobením kyseliny chlorovodíkovej a pepsínu. Čiastočne natrávená potrava prechádza do tenkého čreva, kde sa vlievajú vývody pankreasu a pečene. Ten vylučuje žlč, ktorá sa hromadí v žlčníku.
Na začiatku tenkého čreva do neho prúdia slepé procesy, vďaka ktorým sa zväčšuje žľazový a absorbčný povrch čreva. Nestrávené zvyšky sa vylučujú do zadného čreva a cez konečník sa odstraňujú von.
Respiračné
Dýchacie orgány - žiabre - sú umiestnené na štyroch žiabrových oblúkoch vo forme radu jasne červených žiabrových plátkov, ktoré sú zvonku pokryté početnými najtenšími záhybmi, ktoré zväčšujú relatívny povrch žiabrov.
Voda vstupuje do úst ryby, filtruje sa cez žiabrové štrbiny, umýva žiabre a je vyhodená spod žiabrového krytu. Výmena plynov prebieha v početných žiabrových kapilárach, v ktorých krv prúdi smerom k vode, ktorá obmýva žiabre. Ryby sú schopné asimilovať 46-82% kyslíka rozpusteného vo vode.
Oproti každému radu žiabrových okvetných lístkov sú belavé žiabrovky, ktoré majú veľký význam pre výživu rýb: u niektorých tvoria filtračný aparát s príslušnou štruktúrou, u iných pomáhajú udržať korisť v ústnej dutine.
Obehový
Obehový systém pozostáva z dvojkomorového srdca a krvných ciev. Srdce má predsieň a komoru.
Vylučovací
Vylučovací systém predstavujú dve tmavočervené stuhovité obličky, ležiace pod chrbticou takmer pozdĺž celej telesnej dutiny.
Obličky filtrujú odpadové produkty z krvi vo forme moču, ktorý cez dva močovody prúdi do močového mechúra, ktorý sa otvára smerom von za konečníkom. Značná časť jedovatých produktov rozkladu (amoniak, močovina atď.) sa vylučuje z tela cez žiabrové okvetné lístky rýb.
Nervózny
Nervový systém vyzerá ako dutá trubica zhustená vpredu. Jeho predný koniec tvorí mozog, v ktorom je päť sekcií: predná, stredná, stredný mozog, cerebellum a predĺžená miecha.
Centrá rôznych zmyslov sa nachádzajú v rôznych častiach mozgu. Dutina vo vnútri miechy sa nazýva miechový kanál.
Zmyslové orgány
Chuťove poháriky, alebo chuťové poháriky, sa nachádzajú v sliznici ústnej dutiny, na hlave, tykadlách, predĺžených lúčoch plutiev, roztrúsených po celom povrchu tela. V povrchových vrstvách kože sú roztrúsené hmatové telieska a termoreceptory. Receptory elektromagnetického zmyslu sú sústredené hlavne na hlave rýb.
Dve veľké oči sú umiestnené po stranách hlavy. Šošovka je okrúhla, nemení svoj tvar a takmer sa dotýka sploštenej rohovky (preto sú ryby krátkozraké a nevidia ďalej ako 10-15 metrov). U väčšiny kostnatých rýb obsahuje sietnica tyčinky a čapíky. To im umožňuje prispôsobiť sa meniacim sa svetelným podmienkam. Väčšina kostnatých rýb má farebné videnie.
Orgány sluchu reprezentované iba vnútorným uchom alebo membránovým labyrintom, umiestneným vpravo a vľavo v kostiach zadnej časti lebky. Zvuková orientácia je pre vodné živočíchy veľmi dôležitá. Rýchlosť šírenia zvuku vo vode je takmer 4-krát vyššia ako vo vzduchu (a blíži sa zvukovej priepustnosti tkanív tela rýb). Preto aj pomerne jednoduchý orgán sluchu umožňuje rybám vnímať zvukové vlny. Sluchové orgány anatomicky súvisia s orgánmi rovnováhy.
Od hlavy po chvostovú plutvu sa pozdĺž tela tiahne séria otvorov - bočná čiara... Otvory sú spojené kanálom ponoreným do kože, ktorý sa na hlave silno rozvetvuje a tvorí zložitú sieť. Bočná čiara je charakteristický zmyslový orgán: ryby vďaka nej vnímajú vibrácie vody, smer a silu prúdu, vlny, ktoré sa odrážajú od rôznych predmetov. Pomocou tohto orgánu sa ryby orientujú v prúdoch vody, vnímajú smer pohybu koristi alebo dravca, nenarážajú do pevných predmetov v sotva priehľadnej vode.
Rozmnožovanie
Ryby sa množia vo vode. Väčšina druhov kladie vajíčka, oplodnenie je vonkajšie, niekedy vnútorné, v týchto prípadoch sa pozoruje živé narodenie. Vývoj oplodnených vajíčok trvá niekoľko hodín až niekoľko mesiacov. Larvy, ktoré vychádzajú z vajíčok, majú zvyšok žĺtkového vaku so zásobou živín. Najprv sú neaktívne a živia sa iba týmito látkami a potom sa začnú aktívne živiť rôznymi mikroskopickými vodnými organizmami. O niekoľko týždňov neskôr sa z larvy vyvinie plôdik pokrytý šupinami a podobný dospelej rybe.
Ryby sa trú v rôznych obdobiach roka. Väčšina sladkovodných rýb kladie vajíčka medzi vodné rastliny v plytkej vode. Plodnosť rýb je v priemere oveľa vyššia ako plodnosť suchozemských stavovcov, je to spôsobené veľkým úhynom vajíčok a poteru.
Krv spolu s lymfou a medzibunkovou tekutinou tvorí vnútorné prostredie tela, teda prostredie, v ktorom fungujú bunky, tkanivá a orgány. Čím je prostredie stabilnejšie, tým účinnejšie pôsobia vnútorné štruktúry tela, pretože ich fungovanie je založené na biochemických procesoch riadených enzýmovými systémami, ktoré majú zase teplotné optimum a sú veľmi citlivé na zmeny pH a chemického zloženia. riešení. Kontrola a udržiavanie stálosti vnútorného prostredia je najdôležitejšou funkciou nervového a humorálneho systému.
Homeostázu zabezpečujú mnohé (ak nie všetky) fyziologické systémy tela
ryby - orgány vylučovania, dýchania, trávenia, krvného obehu a pod. Mechanizmus udržiavania homeostázy u rýb nie je taký dokonalý (vzhľadom na ich evolučnú polohu) ako u teplokrvných živočíchov. Preto sú hranice zmeny konštánt vnútorného prostredia organizmu u rýb širšie ako u teplokrvníkov. Treba zdôrazniť, že krv rýb má výrazné fyzikálne a chemické rozdiely. Celkové množstvo krvi v tele rýb je menšie ako u teplokrvných živočíchov. Mení sa v závislosti od životných podmienok, fyziologického stavu, druhu, veku. Množstvo krvi v teleostových rybách je v priemere 2-3% ich telesnej hmotnosti. U sedavých druhov rýb nie je krv väčšia ako 2%, u aktívnych - do 5%.
V celkovom objeme telesných tekutín rýb zaberá krv nevýznamný podiel, čo možno vidieť na príklade mihule a kapra (tab. 6.1).
|
6.1. Distribúcia tekutín v tele rýb, %
|
Rovnako ako ostatné zvieratá, aj rybia krv sa delí na cirkulujúcu a uloženú. Úlohu krvného depa v nich zohrávajú obličky, pečeň, slezina, žiabre a svaly. Rozdelenie krvi do jednotlivých orgánov nie je rovnaké. Takže napríklad v obličkách tvorí krv 60% hmoty orgánu, v žiabrách -57, v srdcovom tkanive - 30, v červených svaloch - 18, v pečeni - 14%. Podiel krvi ako percento z celkového objemu krvi v tele rýb je vysoký v mailoch a krvných cievach (až 60 %), biele svaly (16 %), žiabre (8 %), červené svaly (6 %) ).
Fyzikálno-chemické vlastnosti krvi rýb
Rybia krv má jasne červenú farbu, na dotyk mastnú, slanú chuť, špecifickú vôňu rybieho tuku.
Osmotický tlak krvi sladkej vody teleostu je 6 - 7 atm, bod tuhnutia mínus 0,5 °C. pH krvi rýb sa pohybuje od 7,5 do 7,7 (tabuľka 6.2).
Najnebezpečnejšie sú kyslé metabolity. Na charakterizáciu ochranných vlastností krvi vo vzťahu ku kyslým metabolitom sa používa alkalický zásobník (zásoba hydrogénuhličitanov plazmy).
Alkalická rezerva rybej krvi je rôznymi autormi odhadovaná na 5-25 cm / 100 ml. Na stabilizáciu pH krvi u rýb existujú rovnaké pufrovacie mechanizmy ako u vyšších stavovcov. Najúčinnejším tlmivým systémom je hemoglobínový systém, ktorý tvorí 70 – 75 % tlmivej kapacity krvi. Ďalej z hľadiska funkčnosti nasleduje uhličitanový systém (20-25%). Karboanhydrázový systém je aktivovaný nielen (a možno nie až tak) karboanhydrázou erytrocytov, ale aj karboanhydrázou sliznice branchiálneho aparátu a iných špecifických dýchacích orgánov. Úloha fosfátového a tlmivého systému plazmatických proteínov je menej významná, pretože koncentrácia krvných zložiek, z ktorých sa skladajú, sa môže u toho istého jedinca meniť v širokom rozmedzí (3-5 krát).
Osmotický krvný tlak má tiež široké spektrum výkyvov, takže zloženie izotonických roztokov pre rôzne druhy rýb nie je rovnaké (tabuľka 6.3).
|
6.3. Izotonické roztoky pre ryby (NaCl, %)
|
Rozdiely v iónovom zložení krvnej plazmy si vyžadujú osobitný prístup k príprave fyziologických roztokov na manipuláciu s krvou a inými tkanivami a orgánmi in vitro. Príprava soľného roztoku zahŕňa použitie malého množstva soli. Jej zloženie, ako aj fyzikálne a chemické vlastnosti sú blízke morskej vode (tabuľka 6.4).
|
6.4. Zloženie fyziologických roztokov, %
|
Tolerancia rýb voči zmenám v zložení solí prostredia do značnej miery závisí od schopností bunkových membrán. Elasticita a selektívna permeabilita membrán charakterizuje indikátor osmotickej rezistencie erytrocytov.
Osmotická rezistencia rybích erytrocytov má v rámci triedy veľkú variabilitu. Závisí to aj od veku, ročného obdobia a fyziologického stavu rýb. V skupine teleostov sa odhaduje v priemere 0,3-0,4 % NaCl. Výrazným zmenám podlieha u teplokrvných živočíchov aj taký tvrdý ukazovateľ, akým je obsah bielkovín v krvnej plazme. U rýb je prípustná päťnásobná zmena koncentrácie plazmatických bielkovín (albumínov a globulínov), čo je absolútne nezlučiteľné so životom vtákov a cicavcov.
V priaznivých obdobiach života je obsah plazmatických bielkovín v krvi rýb vyšší ako po hladovaní, zimovaní, neresení a tiež chorobách. Napríklad u pstruhov je to v priemere 6-7%, u mladých kaprov - 2-3%, u starších rýb - 5-6%. Vo všeobecnosti dochádza k zvýšeniu koncentrácie plazmatických bielkovín s vekom rýb, ako aj počas vegetačného obdobia. Napríklad u kapra vo veku dvoch mesiacov je to] 5%, vo veku jedného roka - 3%, vo veku 30 mesiacov - 4% -. a pre výrobcov na konci obdobia kŕmenia - 5-6%. Možné sú aj rozdiely medzi pohlaviami (0,5 – 1,0 %).
Spektrum plazmatických bielkovín predstavujú typické skupiny, t.j. albumín a globulíny, ako fyziologická norma sa však v plazme rýb nachádzajú iné bielkoviny – hemoglobín, heptoglobín. Napríklad z krvnej plazmy arktických druhov rýb bola izolovaná skupina glykoproteínov. hrá úlohu nemrznúcej zmesi, to znamená látok, ktoré zabraňujú kryštalizácii bunkovej a tkanivovej vody a deštrukcii membrán.
Prirodzene, pri takejto dynamike proteínového zloženia plazmy možno očakávať nekonzistentnosť pomeru krvného albumínu a globulínov, napríklad v procese rastu rýb (tabuľka 6.5).
6.5. Ontogenetické zmeny v proteínovom spektre krvného séra kapra,%
* frakcie: alfa / beta / gama.
Frakčné zloženie plazmatických bielkovín sa tiež výrazne mení počas vegetačného obdobia. Napríklad u mláďat ročného kapra dosahujú rozdiely v obsahu bielkovín do jesene 100 % vo vzťahu k času výsadby v škôlkarských jazierkach (tabuľka 6.6). Obsah albumínu a beta-globulínov v krvi nedospelého kapra je priamo úmerný teplote vody. Okrem toho, hypoxia, slabé zásobovanie vodou vo vodných útvaroch tiež vedie k zníženiu zásobovania rybieho organizmu alfa a beta globulínmi.
Za dobrých podmienok, pri bohatej výžive, je zaznamenané zvýšenie koncentrácie srvátkového proteínu v dôsledku albumínovej frakcie.V konečnom dôsledku zásobovanie rýb albumínom (g / kg živej hmotnosti) kvalitatívne a kvantitatívne charakterizuje výživu rýb, aspoň v období jeho intenzívneho rastu. Na základe dostupnosti albumínu pre organizmus rýb je možné urobiť predpoveď odchodu področných mláďat z nadchádzajúceho zimovania.
6.6. Proteínové zloženie krvného séra kaprovitých mláďat v závislosti od ročného obdobia,%
Napríklad v nádržiach Moskovskej oblasti boli pozorované dobré výsledky odchovu področných mláďat a maximálny výnos ročných mláďat po prezimovaní (80 – 90 %) u rýb s celkovým množstvom bielkovín v krvnej plazme okolo 5 % a obsah albumínu asi 6 g / kg živej hmotnosti. Jedince s množstvom bielkovín v krvnom sére do 3,5% a obsahom albumínu 0,4g/kg živej hmotnosti častejšie uhynuli v procese rastu (úroda področných mláďat je nižšia ako 70%) a ťažšie znášať zimovanie (úroda ročných mláďat je nižšia ako 50 %)
Je zrejmé, že albumín krvnej plazmy rýb plní funkciu rezervy plastových a energetických materiálov, ktoré telo využíva v podmienkach núteného hladovania. Vysoká zásoba organizmu albumínom a gama globulínmi vytvára priaznivé predpoklady pre optimalizáciu metabolických procesov a zaručuje vysokú nešpecifickú odolnosť,
Rybie krvinky
Morfologický obraz krvi rýb má jasnú triednu a druhovú špecifickosť. Zrelé erytrocyty u rýb sú väčšie ako teplokrvné živočíchy, majú oválny tvar a obsahujú jadro (obr. 6.1 a 6.3). Odborníci vysvetľujú dlhú životnosť červených krviniek (až jeden rok) prítomnosťou jadra, pretože prítomnosť jadra naznačuje zvýšenú schopnosť bunkovej membrány a cytosolických štruktúr obnoviť sa.
Prítomnosť jadra zároveň obmedzuje schopnosť erytrocytu viazať kyslík a adsorbovať rôzne látky na svojom povrchu. Neprítomnosť erytrocytov v krvi lariev úhora a mnohých arktických a antarktických rýb však naznačuje, že funkcie erytrocytov u rýb sú duplikované inými štruktúrami.
Z hľadiska fyzikálno-chemických vlastností sa hemoglobín rýb líši od hemoglobínu iných stavovcov. Po vykryštalizovaní dáva špecifický obraz (obr. 6.2).
Počet erytrocytov v krvi rýb je 5-10 krát nižší ako v krvi cicavcov. Sladkovodné teleosty ich majú 2-krát menej ako v krvi morských rýb. Avšak aj v rámci jedného druhu sú možné viaceré zmeny, ktoré môžu byť spôsobené faktormi prostredia a fyziologickým stavom rýb.
Analýza tabuľky. 6.7 ukazuje, že zimovanie rýb má významný vplyv na výkonnosť červenej krvi. Celkové množstvo hemoglobínu počas zimy môže klesnúť o 20%. Keď sa však ročné mláďatá presádzajú do kŕmnych jazierok, erytropoéza sa aktivuje natoľko, že červený krvný obraz sa obnoví na jesennú úroveň do 10-15 dní od kŕmenia. V tejto dobe možno v krvi rýb pozorovať zvýšený obsah nezrelých foriem všetkých buniek.
Ryža. 6.1. Krvné bunky jesetera:
1-hemocytoblast; 2 - myeloblast; 3- erytroblast; 4- erytrocyty; 5- lymfocyty; 6- monocyt; 7- neutrofilný myelocyt; 8- segmentovaný eozinofil; 9- monoblast; 10 - promyelocyt; 11 - bazofilný normoblast; 12 - polychromatofilný normoblast; 13- lymfoblast; 14 - eozinofilný metamyelocyt; 15 - bodný eozinofil; 16- profilový metamyelopit; 17 - bodný keitrofil; 18 - segmentovaný neutrofil; 19 - krvné doštičky; 20 - eozinofilný myelocyt; 21 - bunky s vakuolizovanou cytoplazmou
Charakteristika červenej krvi závisí od faktorov prostredia. Prísun hemoglobínu rybám je určený teplotou vody. Pestovanie rýb v podmienkach nízkeho obsahu kyslíka je sprevádzané zvýšením celkového objemu krvi a plazmy, čo zvyšuje účinnosť výmeny plynov.
Charakteristickým znakom rýb je červený polymorfizmus - súčasná prítomnosť erytrocytových buniek rôzneho stupňa zrelosti v krvnom obehu (tabuľka 6.8).
|
6.8. Počet erytrocytov u pstruhov (%)
|
||||||||||||||||||||||||||||
Zvýšenie počtu nezrelých foriem erytrocytov je spojené so sezónnym zvýšením metabolizmu, stratou krvi, ako aj s vekom a pohlavnými charakteristikami rýb. Takže u producentov dochádza k 2-3-násobnému zvýšeniu počtu nezrelých erytrocytov, keď dozrievajú pohlavné žľazy, pričom u samcov pred trením dosahuje 15 %. Vo vývoji červených krviniek rýb sa rozlišujú tri štádiá, z ktorých každé je charakterizované tvorbou morfologicky skôr nezávislých buniek - erytroblastu, normoblastov a samotného erytrocytu.
Erytroblast je najnezrelšia erytroidná bunka. Rybie erytroblasty možno klasifikovať ako stredné a veľké krvinky, pretože ich veľkosť sa pohybuje od 9 do 14 mikrónov. Jadro týchto buniek má červenofialovú farbu (v nátere). Chromatín je rovnomerne distribuovaný v celom jadre a tvorí retikulárnu štruktúru. Pri veľkom zväčšení možno v jadre nájsť 2 až 4 jadierka. Cytoplazma týchto buniek je ostro bazofilná. Okolo jadra tvorí pomerne pravidelný prstenec.
Z erytroblastu vzniká bazofilný normoblast. Táto bunka má menšie, hustejšie jadro, ktoré zaberá centrálnu časť bunky. Cytoplazma sa vyznačuje miernymi bazofilnými vlastnosťami. Polychromatofilný normoblast je ešte menší, s ostro ohraničenými okrajmi, jadro, ktoré je trochu posunuté od stredu bunky. Ďalšou vlastnosťou je, že jadrový chromatín je umiestnený radiálne a tvorí pomerne pravidelné sektory v jadre. Cytoplazma buniek v nátere nie je bazofilná, ale špinavo ružová (svetlo fialová).
Ryža. 6.2. Kryštály rybieho hemoglobínu
Oxyfilný normoblast má zaoblený tvar s centrálne umiestneným zaobleným a hustým jadrom. Cytoplazma sa nachádza v širokom prstenci okolo jadra a má jasne rozlíšiteľnú ružovú farbu.
Erytrocyty rýb dopĺňajú erytroidný rad. Majú oválny tvar s hustým jadrom červenofialovej farby opakujúcim ich tvar. Chromatín tvorí zhluky vo forme špecifických hrudiek. Vo všeobecnosti je zrelý erytrocyt podobný oxyfilnému normoblastu, a to tak povahou farby jadra a cytoplazmy v nátere, ako aj mikroštruktúrou protoplazmy. Vyznačuje sa len predĺženým tvarom. Rýchlosť sedimentácie erytrocytov (ESR) u rýb je normálne 2-10 mm/h. Biele krvinky (leukocyty). Krvné leukocyty rýb sú prítomné vo väčšom počte ako u cicavcov. Ryba sa vyznačuje lymfocytovým profilom, t.j. viac ako 90 % bielych krviniek tvoria lymfocyty (tabuľky 6.9, 6.10).
6.9. Počet leukocytov v 1 mm
|
6.10. Vzorec leukocytov, %
|
Fagocytárne formy sú monocyty a polymorfonukleárne bunky. Počas životného cyklu sa vzorec leukocytov mení pod vplyvom environmentálnych faktorov. Počas neresenia sa počet lymfocytov znižuje v prospech monocytov a polymorfonukleárnych buniek.
Rybia krv obsahuje polymorfonukleárne bunky (granulocyty) v rôznych štádiách zrelosti. Za progenitor všetkých granulocytov treba považovať myeloblast (obr. 6.3).
Ryža. 6.3. Krvné bunky kapra:
1 - hemocytoblast; 2 - myeloblast; 3 - erytroblast; 4 erytrocyty; 5 - lymfocyty; 6- monocyt; 7- neutrofilný myelocyt; 8- pseudoeozinofilný myelocyt; 9- monoblast; 10 - promyelocyt; 11 - bazofilný normoblast; 12 - polychromatofilný normoblast; 13 - lymfoblast; 14- neutrofilná metamyeloitída; 15 - pseudoeozinofilný metamyelocyt; 16 - neutrofil v tvare tyčinky; 17 - segmentovaný neutrofil; 18 - pseudobasophilus; 19- krvných doštičiek Táto bunka je veľká a má veľké červenofialové jadro, ktoré zaberá väčšinu z nej. Veľkosť myeloblastov sa pohybuje od 12 do 20 mikrónov. Mikroštruktúra buniek je charakterizovaná množstvom ribozómov, mitochondrií, ako aj intenzívnym vývojom Golgiho komplexu. Pri dozrievaní myeloblast prechádza na promyelocyt.
Promyelocyt si zachováva veľkosť svojho predchodcu, t.j. je veľká bunka. V porovnaní s myeloblastom má promyelocyt hustejšie červenofialové jadro s 2-4 jadierkami a slabo bazofilnú cytoplazmu granulárnej štruktúry. Okrem toho je v tejto bunke menej ribozómov. Myelocyt je menší ako predchádzajúce bunky (10-15 mikrónov). Husté okrúhle jadro stráca svoje jadierka. Cytoplazma zaberá väčší objem, má výraznú zrnitosť, ktorú odhaľujú kyslé, neutrálne a zásadité farbivá.
Metamyelocyt sa vyznačuje predĺženým jadrom so škvrnitým chromatínom. Cytoplazma buniek má heterogénnu granulárnu štruktúru. Bodný granulocyt je ďalším štádiom vývoja granuloitídy. Jeho charakteristickým znakom je tvar hustého jadra. Má ho predĺžený, s povinným odpočúvaním. Okrem toho jadro zaberá menšiu časť objemu bunky.
Segmentovaný granulocyt predstavuje konečnú fázu dozrievania myeloblastu, t.j. je najzrelšia bunka zrnitej línie rybej krvi. Jeho charakteristickým znakom je segmentované jadro. Záleží na
akým náterom sú zafarbené cytoplazmatické granuly, segmentované bunky sa navyše klasifikujú na neutrofily, eozinofily, bazofily, ako aj pseudoeozinofily a pseudobazofily. Niektorí vedci popierajú prítomnosť bazofilných foriem granulocytov u jeseterovitých rýb.
Bunkový polymorfizmus sa pozoruje aj v krvných lymfocytoch rýb. Za najmenej zrelú bunku lymfoidnej série sa považuje lymfoblast, ktorý vzniká z hemocytoblastu.
Lymfoblast sa vyznačuje veľkým, zaobleným červenofialovým jadrom s retikulárnou chromatínovou štruktúrou. Cytoplazma má úzky pásik zafarbený zásaditými farbivami. Pri štúdiu bunky pri veľkom zväčšení sa na pozadí slabého vývoja Golgiho komplexu a endoplazmatického retikula nachádza veľa ribozómov a mitochondrií. Prolymfocyt je medzistupňom vo vývoji lymfoidných buniek. Prolymfocyt sa od svojho predchodcu líši štruktúrou chromatínu v jadre: stráca svoju retikulárnu štruktúru.
Lymfocyt má červenofialové jadro rôznych tvarov (okrúhle, oválne, tyčinkovité, laločnaté), ktoré je v bunke umiestnené asymetricky. Chromatín je v jadre distribuovaný nerovnomerne. Preto sú na zafarbených prípravkoch v jadre viditeľné štruktúry podobné oblakom. Cytoplazma je umiestnená asymetricky vzhľadom na jadro a často vytvára pseudopódiu, ktorá dáva bunke tvar podobný amébe.
Rybí lymfocyt je malá bunka (5-10 mikrónov). Pri mikroskopickom vyšetrení krvných náterov môžu byť lymfocyty zamenené s inými malými krvinkami - krvnými doštičkami. Pri ich rozpoznávaní treba brať do úvahy rozdiely v tvare buniek, jadra a hraníc rozmiestnenia cytoplazmy okolo jadra. Okrem toho farba cytoplazmy týchto buniek nie je rovnaká: je modrá pre lymfocyty a ružová pre krvné doštičky. Krvné lymfocyty sú zase heterogénnou skupinou buniek, ktoré sa líšia morfologickými a funkčnými charakteristikami. Tu stačí spomenúť, že sa vylučujú T- a B-lymfocyty, ktoré majú odlišný pôvod a svoje jedinečné funkcie v reakciách bunkovej a humorálnej imunity.
Monocytoidný rad bielej krvi u rýb predstavujú najmenej tri typy pomerne veľkých (11 - 17 µm) buniek.
Monoblast je najmenej zrelá bunka tejto série. Vyznačuje sa veľkým červenofialovým jadrom nepravidelného tvaru: v tvare fazule, v tvare podkovy, v tvare polmesiaca. Bunky majú širokú vrstvu cytoplazmy so slabo bazofilnými vlastnosťami.
Promonocyt sa od monoblastu líši voľnejšou štruktúrou jadra a dymovým chromatínom (po zafarbení). Cytoplazma týchto buniek je tiež nerovnomerne zafarbená, a preto sa zahmlieva.
Monocyt je najzrelšia bunka zo série. Má veľké červenofialové jadro s relatívne malým množstvom chromatínu. Tvar jadra je často nepravidelný. Na zafarbených prípravkoch zostáva cytoplazma zahmlená. Zhoršenie podmienok chovu rýb (hypoxia, bakteriálne a chemické znečistenie nádrže, hladovanie) vedie k nárastu fagocytárnych foriem. Počas zimovania kaprov je zaznamenaný 2-16-násobný nárast počtu monocytov a polymorfonukleárnych buniek, zatiaľ čo počet lymfocytov klesá o 10-30%. Fyziologická norma by sa teda mala brať ako ukazovatele rýb chovaných v dobrých podmienkach. Krvné doštičky rýb. Neexistujú protichodnejšie informácie o morfológii a pôvode krviniek ako informácie o krvných doštičkách rýb. Niektorí autori existenciu týchto buniek úplne popierajú. Presvedčivejšie však vyzerá pohľad na veľkú morfologickú diverzitu a vysokú variabilitu krvných doštičiek v organizme rýb. Nie posledné miesto v tomto spore je obsadené zvláštnosťami metodických techník pri štúdiu krvných doštičiek.
V krvných náteroch odobratých bez použitia antikoagulancií mnohí výskumníci nachádzajú najmenej štyri morfologické formy krvných doštičiek - subulátnu, fusiformnú, oválnu a okrúhlu. Oválne krvné doštičky sú navonok takmer na nerozoznanie od malých lymfocytov. Preto pri počítaní krvných doštičiek v krvnom nátere je pri použití tejto techniky pravdepodobne podhodnotená ich kvantitatívna charakteristika 4 %.
Sofistikovanejšie metódy, napríklad imunofluorescencia so stabilizáciou krvi heparínom, umožnili určiť pomer lymfocyty : trombocyty ako 1 : 3. Koncentrácia trombocytov v 1 mm3 bola 360 000 buniek. Otázka pôvodu krvných doštičiek v rybách zostáva otvorená. Rozšírený názor na rovnaký pôvod s lymfocytmi z malých lymfoidných hemoblastov bol nedávno spochybnený. Tkanivo produkujúce krvné doštičky nebolo u rýb opísané. Je však pozoruhodné, že v odtlačkoch z rezov sleziny sa takmer vždy nachádza veľké množstvo oválnych buniek, ktoré silne pripomínajú oválne formy krvných doštičiek. Preto existuje dôvod domnievať sa, že rybie doštičky sa tvoria v slezine.
Rozhodne teda môžeme hovoriť o existencii krvných doštičiek v de facto triede rýb, pričom si všimneme ich veľkú morfologickú a funkčnú rozmanitosť.
Kvantitatívna charakteristika tejto skupiny buniek sa nelíši od ostatných tried zvierat.
Medzi výskumníkmi rybej krvi existuje jednotný názor na funkčný význam krvných doštičiek. Rovnako ako krvné doštičky iných tried zvierat v rybách vykonávajú proces zrážania krvi. U rýb je čas zrážania krvi dosť nestabilným ukazovateľom, ktorý závisí nielen od spôsobu odberu krvi, ale aj od faktorov prostredia, fyziologického stavu rýb (tabuľka 6.11).
Stresové faktory zvyšujú rýchlosť zrážania krvi u rýb, čo poukazuje na významný vplyv centrálneho nervového systému na tento proces (tab. 6.12).
6.12. Vplyv stresu na čas zrážania krvi u pstruhov, s
|
Pred stresom |
Po 30 minútach |
||
|
Po 1 min |
Po 60 minútach |
||
|
Za 20 minút |
Po 180 min |
Tabuľkové údaje. 6.12 naznačujú, že adaptačná reakcia u rýb zahŕňa obranný mechanizmus tela proti strate krvi. Prvý stupeň zrážania krvi, teda tvorbu tromboplastínu, riadi hypotalamo-hypofyzárny systém a adrenalín. Tento proces pravdepodobne neovplyvňuje kortizol. Literatúra popisuje aj medzidruhové rozdiely v zrážanlivosti krvi u rýb (tab. 6.13). S týmito údajmi by sa však malo zaobchádzať s určitou skepsou, pričom treba mať na pamäti, že ulovená ryba je ryba vystavená silnému stresu. Preto medzidruhové rozdiely opísané v špecializovanej literatúre môžu byť výsledkom rozdielnej odolnosti rýb voči stresu.
Rybí organizmus je tak spoľahlivo chránený pred veľkou stratou krvi. Závislosť času zrážania krvi u rýb od stavu nervového systému je ďalším ochranným faktorom, pretože veľká strata krvi je s najväčšou pravdepodobnosťou možná v stresových situáciách (útok predátora, boj).
Akýkoľvek druh, ako napríklad chrupavková ryba, má jedinú štruktúru. V ich tele je len jeden kruh krvného obehu. Schematicky sú sekcie obehového systému rýb nasledujúcim reťazcom po sebe nasledujúcich zložiek: srdce, brušná aorta, tepny na žiabrách, dorzálna aorta, tepny, kapiláry a žily.
Má len dve komory a nie je prispôsobený, ako u iných tvorov, na to, aby plnil funkciu oddeľovania toku krvi obohatenej kyslíkom od krvi, ktorá nie je obohatená kyslíkom. Štrukturálne sa srdce skladá zo štyroch komôr umiestnených za sebou. Všetky tieto komory sú naplnené špeciálnou venóznou krvou a každá z častí srdca má svoj vlastný názov - venózny sínus, arteriálny kužeľ, predsieň a komora. Časti srdca sú od seba oddelené chlopňou, v dôsledku čoho sa krv, keď sa srdcové svaly sťahujú, môže pohybovať iba jedným smerom - v smere od venózneho sínusu k arteriálnemu kužeľu. Obehový systém rýb je navrhnutý tak, že prietok krvi sa vykonáva výlučne týmto smerom a ničím iným.
Tepny a žily zohrávajú úlohu kanálov na distribúciu živín a kyslíka v tele rýb. Tepny transportujú krv zo srdca a žíl do srdca. Tepna obsahuje okysličenú (okysličenú) krv, zatiaľ čo žily obsahujú menej okysličenú (odkysličenú) krv.
Venózna krv vstupuje do špeciálneho venózneho sínusu, po ktorom je prúd dodávaný do predsiene, komory a brušnej aorty. Brušná aorta je spojená so žiabrami cez štyri páry výtokových tepien. Tieto tepny sa rozpadajú do mnohých kapilár v oblasti vetvových lalokov. V žiabrových kapilárach prebieha proces výmeny plynov, po ktorom sa tieto kapiláry spájajú do odchádzajúcich žiabrových tepien. Eferentné tepny sú súčasťou dorzálnej aorty.
Bližšie k hlave prechádzajú vetvy dorzálnej aorty do krčných tepien. Obehový systém rýb znamená rozdelenie každej krčnej tepny na dva kanály - vnútorné a vonkajšie. Vnútorná je zodpovedná za zásobovanie mozgu krvou a vonkajšia plní funkciu prekrvenia viscerálnej časti lebky.
Bližšie k zadnej časti tela ryby sa korene aorty spájajú do jednej dorzálnej aorty. Z nej sa postupne rozvetvujú nepárové a párové tepny a obehový systém rýb v tejto časti zásobuje krvou somatickú časť tela a dôležité vnútorné orgány. Dorzálna aorta končí chvostovou tepnou. Všetky tepny sa rozvetvujú do mnohých kapilár, v ktorých prebieha proces zmeny zloženia krvi. V kapilárach sa krv mení na žilovú.
A jeho ďalší prúd sa vykonáva podľa nasledujúcej schémy. V oblasti hlavy sa krv koncentruje v predných hlavných žilách a v dolnej časti hlavy sa zhromažďuje v krčných žilách. Žila prebiehajúca od hlavy po chvost je v zadnej časti rozdelená na dve časti - ľavú a pravú obličkovú portálnu žilu. Ďalej sa ľavá portálna žila rozvetvuje a tvorí systém kapilár, ktoré tvoria portálny systém obličky, ktorý sa nachádza vľavo. U väčšiny kostnatých druhov je obehový systém rýb usporiadaný tak, že pravý portálny systém obličiek je spravidla znížený.
Z obličiek obehový systém rýb poháňa krv do dutiny zadných hlavných žíl. Predné, zadné a hlavné žily na každej strane tela sa spájajú do takzvaných Cuvierových kanálikov. Cuvierove kanály na každej strane sú spojené s venóznym sínusom. Výsledkom je, že krv transportovaná prúdom z vnútorných orgánov vstupuje do portálnej žily pečene. V oblasti pečene sa portálny systém rozvetvuje do mnohých kapilár. Potom sa kapiláry opäť spoja a vytvoria sa, čo je spojené s venóznym sínusom.
KAPITOLA I
ŠTRUKTÚRA A NIEKTORÉ FYZIOLOGICKÉ VLASTNOSTI RÝB
OBEHOVÝ SYSTÉM. FUNKCIE A VLASTNOSTI KRVI
Hlavným rozdielom medzi obehovým systémom rýb a iných stavovcov je prítomnosť jedného kruhu krvného obehu a dvojkomorového srdca naplneného venóznou krvou (s výnimkou pľúc a cýst).
Srdce pozostáva z jednej komory a jednej predsiene a je uložené v osrdcovníkovom vaku, bezprostredne za hlavou, za poslednými vetvovými oblúkmi, to znamená, že je v porovnaní s inými stavovcami posunuté dopredu. Pred predsieňou je venózny sínus alebo venózny sínus s klesajúcimi stenami; cez tento sínus krv vstupuje do predsiene az nej - do komory.
Rozšírený počiatočný úsek brušnej aorty u nižších rýb (žraloky, raje, jesetery, dýchajúce pľúca) tvorí sťahujúci sa arteriálny kužeľ a u vyšších rýb - bulbus aorty, ktorého steny sa nemôžu sťahovať. Spätnému toku krvi bránia chlopne.
Schéma krvného obehu vo svojej najvšeobecnejšej forme je uvedená nasledovne. Venózna krv vyplňujúca srdce smeruje dopredu cez tepnový bulbus pozdĺž brušnej aorty a stúpa do žiabrov pozdĺž zásobujúcich vetvových tepien počas kontrakcií silnej svalovej komory. U kostnatých rýb sú na každej strane hlavy štyri – podľa počtu vetvových oblúkov. Vo vetvových lalokoch krv prechádza vlásočnicami a okysličená, obohatená kyslíkom smeruje výtokovými cievami (sú ich aj štyri páry) ku koreňom dorzálnej aorty, ktoré následne splývajú do dorzálnej aorty, ktorý prebieha späť pozdĺž tela, pod chrbticou. Spojenie koreňov aorty vpredu tvorí kruh hlavy charakteristický pre ryby teleost. Pred koreňmi aorty sa rozvetvujú krčné tepny.
Tepny prebiehajú z dorzálnej aorty do vnútorných orgánov a svalov. V chvostovej časti prechádza aorta do chvostovej tepny. Vo všetkých orgánoch a tkanivách sa tepny rozpadajú na kapiláry. Žilové kapiláry zbierajúce venóznu krv prúdia do žíl, ktoré vedú krv do srdca. Chvostová žila, začínajúca v chvostovej časti, vstupuje do telovej dutiny a rozdeľuje sa na vrátnikové žily obličiek. V obličkách tvorí rozvetvenie portálnych žíl portálny systém a po ich opustení sa spájajú do párových zadných kardinálnych žíl. V dôsledku splynutia zadných kardinálnych žíl s prednou kardinálnou (jugulárnou), zbierajúcou krv z hlavy, a podkľúčovou, privádzajúcou krv z prsných plutiev, sa vytvoria dva Cuvierove kanály, ktorými krv vstupuje do venózneho sínusu. Krv z tráviaceho traktu (žalúdok, črevá) a sleziny, ktorá prechádza niekoľkými žilami, sa zhromažďuje v portálnej žile pečene, ktorej vetvy v pečeni tvoria portálny systém. Pečeňová žila, ktorá zbiera krv z pečene, prúdi priamo do venózneho sínusu (obr. 21). V chrbtovej aorte pstruha dúhového sa nachádza elastické väzivo, ktoré funguje ako tlaková pumpa, ktorá pri plávaní automaticky zvyšuje krvný obeh, najmä vo svaloch tela. Výkon tohto „extra srdca“ závisí od frekvencie pohybu chvostovej plutvy.
Ryža. 21. Schéma obehového systému rýb teleost (podľa Naumova, 1980):
1 - venózny sínus, 2 - predsieň, 3 - komora, 4 - bulbus aorty, 5 - brušná aorta, 6 - privádzacie vetvové tepny, 7 - odtokové vetvové tepny, 8 - korene dorzálnej aorty, 9 - predný most spájajúci korene aorty, 10 - krčná tepna, 11 - chrbtová aorta, 12 - podkľúčová tepna, 13 - črevná tepna, 14 - mezenterická tepna, 15 - chvostová tepna, 16 - chvostová žila, 17 - portálne žily obličiek, 18 - zad. kardinálna žila, 19 - predná kardinálna žila, 20 - podkľúčová žila, 21 - Cuvierov kanál, 22 - portálna žila pečene, 23 - pečeň, 24 - pečeňová žila; cievy s venóznou krvou sú zobrazené čiernou farbou,
biela - s tepnou
U rýb dýchajúcich pľúca sa objavuje neúplná predsieňová priehradka. Toto je sprevádzané vznikom „pľúcneho“ kruhu krvného obehu, ktorý prechádza cez plavecký mechúr, premenený na pľúca.
Srdce rýb je relatívne malé a slabé, oveľa menšie a slabšie ako srdce suchozemských stavovcov. Jeho hmotnosť zvyčajne nepresahuje 0,33-2,5%, v priemere 1% telesnej hmotnosti, pričom u cicavcov dosahuje 4,6% au vtákov dokonca 10-16%.
Krvný tlak (Pa) u rýb je nízky - 2133,1 (raja), 11198,8 (šťuka), 15998,4 (losos), zatiaľ čo v krčnej tepne koňa - 20664,6.
Srdcová frekvencia je tiež nízka - 18 - 30 úderov za minútu a silne závisí od teploty: pri nízkych teplotách u rýb zimujúcich v jamách klesá na 1 - 2; u rýb, ktoré znesú mrazenie v ľade, sa srdcový tep v tomto období zastaví. .
Množstvo krvi v rybách je relatívne menšie ako u všetkých ostatných stavovcov (1,1 - 7,3% telesnej hmotnosti, vrátane kaprov 2,0 - 4,7%, sumca - do 5, šťuky - 2, lososa - 1,6, zatiaľ čo u cicavcov - 6,8 % v priemere).
Je to dané horizontálnou polohou tela (nie je potrebné tlačiť krv nahor) a menším výdajom energie vďaka životu vo vodnom prostredí. Voda je hypogravitačné médium, to znamená, že gravitačná sila tu takmer nie je ovplyvnená.
Morfologické a biochemické charakteristiky krvi sa u rôznych druhov líšia v dôsledku taxonomickej polohy, charakteristík biotopu a životného štýlu. V rámci jedného druhu tieto ukazovatele kolíšu v závislosti od ročného obdobia, podmienok zadržania, veku, pohlavia, stavu jedincov.
Počet erytrocytov v krvi rýb je nižší ako počet vyšších stavovcov a leukocyty sú spravidla vyššie. Dôvodom je na jednej strane znížený metabolizmus rýb a na druhej strane potreba posilniť ochranné funkcie krvi, pretože prostredie je plné patogénov. Podľa priemerných údajov je v 1 mm3 krvi počet erytrocytov (milión): u primátov –9,27; kopytníky - 11,36; veľryby - 5,43; vtáky - 1,61-3,02; teleost ryby - 1,71 (sladkovodné), 2,26 (morské), 1,49 (anadrómne).
Počet erytrocytov v rybách sa značne líši, predovšetkým v závislosti od mobility rýb: u kaprov - 0,84 - 1,89 milióna / mm3 krvi, šťuky - 2,08, bonito - 4,12 milióna / mm3. Počet leukocytov v kaprovi je 20 - 80, v ruff - 178 tisíc / mm3. Krvné bunky rýb sú rozmanitejšie ako ktorákoľvek iná skupina stavovcov. Väčšina druhov rýb má v krvi granulované (neutrofily, eozinofily) aj negranulárne (lymfocyty, monocyty) formy leukocytov.
Medzi leukocytmi prevládajú lymfocyty, ktoré tvoria 80–95 %, monocyty sú 0,5–11 %; medzi granulovanými formami prevládajú neutrofily — 13–31 %; eozinofily sú zriedkavé (u cyprinidov, bylinožravcov Amur a niektorých ostriežov).
Pomer rôznych foriem leukocytov v krvi kapra závisí od veku a podmienok rastu.
Celkový počet leukocytov v krvi rýb počas roka veľmi kolíše, u kaprov v lete stúpa a v zime počas hladovania klesá v dôsledku zníženia rýchlosti metabolizmu.
Krv je sfarbená do červena s hemoglobínom, ale existujú ryby s bezfarebnou krvou. Teda u zástupcov čeľade Chaenichthyidae (z podradu Nototheniaceae) žijúcich v antarktických moriach v podmienkach nízkej teploty (<2°С), в воде, богатой кислородом, эритроцитов и гемоглобина в крови нет. Дыхание у них происходит через кожу, в которой очень много капилляров (протяженность капилляров на 1 мм2 поверхности тела достигает 45 мм). Кроме того, у них ускорена циркуляция крови в жабрах.
Množstvo hemoglobínu v tele rýb je oveľa menšie ako u suchozemských stavovcov: majú 0,5–4 g na 1 kg telesnej hmotnosti, zatiaľ čo u cicavcov sa tento ukazovateľ zvyšuje na 5–25 g. hemoglobínu je vyšší ako u sedavého (u anadrómneho jesetera 4 g / kg, u burbota 0,5 g / kg). Množstvo hemoglobínu v krvi rýb kolíše v závislosti od ročného obdobia (u kaprov v zime stúpa a v lete klesá), hydrochemického režimu nádrže (vo vode s kyslou hodnotou pH 5,2 je množstvo hemoglobínu v zvyšuje krv), nutričné pomery (kapor pestovaný na prirodzenej potrave a doplnkovom krmive, má iný prísun hemoglobínu). Zrýchlenie rýchlosti rastu rýb koreluje so zvýšeným prísunom hemoglobínu do ich tela.
Schopnosť krvného hemoglobínu extrahovať kyslík z vody sa u jednotlivých rýb líši. Rýchlo plávajúce ryby – makrela, treska, pstruh – majú v krvi veľa hemoglobínu a sú veľmi náročné na obsah kyslíka v okolitej vode. Naopak, u mnohých morských rýb pri dne, ale aj u úhorov, kaprov, karasov a niektorých ďalších je hemoglobínu v krvi málo, no dokáže aj s malým množstvom kyslíka viazať kyslík z okolia.
Napríklad na nasýtenie krvi kyslíkom (pri 16 ° C) potrebuje zubáč obsah vody 2,1–2,3 mg / l O2; v prítomnosti 0,56-0,6 O2 mg/l vo vode ho krv začne rozdávať, dýchanie sa stáva nemožným a ryba uhynie.
Pre pleskáča pri rovnakej teplote postačuje prítomnosť 1,0–1,06 mg kyslíka v litri vody na úplné nasýtenie krvného hemoglobínu kyslíkom.
Citlivosť rýb na zmeny teploty vody súvisí aj s vlastnosťami hemoglobínu: so zvyšovaním teploty vody sa zvyšuje potreba tela kyslíka, ale znižuje sa schopnosť hemoglobínu viazať ho.
Inhibuje schopnosť hemoglobínu viazať kyslík a oxid uhličitý: aby saturácia krvi úhorov kyslíkom dosiahla 50 % pri 1 % CO2 vo vode, je potrebný tlak kyslíka 666,6 Pa a v neprítomnosti CO2 tlak kyslíka takmer polovičný, čo na to stačí - 266, 6 - 399,9 Pa.
Krvné skupiny u rýb boli prvýkrát stanovené u omul bajkalského a lipňa v 30. rokoch. Doteraz sa zistilo, že skupinová antigénna diferenciácia erytrocytov je rozšírená; Identifikovalo sa 14 systémov krvných skupín vrátane viac ako 40 antigénov erytrocytov. Pomocou imunoserologických metód sa študuje variabilita na rôznych úrovniach; rozdiely boli odhalené medzi druhmi a poddruhmi a dokonca aj medzi vnútrodruhovými skupinami u lososa (pri štúdiu vzťahu pstruha), jesetera (pri porovnaní miestnych zásob) a iných rýb.
Krv, ktorá je vnútorným prostredím tela, obsahuje bielkoviny, sacharidy (glykogén, glukóza atď.) a ďalšie látky v plazme, ktoré zohrávajú dôležitú úlohu v energetickom a plastovom metabolizme, pri vytváraní ochranných vlastností.
Hladina týchto látok v krvi závisí od biologických charakteristík rýb a abiotických faktorov a pohyblivosť krvného zloženia umožňuje využiť jej ukazovatele na posúdenie fyziologického stavu.
Chýba kostná dreň, ktorá je hlavným orgánom pre tvorbu krviniek u vyšších stavovcov a lymfatické uzliny (uzliny) u rýb.
V porovnaní s vyššími stavovcami sa hematopoéza u rýb líši v niekoľkých znakoch:
1. K tvorbe krviniek dochádza v mnohých orgánoch. Ohniská krvotvorby u rýb sú: branchiálny aparát (vaskulárny endotel a retikulárne syncýcium, sústredené na báze branchiálnych lalokov), črevo (sliznica), srdce (epiteliálna vrstva a cievny endotel), obličky (retikulárne syncytium medzi tubulmi ), slezina, cievna krv, lymfoidný orgán (nahromadenie hematopoetického tkaniva - retikulárne syncýcium - pod strechou lebky). Na odtlačkoch týchto orgánov sú viditeľné krvinky rôznych štádií vývoja.
2. U rýb teleost sa krvotvorba najaktívnejšie vyskytuje v lymfoidných orgánoch, obličkách a slezine, pričom obličky (predná časť) sú hlavným krvotvorným orgánom. V obličkách a slezine dochádza k tvorbe erytrocytov, leukocytov, krvných doštičiek a k rozpadu erytrocytov.
3. Prítomnosť zrelých a mladých erytrocytov v periférnej krvi rýb je normálna a neslúži ako patologický indikátor, na rozdiel od krvi dospelých cicavcov.
4. V erytrocytoch, podobne ako u iných vodných živočíchov, sa na rozdiel od cicavcov nachádza jadro.
Slezina rýb sa nachádza pred telesnou dutinou, medzi črevnými slučkami, ale nezávisle od nej. Ide o hustý kompaktný tmavočervený útvar rôznych tvarov (guľovitý, stuhovitý), častejšie však pretiahnutý. Slezina rýchlo mení objem pod vplyvom vonkajších podmienok a stavu rýb. U kaprov sa zvyšuje v zime, kedy sa v dôsledku zníženého metabolizmu spomaľuje prietok krvi a hromadí sa v slezine, pečeni a obličkách, ktoré slúžia ako zásobáreň krvi, pozorujeme aj pri akútnych ochoreniach. Pri nedostatku kyslíka, preprave a triedení rýb, rybolove v rybníkoch sa krvné zásoby zo sleziny dostávajú do krvného obehu.
Zmeny veľkosti sleziny v dôsledku období zvýšenej aktivity boli zistené u pstruhov potočných, dúhových a iných rýb.
Jedným z najdôležitejších faktorov vnútorného prostredia je osmotický tlak krvi, keďže od neho do značnej miery závisí súhra krvi a telesných buniek, výmena vody v organizme a pod.
Lymfatický systém rýb nemá žiadne žľazy. Predstavuje ho množstvo párových a nepárových lymfatických kmeňov, do ktorých sa lymfa zhromažďuje z orgánov a cez ne sa vylučuje aj do koncových úsekov žíl, najmä do Cuvierových vývodov.
Vývoj arteriálneho systému u stavovcov možno sledovať pozorovaním zmien v cievach počas vývoja embryí. V počiatočných štádiách vývoja je pred srdcom položená veľká cieva - kmeň aorty (brušná aorta), z ktorej sa metamericky rozvetvujú párové cievy - arteriálne oblúky pokrývajúce hltan. Ryby majú zvyčajne 6-7 párov a suchozemské stavovce - 6 párov. Na dorzálnej strane ústia do dvoch koreňov dorzálnej aorty, prechádzajú do dorzálnej aorty.
Ako sa vyvíja embryo rôznych stavovcov, aortálne oblúky sa transformujú.
Obrázok 1. Transformácia branchiálnych arteriálnych oblúkov stavovcov. ja Východisková poloha v embryu: 1-6 arteriálnych oblúkov, 7- brušná aorta, 8- dorzálna aorta. II - VII. Arteriálny systém: II... Pľúcnik(3 - 6 - prívodné a výstupné vetvové tepny, 9 - pľúcna tepna); III... Chvosté obojživelníky: 4 - oblúk aorty, 6 - vývod botalu, 7 - brušná aorta, 10 - krčné tepny; IV... Bezchvosté obojživelníky; V... Plazy: 41 - pravý aortálny oblúk, 4 - ľavý aortálny oblúk. VI... Vtáky;Vii... Cicavce
U rýb sú prvé dva páry arteriálnych oblúkov redukované a štyri páry (3, 4, 5, 6) fungujú ako prítokové a odtokové vetvové tepny. U suchozemských stavovcov je prvý, druhý a piaty pár oblúkov zmenšený. Tretí pár branchiálnych oblúkov sa stáva počiatočnou časťou krčných tepien.
Vďaka štvrtému páru sa rozvíjajú hlavné cievy veľkého kruhu, oblúk aorty. U obojživelníkov a plazov sa vyvíjajú dva aortálne oblúky, u vtákov - iba pravý, u cicavcov - iba ľavý oblúk. U chvostových obojživelníkov a niektorých plazov existuje spojenie medzi krčnými tepnami a aortálnymi oblúkmi vo forme karotického vývodu.
Vďaka šiestemu páru arteriálnych oblúkov u suchozemských stavovcov sa vyvíja hlavná cieva malého kruhu, pľúcne tepny. Až do konca embryonálneho života zostávajú spojené s aortou botalovým vývodom. U chvostových obojživelníkov a niektorých plazov botulov je kanál zachovaný aj v dospelosti. U ľudí sú ospalé a botalické kanáliky redukované a môžu sa vyskytovať len ako vývojové anomálie.
Lancelový krvný obehový systém
Obehový systém lanceletu je uzavretý, obeh je jeden, krv je bezfarebná, srdce chýba (obr. 2). Jeho funkciu vykonáva pulzujúca cieva - brušná aorta, umiestnená pod hltanom. V dôsledku jeho pulzácie sa venózna krv z brušnej aorty dostáva do početných (100-150 párov) privádzajúcich vetvové tepny.
Cez steny týchto tepien, ktoré sa nachádzajú v priehradkách medzi žiabrovými štrbinami, dochádza k výmene plynov a výsledná arteriálna krv pozdĺž distálnych koncov žiabrových tepien sa zhromažďuje v párových koreňoch aorty, ktoré sa spájajú do nepárová cieva - dorzálna aorta, tiahnuca sa späť pod chordu. Od koreňov aorty po predný koniec tela krv prúdi cez krčné tepny.
Po výmene plynov vzniká venózna krv, ktorá sa z tkanivových kapilár odoberá do žíl. Žily prednej a zadnej časti tela sa spájajú do párových predných a zadných kardinálnych žíl, ktoré po spojení tvoria pravý a ľavý cuvierovský kanál.
Nepárová chvostová žila prechádza do podčrevnej žily, ktorá sa približuje k pečeňovému výrastku a vytvára v ňom portálny systém, ktorý tvorí na výstupe pečeňovú žilu. Z pečeňovej žily a cuvierových kanálikov krv vstupuje do brušnej aorty.
Obrázok 2. Štruktúra obehového systému lanceletu. 1. Abdominálna aorta 2. Vetvové výdajné tepny 3. Odchádzajúce vetvové tepny 4. Korene dorzálnej aorty 5. Krčné tepny 6. Dorzálna aorta 7. Intestinálna tepna 8. Subintestinálna žila 9. Portálna žila pečene. 10. Pečeňová žila 11. Hlavná zadná pravá žila 12. Pravá predná kardinálna žila 13. Spoločná kardinálna žila
SYSTÉM RYBEJ KRVI
Obehový systém rýb je uzavretý, kruh krvného obehu je jeden. Srdce je dvojkomorové (obr. 3), pozostáva z komory a predsiene. Ten je priľahlý k venóznemu sínusu, ktorý zhromažďuje venóznu krv z orgánov.
Obrázok 3. Štruktúra obehového systému a srdca ryby. 1. Venózny sínus 2. Predsieň 3. Komora 4. Bulv aorty 5. Brušná aorta 6. Žiabrové cievy 7. Ľavá krčná tepna 8. Korene zadnej časti aorty 9. Ľavá podkľúčová tepna 10. Dorzálna aorta 11. Črevná tepna 12. Obličky 13. Ľavá bedrová artéria 14. Chvostová artéria 15. Chvostová žila 16. Pravá portálna žila obličky 17. Pravá zadná kardinálna žila 18. Portálna žila pečene 19. Pečeňová žila 20 Pravá podkľúčová žila 21. Pravá predná žila 22. Spoločná kardinálna žila
Pred komorou je aortálny bulbus, z ktorého odstupuje krátka brušná aorta. V srdci rýb prúdi venózna krv. Keď sa komora stiahne, prechádza cez bulbus do brušnej aorty. Od aorty po žiabre sa rozvetvujú štyri páry žiabrových tepien, ktoré tvoria kapilárnu sieť vo vetvových lalokoch. Krv obohatená kyslíkom sa zhromažďuje cez odtokové vetvové tepny do koreňov dorzálnej aorty. Krčné tepny siahajú od nich k hlave. V jej zadnej časti sa korene aorty spájajú a vytvárajú dorzálnu aortu. Z dorzálnej aorty odchádzajú početné tepny, ktoré privádzajú arteriálnu krv do orgánov tela, kde sa čoraz viac rozvetvujú a vytvárajú kapilárnu sieť. V kapilárach krv dodáva tkanivám kyslík a je obohatená oxidom uhličitým. Žily nesúce krv z orgánov sú spojené do párových predných a zadných hlavných žíl, ktoré sa spájajú a vytvárajú pravý a ľavý Cuvierov kanál, ktorý prúdi do venózneho sínusu. Venózna krv z brušných orgánov prechádza portálnym systémom pečene, potom sa zhromažďuje do pečeňovej žily, ktorá spolu s cuvierovými kanálikmi prúdi do venózneho sínusu.
OKRUHOVÁ SÚSTAVA ZEMSKEJ VODY
Obehový systém obojživelníkov má určité znaky progresívnej organizácie, ktorá je spojená s pozemským životným štýlom a výskytom pľúcneho dýchania.
Obrázok 4. Stavba obehového systému a srdca obojživelníkov 1. Venózny sínus 2. Pravá predsieň 3. Ľavá predsieň 4. Komora 5. Arteriálny kužeľ 6. Ľavá pľúcnica 7. Ľavý aortálny oblúk 8. Krčné tepny 9. Ľavé podkľúčové tepny tepna 10. Ľavá kožná tepna 11. Črevná tepna 12. Obličky 13. Ľavá ilická tepna 14. Pravá ilická tepna 15. Portálna žila obličiek 16. Brušná žila 17. Portálna žila pečene 18. Pečeňová žila 19. Hepatálna žila 19 20. Kožná žila 21. Pravá podkľúčová žila 22. Pravá jugulárna žila 23. Predná dutá žila 24. Pľúcne žily 25. Dorzálna aorta.
Srdce je trojkomorové (obr. 4), pozostáva z dvoch predsiení, komory, venózneho sínusu a arteriálneho kužeľa. Existujú dva kruhy krvného obehu, avšak arteriálna a venózna krv je čiastočne zmiešaná. Z komory krv vystupuje v jednom prúde cez arteriálny kužeľ, z ktorého vychádza brušná aorta, ktorá je rozdelená na tri páry veľkých ciev:
1) kožné-pľúcne tepny,
2) oblúk aorty,
3) krčné tepny.
Zloženie krvi v týchto cievach je však odlišné v dôsledku nasledujúcich vlastností srdca:
a) prítomnosť svalových povrazcov (trabekuly) v komore na zadnej stene, ktoré tvoria početné vrecká;
b) odchod arteriálneho kužeľa z pravej polovice komory zozadu;
c) prítomnosť chlopne v tvare špirálového laloku v arteriálnom kuželi, ktorá sa pohybuje v súvislosti s kontrakciou stien arteriálneho kužeľa.
Počas predsieňovej systoly sa do komory dostáva arteriálna krv z ľavej predsiene a venózna krv z pravej predsiene. Vo svalových vreckách sa časť krvi zadržiava a mieša sa iba v strede komory. Preto počas diastoly (relaxácie) komory obsahuje krv rôzneho zloženia: arteriálnu, zmiešanú a venóznu.
Pri kontrakcii (systole) komory sa venózna krv z pravých vreciek komory rúti do arteriálneho kužeľa. Vstupuje do kožných-pľúcnych tepien. Pri ďalšej kontrakcii komory sa do arteriálneho kužeľa dostáva ďalšia objemovo najväčšia časť krvi zo strednej časti komory - zmiešaná. V dôsledku zvýšenia tlaku v arteriálnom kuželi sa špirálový ventil odchyľuje doľava a uzatvára otvor pľúcnych tepien. Preto sa zmiešaná krv dostáva do ďalšieho páru ciev - aortálneho oblúka. Nakoniec, vo výške systoly komory, arteriálna krv prúdi do arteriálneho kužeľa z oblasti, ktorá je od nej najvzdialenejšia - z ľavých vreciek komory. Táto arteriálna krv smeruje do ešte nenaplneného posledného páru ciev – do krčných tepien.
Pľúcne tepny sa v blízkosti pľúc rozvetvujú na dve vetvy – pľúcnu a kožnú. Po výmene plynov v kapilárach pľúc a v koži sa arteriálna krv dostáva do žíl, ktoré putujú do srdca. Toto je malý kruh krvného obehu. Pľúcne žily prúdia do ľavej predsiene, kožné žily vedú arteriálnu krv do prednej dutej žily, ktorá prúdi do venózneho sínusu. Následne sa žilová krv s prímesou arteriálnej krvi dostáva do pravej predsiene.
Aortálne oblúky, ktoré odovzdali cievy orgánom prednej polovice tela, sa spoja a vytvoria dorzálnu aortu, ktorá dáva cievy do zadnej polovice tela. Všetky vnútorné orgány sú zásobované zmiešanou krvou, s výnimkou hlavy, ktorá dostáva arteriálnu krv z krčných tepien. Po prechode cez orgány tela v kapilárach sa krv stáva venóznou a vstupuje do srdca. Hlavné žily veľkého kruhu sú: párová predná dutá žila a nepárová zadná dutá žila, ktoré ústia do venózneho sínusu.
OKRUHOVÁ SÚSTAVA ZÁSTUPCU
Obehový systém plazov (obr. 5) sa vyznačuje vyššou organizáciou:
1. Srdce je trojkomorové, ale v komore je neúplná priehradka, preto sa arteriálna a venózna krv mieša v oveľa menšej miere ako u obojživelníkov.
2. Arteriálny kužeľ chýba a tepny odchádzajú zo srdca nie spoločným kmeňom ako u obojživelníkov, ale nezávisle tromi cievami.
Z pravej polovice komory vychádza pľúcna tepna, ktorá sa pri výstupe zo srdca delí na pravú a ľavú a vedie venóznu krv. Z ľavej polovice komory vystupuje pravý oblúk aorty s arteriálnou krvou, z ktorej odbočujú dve krčné tepny, privádzajúce krv do hlavy, a dve podkľúčové tepny.
Na hranici medzi pravou a ľavou polovicou komory vzniká ľavý aortálny oblúk, ktorý nesie zmiešanú krv.
Každý oblúk aorty sa ohýba okolo srdca: jeden vpravo, druhý vľavo a spája sa a vytvára nepárovú chrbtovú aortu, ktorá sa tiahne dozadu a posiela množstvo veľkých tepien do vnútorných orgánov.
Venózna krv z prednej časti tela sa odoberá cez dve predné duté žily a zo zadnej časti tela cez azygos posterior vena cava. Dutá žila ústi do sínusu, ktorý sa spája s pravou predsieňou.
Pľúcne žily, ktoré nesú arteriálnu krv, prúdia do ľavej predsiene.
Obrázok 5. Štruktúra obehového systému a srdce plaza. 1. Pravá predsieň. 2. Ľavá predsieň 3. Ľavá polovica komory 4. Pravá polovica komory 5. Pravá pľúcna tepna 6. Pravý oblúk aorty 7. Ľavý oblúk aorty 8. Ľavý arteriálny vývod 9. Ľavá podkľúčová tepna 10. Ľavá krčná tepna 11. Črevná tepna 12. Obličky 13. Ľavá bedrová tepna 14. Chvostová tepna 15. Chvostová žila 16. Pravá femorálna žila 17. Pravá portálna žila obličiek 18. Brušná žila 19. Portálna žila pečene 20. Pečeňová zadná žila 21. cava 22. Pravá predná dutá žila 23. Pravá podkľúčová žila 24. Pravá jugulárna žila 25. Pravá pľúcna žila 26 Spinálna aorta
SYSTÉM VTÁČEJ KRVI
Obehový systém vtákov v porovnaní s plazmi vykazuje znaky progresívnej organizácie.
Srdce je štvorkomorové, malý kruh krvného obehu je úplne oddelený od veľkého. Zo srdcových komôr odchádzajú dve cievy. Z pravej komory cez pľúcnu tepnu sa venózna krv dostáva do pľúc, odkiaľ sa okysličená krv dostáva cez pľúcnu žilu do ľavej predsiene.
Cievy veľkého kruhu začínajú od ľavej komory jedným oblúkom pravej aorty. V blízkosti srdca sa z oblúka aorty rozprestiera pravá a ľavá nepomenovaná tepna. Každá z nich je rozdelená na krčné, podkľúčové a hrudné tepny zodpovedajúcej strany. Aorta, ktorá prechádza okolo srdca, prechádza pod chrbticou späť. Z nej sa rozvetvujú tepny do vnútorných orgánov, zadných končatín a chvosta.
Venózna krv z prednej časti tela sa zhromažďuje v párovej prednej dutej žile a zo zadnej do nepárovej zadnej dutej žily tieto žily prúdia do pravej predsiene.
Obrázok 6. Štruktúra obehového systému a srdce vtáka. 1. Pravá predsieň 2. Ľavá predsieň 3. Ľavá komora 4. Pravá komora 5. Pravá pľúcna tepna 6. Oblúk aorty 7. Bezmenná tepna 8. Ľavá krčná tepna 9. Ľavá podkľúčová tepna 10. Ľavá hrudná tepna 11. Spinálna aorta11 Oblička Pravá predná dutá žila 23. Pravá jugulárna žila 24. Pravá pľúcna žila
KRVNÝ SYSTÉM CICAVCOV
Srdce, podobne ako srdce vtákov, je štvorkomorové. Pravá polovica srdca, obsahujúca venóznu krv, je úplne oddelená od ľavej - arteriálnej.
Pľúcny obeh začína z pravej komory pľúcnou tepnou, ktorá vedie venóznu krv do pľúc. Z pľúc sa arteriálna krv zhromažďuje v pľúcnych žilách, ktoré prúdia do ľavej predsiene.
Systémový obeh začína aortou vystupujúcou z ľavej komory (obr.).
Obrázok 7. Štruktúra obehového systému a srdca cicavcov. 1. Pravá predsieň 2. Ľavá predsieň 3. Pravá komora 4. Ľavá komora 5. Ľavá pľúcnica 6. Oblúk aorty 7. Bezmenná tepna 8. Pravá podkľúčová tepna 9. Pravá krčná tepna 10. Ľavá krčná tepna 11. Ľavá podkľúčová tepna 1 Dorzálna aorta 13. Renálna artéria 14. Ľavá iliaca artéria 15. Pravá iliaca žila 16. Portálna žila pečene 17. Pečeňová žila 18. Zadná dutá žila 19. Predná dutá žila 20. Pravá podkľúčová žila 21. Pravá 2. krčná žila jugulárna žila 23. Ľavá podkľúčová žila 24. Horná medzirebrová žila 25. Bezmenná žila 26. Polonepárová žila 27. Azygotná žila 28. Pľúcne žily
Na rozdiel od vtákov sa aorta cicavcov ohýba okolo srdca vľavo. Z ľavého oblúka aorty odchádzajú tri cievy: krátka nepomenovaná tepna, ľavá krčná tepna a podkľúčová tepna. Po obkľúčení srdca sa aorta tiahne späť pozdĺž chrbtice, cievy z nej odchádzajú do vnútorných orgánov.
Venózna krv sa zhromažďuje v zadnej a prednej dutej žile, ktorá prúdi do pravej predsiene.
VÝVOJ SRDCA
V embryogenéze človeka sa pozoruje množstvo fylogenetických premien srdca (obr. 8), čo je dôležité pre pochopenie mechanizmov vzniku vrodených srdcových chýb.
U nižších stavovcov (ryby, obojživelníky) je srdce uložené pod hltanom vo forme dutej trubice. U vyšších stavovcov a u ľudí je srdce uložené vo forme dvoch rúrok ďaleko od seba. Neskôr sa priblížia, pohybujú sa pod črevom a potom sa zatvoria a vytvoria jednu trubicu umiestnenú v strede.
U všetkých stavovcov z prednej a zadnej časti trubice vznikajú veľké cievy. Stredná časť začína rýchlo a nerovnomerne rásť a vytvára tvar S. Zadná časť trubice sa potom presunie na dorzálnu stranu a dopredu, aby vytvorila predsieň. Zároveň sa predná časť trubice nepohybuje, jej steny zhrubnú a premení sa na komoru.
U rýb jedna predsieň a u obojživelníkov je rozdelená na dve rastúce septum. U rýb a obojživelníkov je len jedna komora, ale v komore obojživelníkov sú svalové výrastky (trabekuly), ktoré tvoria malé parietálne komory. U plazov vzniká neúplná priehradka, rastúca zdola nahor, každá predsieň má už vlastný vývod do komory.
U vtákov a cicavcov je komora rozdelená na dve polovice - pravú a ľavú.
V procese embryogenézy u cicavcov a ľudí je najprv jedna predsieň a jedna komora, oddelené od seba intercepciou s atrioventrikulárnym kanálom, ktorý spája predsieň s komorou. Potom začne v predsieni spredu dozadu rásť prepážka, ktorá rozdeľuje predsieň na dve časti. Súčasne na dorzálnej a ventrálnej strane začínajú rásť zhrubnutia (atrioventrikulárne vankúše). Po pripojení rozdeľujú spoločný atrioventrikulárny otvor na dva otvory: pravý a ľavý. Neskôr sa v týchto otvoroch vytvoria ventily.
Obrázok 8. Vývoj srdca. A - párové záložky srdca, B - ich konvergencia, C - ich zlúčenie do jednej nepárovej záložky: 1 - ektoderm; 2 - endoderm; 3 - parietálny list mezodermu; 4 - viscerálna vrstva mezodermu; 5 - akord; 6 - nervová platnička; 7 - somit; 8 - sekundárna telová dutina; 9 - endoteliálna analizácia srdca; 10 - nervová trubica; 11 - gangliové nervové záhyby; 12 - vytvorené črevo hlavy; 14 - črevo hlavy; 15 - dorzálna mezentéria srdca; 16 - srdcová dutina; 17 - epikardium; 18 - myokard; 19 - endokard; 20 - osrdcovník; 21 - vertikálna dutina; 22 - redukujúce vertikálne mezentérium.
Interventrikulárna priehradka je vytvorená z rôznych zdrojov: jej horná časť je spôsobená bunkami atrioventrikulárnych vankúšov, spodná časť je spôsobená hrebeňovitým výbežkom komorového fundu, stredná časť je spôsobená priehradkou spoločnej tepny. kmeň, ktorý sa delí na cievy - aortu a pľúcny kmeň. V mieste spojenia troch jazýčkov septa sa vytvorí membránová časť, v mieste ktorej sa vytvorí medzikomorová priehradka. Odchýlky vo vývoji medzikomorovej priehradky sú príčinou takejto vrodenej patológie ako jej absencia alebo nedostatočné rozvinutie. Okrem toho sa porušenie embryogenézy srdca môže prejaviť neuzavretím interatriálneho septa, častejšie v oblasti oválnej jamky (v embryách - diera) alebo nižšie, ak sa nezlúči s atrioventrikulárny krúžok.
Z abnormalít vo vývoji krvných ciev je najčastejšie neuzavretie botalického vývodu (od 6 do 22 %), ktorý funguje počas vnútromaternicového života, smeruje krv z pľúc (skolabuje) do aorty. Po narodení normálne do 10 týždňov zarastie. Ak potrubie zostane v dospelosti, tlak pacienta v malom kruhu stúpa, dochádza k stagnácii krvi v pľúcach, čo vedie k zlyhaniu srdca. Menej častá je závažnejšia patológia – neuzavretie karotického vývodu. Okrem toho sa namiesto jedného aortálneho oblúka môžu vyvinúť dva – ľavý a pravý, ktoré tvoria prstenec aorty okolo priedušnice a pažeráka. S vekom sa tento krúžok môže zúžiť a prehĺtanie je narušené.
V určitom štádiu embryonálneho vývoja z komôr odstupuje spoločný arteriálny kmeň, ktorý je ďalej rozdelený špirálovou priehradkou na aortu a pľúcny kmeň. Ak sa takáto priehradka nevytvorí, potom sa vytvorí spoločný arteriálny kmeň, v ktorom sa zmieša arteriálna a venózna krv. To vedie k smrti.
Niekedy nastáva aortálna transpozícia, keď nezačína z ľavej komory, ale z pravej a pľúcna tepna - z ľavej komory, ak prepážka spoločného arteriálneho kmeňa nezíska špirálu, ale rovný tvar.
Závažnou anomáliou je vývoj ako hlavnej cievy pravej tepny štvrtého vetvového oblúka a pravého koreňa dorzálnej aorty namiesto ľavej. V tomto prípade oblúk aorty vychádza z ľavej komory, ale otáča sa doprava. V tomto prípade je možné porušenie funkcie susedných orgánov.