Značilne lastnosti hordatov:
- troslojna struktura;
- sekundarna telesna votlina;
- videz akorda;
- osvajanje vseh habitatov (voda, zemlja-zrak).
Med evolucijo so se organi izboljšali:
- premikanje;
- razmnoževanje;
- dihanje;
- krvni obtok;
- prebava;
- občutki;
- živčni (uravnava in nadzoruje delo vseh organov);
- spremenila se koža telesa.
Biološki pomen vseh živih bitij:
splošne značilnosti
Naselijo- rezervoarji sladke vode; v morski vodi.
Življenjska doba- od nekaj mesecev do 100 let.
Dimenzije (uredi)- od 10 mm do 9 metrov. (Ribe rastejo vse življenje!).
Teža- od nekaj gramov do 2 ton.
Ribe so najstarejši primarni vodni vretenčarji. Živijo lahko le v vodi, večina vrst je dobrih plavalcev. Razred rib se je v procesu evolucije oblikoval v vodnem okolju, z njim so povezane značilne značilnosti strukture teh živali. Glavna vrsta translacijskega gibanja so stranski valoviti gibi zaradi krčenja mišic repnega dela ali celotnega telesa. Parne prsne in trebušne plavuti delujejo kot stabilizatorji, služijo dvigovanju in spuščanju telesa, obračanju in ustavljanju, upočasnitvi gladkega gibanja in ohranjanju ravnotežja. Neparne hrbtne in repne plavuti delujejo kot kobilice in zagotavljajo stabilnost telesu rib. Sluzna plast na površini kože zmanjšuje trenje in spodbuja hitro gibanje, poleg tega pa ščiti telo pred povzročitelji bakterijskih in glivičnih bolezni.
Zunanja struktura rib
Stranska črta
Organi stranske črte so dobro razviti. Bočna črta zaznava smer in moč vodnega toka.
Zahvaljujoč temu, tudi ko je slep, ne naleti na ovire in je sposoben ujeti premikajoči se plen.
Notranja struktura
Okostje
Okostje je podpora za dobro razvite progaste mišice. Nekateri mišični segmenti so bili delno preurejeni, tako da so tvorile mišične skupine v glavi, čeljusti, operculumu, prsnih plavutih itd. (očesne, supragilarne in subgilarne mišice, mišice parnih plavuti).
Plavalni mehur
Nad črevesjem je tankostenska vrečka – plavalni mehur, napolnjen z mešanico kisika, dušika in ogljikovega dioksida. Mehur je nastal iz izrastka črevesja. Glavna funkcija plavalnega mehurja je hidrostatična. S spreminjanjem tlaka plinov v plavalnem mehurju lahko ribe spremenijo globino potopa.
Če se volumen plavalnega mehurja ne spremeni, je riba na isti globini, kot da visi v vodnem stolpcu. Ko se volumen mehurčka poveča, se riba dvigne navzgor. Pri spuščanju pride do nasprotnega procesa. Plavalni mehur pri nekaterih ribah lahko sodeluje pri izmenjavi plinov (kot dodaten dihalni organ), opravlja funkcije resonatorja pri reprodukciji različnih zvokov itd.
Telesna votlina
Organski sistem
Prebavni
Prebavni sistem se začne z odpiranjem ust. Ostriž in druge plenilske koščene ribe imajo številne majhne ostre zobe na čeljusti in številne kosti ust, ki pomagajo pri lovljenju in zadrževanju plena. Ni mišičastega jezika. Skozi žrelo pride hrana v požiralnik v veliki želodec, kjer se začne prebavljati pod delovanjem klorovodikove kisline in pepsina. Delno prebavljena hrana prehaja v tanko črevo, kamor se stekajo kanali trebušne slinavke in jeter. Slednji izloča žolč, ki se nabira v žolčniku.
Na začetku tankega črevesa se vanj stekajo slepi procesi, zaradi katerih se poveča žlezna in vpojna površina črevesja. Neprebavljeni ostanki se izločijo v zadnje črevesje in se skozi anus odstranijo navzven.
Dihalni
Dihalni organi - škrge - se nahajajo na štirih škržnih lokih v obliki vrste svetlo rdečih škržnih listov, ki so od zunaj prekriti s številnimi najtanjšimi gubami, ki povečujejo relativno površino škrg.
Voda vstopi ribi v usta, se filtrira skozi škržne reže, izpere škrge in se vrže ven izpod škržnega pokrova. Izmenjava plinov poteka v številnih škržnih kapilarah, v katerih kri teče proti vodi, ki izpira škrge. Ribe lahko asimilirajo 46-82 % kisika, raztopljenega v vodi.
Nasproti vsake vrste škržnih listov so belkaste škržne grabljice, ki so velikega pomena za prehrano rib: pri nekaterih tvorijo filtrirni aparat z ustrezno strukturo, v drugih pomagajo zadrževati plen v ustni votlini.
Krvožilni
Krvožilni sistem je sestavljen iz dvokomornega srca in krvnih žil. Srce ima atrij in prekat.
Izločevalni
Izločilni sistem predstavljata dve temno rdeči trakovi podobni ledvici, ki ležita pod hrbtenico skoraj vzdolž celotne telesne votline.
Ledvice filtrirajo odpadne snovi iz krvi v obliki urina, ki teče skozi dva sečevoda v mehur, ki se odpira navzven za anusom. Pomemben del strupenih produktov razpada (amoniak, sečnina itd.) se izloči iz telesa skozi škržne liste rib.
Živčen
Živčni sistem je videti kot votla cev, odebeljena spredaj. Njegov sprednji konec tvori možgane, v katerih je pet delov: sprednji, vmesni, srednji možgani, mali možgani in podolgovata medula.
Centri različnih čutil se nahajajo v različnih delih možganov. Votlina znotraj hrbtenjače se imenuje hrbtenični kanal.
Čutni organi
Brbončice, ali okusne brbončice, se nahajajo v sluznici ustne votline, na glavi, antenah, podolgovatih žarkih plavuti, raztresenih po celotni površini telesa. Tipna telesa in termoreceptorji so razpršeni v površinskih plasteh kože. Receptorji elektromagnetnega čuta so v glavnem koncentrirani na glavi ribe.
Dve veliki očesi se nahajajo na straneh glave. Leča je okrogla, ne spreminja svoje oblike in se skoraj dotika sploščene roženice (zato so ribe kratkovidne in ne vidijo dlje kot 10-15 metrov). Pri večini koščenih rib mrežnica vsebuje palice in stožce. To jim omogoča, da se prilagodijo spreminjajočim se svetlobnim razmeram. Večina koščenih rib ima barvni vid.
Organi sluha ki ga predstavlja samo notranje uho ali membranski labirint, ki se nahaja na desni in levi strani v kosteh zadnjega dela lobanje. Zvočna orientacija je za vodne živali zelo pomembna. Hitrost širjenja zvoka v vodi je skoraj 4-krat večja kot v zraku (in je blizu zvočni prepustnosti telesnih tkiv rib). Zato tudi razmeroma preprost organ sluha omogoča ribam, da zaznajo zvočne valove. Organi sluha so anatomsko povezani z organi ravnotežja.
Od glave do repne plavuti se vzdolž telesa razteza vrsta lukenj - stranska črta... Luknje so povezane s kanalom, potopljenim v kožo, ki se močno razveja na glavi in tvori zapleteno mrežo. Bočna črta je značilen čutni organ: zahvaljujoč njej ribe zaznavajo tresljaje vode, smer in moč toka, valove, ki se odbijajo od različnih predmetov. S pomočjo tega organa se ribe orientirajo v tokovih vode, zaznajo smer gibanja plena ali plenilca, ne trkajo v trdne predmete v komaj prozorni vodi.
Reprodukcija
Ribe se razmnožujejo v vodi. Večina vrst odloži jajčeca, oploditev je zunanja, včasih notranja, v teh primerih opazimo živorojenost. Razvoj oplojenih jajčec traja od nekaj ur do nekaj mesecev. Ličinke, ki izstopijo iz jajčec, imajo preostanek rumenjakove vrečke z zalogo hranil. Sprva so neaktivni in se hranijo samo s temi snovmi, nato pa se začnejo aktivno hraniti z različnimi mikroskopskimi vodnimi organizmi. Nekaj tednov pozneje se iz ličinke razvije mladica, prekrita z luskami in podobna odrasli ribi.
Ribe se drstijo v različnih letnih časih. Večina sladkovodnih rib odloži jajčeca med vodne rastline v plitvi vodi. Plodnost rib je v povprečju veliko višja od plodnosti kopenskih vretenčarjev, kar je posledica velike smrti jajčec in mladičev.
Kri skupaj z limfo in medcelično tekočino tvori notranje okolje telesa, torej okolje, v katerem delujejo celice, tkiva in organi. Čim bolj stabilno je okolje, tem učinkoviteje delujejo notranje strukture telesa, saj njihovo delovanje temelji na biokemičnih procesih, ki jih nadzorujejo encimski sistemi, ki pa imajo temperaturni optimum in so zelo občutljivi na spremembe pH in kemične sestave. rešitev. Nadzorovanje in vzdrževanje konstantnosti notranjega okolja je najpomembnejša funkcija živčnega in humoralnega sistema.
Homeostazo zagotavljajo številni (če ne vsi) fiziološki sistemi telesa
ribe - organi za izločanje, dihanje, prebavo, krvni obtok itd. Mehanizem vzdrževanja homeostaze pri ribah ni tako popoln (zaradi njihove evolucijske lege) kot pri toplokrvnih živalih. Zato so meje spreminjanja konstant notranjega okolja organizma pri ribah širše kot pri toplokrvnih živalih. Poudariti je treba, da ima kri rib znatne fizikalne in kemične razlike. Skupna količina krvi v telesu rib je manjša kot pri toplokrvnih živalih. Razlikuje se glede na življenjske pogoje, fiziološko stanje, vrsto, starost. Količina krvi pri teleostnih ribah je v povprečju 2-3 % njihove telesne teže. Pri sedečih vrstah rib kri ni več kot 2%, pri aktivnih - do 5%.
V skupnem volumnu telesnih tekočin rib kri zavzema nepomemben delež, kar je razvidno iz primera minože in krapa (tabela 6.1).
|
6.1. Porazdelitev tekočine v telesu rib, %
|
Tako kot druge živali je tudi ribja kri razdeljena na krožečo in odloženo. Vlogo krvnega depoja v njih igrajo ledvice, jetra, vranica, škrge in mišice. Razporeditev krvi v posamezne organe ni enaka. Tako na primer v ledvicah kri predstavlja 60% mase organa, v škrgah -57, v srčnem tkivu - 30, v rdečih mišicah - 18, v jetrih - 14%. Delež krvi kot odstotek celotne količine krvi v telesu rib je visok v pošti in krvnih žilah (do 60 %), belih mišicah (16 %), škrgah (8 %), rdečih mišicah (6 %). ).
Fizikalno-kemijske značilnosti ribje krvi
Ribja kri ima svetlo rdečo barvo, mastna na otip, slan okus, specifičen vonj ribjega olja.
Osmotski tlak krvi sladke vode teleost je 6 - 7 atm, ledišče je minus 0,5 "C. pH krvi rib se giblje od 7,5 do 7,7 (tabela 6.2).
Najbolj nevarni so kisli presnovki. Za karakterizacijo zaščitnih lastnosti krvi v zvezi s kislimi presnovki se uporablja alkalni rezervoar (zaloga plazemskih bikarbonatov).
Različni avtorji ocenjujejo alkalno rezervo ribje krvi na 5-25 cm / 100 ml. Za stabilizacijo pH krvi pri ribah obstajajo enaki puferski mehanizmi kot pri višjih vretenčarjih. Najučinkovitejši puferski sistem je hemoglobinski sistem, ki predstavlja 70-75 % puferske zmogljivosti krvi. Nato po funkcionalnosti sledi karbonatni sistem (20-25%). Karbonatni sistem ne aktivira samo (in morda ne toliko) karboanhidraza eritrocitov, ampak tudi karboanhidraza sluznice žabnega aparata in drugih specifičnih dihalnih organov. Vloga fosfatnega in puferskega sistema plazemskih beljakovin je manj pomembna, saj se lahko koncentracija krvnih komponent, iz katerih so sestavljeni, pri istem posamezniku razlikujejo v širokem razponu (3-5-krat).
Tudi osmotski krvni tlak ima širok razpon nihanj, zato sestava izotoničnih raztopin za različne vrste rib ni enaka (tabela 6.3).
|
6.3. Izotonične raztopine za ribe (NaCl,%)
|
Razlike v ionski sestavi krvne plazme narekujejo poseben pristop k pripravi fizioloških raztopin za manipulacijo krvi in drugih tkiv in organov in vitro. Priprava fiziološke raztopine vključuje uporabo majhne količine soli. Njena sestava ter fizikalne in kemijske lastnosti so blizu morski vodi (tabela 6.4).
|
6.4. Sestava fizioloških raztopin, %
|
Toleranca rib na spremembe v solni sestavi okolja je v veliki meri odvisna od zmožnosti celičnih membran. Elastičnost in selektivna prepustnost membran označujeta indikator osmotske odpornosti eritrocitov.
Osmotska odpornost ribjih eritrocitov je znotraj razreda zelo različna. Odvisno je tudi od starosti, letnega časa in fiziološkega stanja rib. V skupini kostnikov je ocenjeno v povprečju 0,3-0,4 % NaCl. Pomembne spremembe so podvržene tudi tako trdemu indikatorju pri toplokrvnih živalih, kot je vsebnost beljakovin v krvni plazmi. Za ribe je dovoljena petkratna sprememba koncentracije plazemskih beljakovin (albuminov in globulinov), kar je popolnoma nezdružljivo z življenjem pri pticah in sesalcih.
V ugodnih življenjskih obdobjih je vsebnost plazemskih beljakovin v krvi rib višja kot po stradanju, prezimovanju, drstenju in tudi boleznih. Na primer, pri postrvi je v povprečju 6-7%, pri mladih krapih - 2-3%, pri starejših ribah - 5-6%. Na splošno se koncentracija plazemskih beljakovin povečuje s starostjo rib, pa tudi med rastno sezono. Na primer, pri krapu pri dveh mesecih je], 5%, pri enem letu starosti - 3%, pri starosti 30 mesecev - 4% -. in za proizvajalce ob koncu obdobja krmljenja - 5-6%. Možne so tudi spolne razlike (0,5-1,0%).
Spekter plazemskih beljakovin predstavljajo tipične skupine, t.j. albumin in globulini pa se kot fiziološka norma nahajajo v plazmi rib druge beljakovine - hemoglobin, heptoglobin. Na primer, skupina glikoproteinov je bila izolirana iz krvne plazme arktičnih vrst rib. igrajo vlogo antifriza, torej snovi, ki preprečujejo kristalizacijo celične in tkivne vode ter uničenje membran.
Seveda lahko pri takšni dinamiki beljakovinske sestave plazme pričakujemo neskladnost v razmerju med albuminom in globulini v krvi, na primer v procesu rasti rib (tabela 6.5).
6.5. Ontogenetske spremembe v spektru beljakovin v krvnem serumu krapa, %
* frakcije: alfa / beta / gama.
Tudi frakcijska sestava plazemskih beljakovin se med rastno sezono opazno spreminja. Na primer pri mladičih letnega krapa razlike v vsebnosti beljakovin do jeseni dosežejo 100 % glede na čas sajenja v ribnikih (tabela 6.6). Vsebnost albuminov in beta-globulinov v krvi mladih krapov je v premo sorazmerju s temperaturo vode. Poleg tega hipoksija, slaba oskrba s hrano v vodnih telesih vodijo tudi do zmanjšanja oskrbe ribjega organizma z alfa in beta globulini.
V dobrih razmerah z bogato prehrano opazimo povečanje koncentracije sirotkinih beljakovin zaradi albuminske frakcije. Končno oskrba rib z albuminom (g / kg žive teže) kvalitativno in količinsko označuje prehrano rib, vsaj v obdobjih njegove intenzivne rasti. Glede na razpoložljivost albumina v ribjem organizmu je mogoče napovedati izstop podletnikov iz prihajajočega prezimovanja.
6.6. Sestava beljakovin v krvnem serumu krapovih podletnikov glede na letni čas, %
Na primer, v rezervoarjih moskovske regije so bili pri ribah s skupno količino beljakovin v krvni plazmi približno 5% opaženi dobri rezultati vzreje mladoletnikov in največji donos enoletnikov po prezimovanju (80-90%). vsebnost albumina približno 6 g / kg žive teže. Posamezniki s količino beljakovin v krvnem serumu do 3,5 % in vsebnostjo albumina 0,4 g / kg žive teže in so pogosteje poginili v procesu rasti (donos podletnikov je manjši od 70 %) in težje prenašati prezimovanje (donos enoletnikov je manjši od 50 %)
Očitno albumin krvne plazme rib opravlja funkcijo rezerve plastičnih in energijskih materialov, ki jih telo uporablja v pogojih prisilnega stradanja. Visoka preskrbljenost telesa z albumini in gama globulini ustvarja ugodne predpogoje za optimizacijo presnovnih procesov in zagotavlja visoko nespecifično odpornost,
Krvne celice rib
Morfološka slika ribje krvi ima jasno razredno in vrstno specifičnost. Zreli eritrociti pri ribah so večji od toplokrvnih živali, imajo ovalno obliko in vsebujejo jedro (sl. 6.1 in 6.3). Strokovnjaki dolgo življenjsko dobo rdečih krvnih celic (do enega leta) razlagajo s prisotnostjo jedra, saj prisotnost jedra kaže na povečano sposobnost celične membrane in citosolnih struktur za obnovo.
Hkrati prisotnost jedra omejuje sposobnost eritrocita, da veže kisik in adsorbira različne snovi na svoji površini. Vendar pa odsotnost eritrocitov v krvi ličink jegulje in številnih arktičnih in antarktičnih rib kaže, da funkcije eritrocitov v ribah podvajajo druge strukture.
Po svojih fizikalno-kemijskih lastnostih se hemoglobin rib razlikuje od hemoglobina drugih vretenčarjev. Ko kristalizira, daje specifično sliko (slika 6.2).
Število eritrocitov v krvi rib je 5-10 krat manjše kot v krvi sesalcev. Sladkovodne ribe kostnice jih imajo 2-krat manj kot v krvi morskih rib. Vendar pa so tudi znotraj ene vrste možne številne spremembe, ki jih lahko povzročijo okoljski dejavniki in fiziološko stanje rib.
Analiza tabele. 6.7 kaže, da prezimovanje rib pomembno vpliva na delovanje rdeče krvi. Skupna količina hemoglobina se pozimi lahko zmanjša za 20%. Ko pa enoletnike presadimo v napajalne ribnike, se eritropoeza tako aktivira, da se rdeča krvna slika povrne na jesensko raven v 10-15 dneh po hranjenju. V tem času lahko v krvi rib opazimo povečano vsebnost nezrelih oblik vseh celic.
riž. 6.1. Krvne celice jesetra:
1-hemocitoblast; 2 - mieloblast; 3- eritroblast; 4- eritrociti; 5- limfociti; 6- monocit; 7- nevtrofilni mielocit; 8- segmentirani eozinofil; 9- monoblast; 10 - promielocit; 11 - bazofilni normoblast; 12 - polikromatofilni normoblast; 13- limfoblast; 14 - eozinofilni metamielocit; 15 - vbod eozinofil; 16- profilni metamielopit; 17 - vbod keitrofil; 18 - segmentirani nevtrofil; 19 - trombociti; 20 - eozinofilni mielocit; 21 - celice z vakuolizirano citoplazmo
Značilnost rdeče krvi je odvisna od okoljskih dejavnikov. Oskrba rib s hemoglobinom je odvisna od temperature vode. Gojenje rib v pogojih nizke vsebnosti kisika spremlja povečanje skupnega volumna krvi in plazme, kar poveča učinkovitost izmenjave plinov.
Značilna lastnost rib je rdeči polimorfizem - hkratna prisotnost v krvnem obtoku eritrocitnih celic različnih stopenj zrelosti (tabela 6.8).
|
6.8. Število eritrocitov postrvi (%)
|
||||||||||||||||||||||||||||
Povečanje števila nezrelih oblik eritrocitov je povezano s sezonskim povečanjem metabolizma, izgubo krvi, pa tudi s starostnimi in spolnimi značilnostmi rib. Torej, pri proizvajalcih se število nezrelih eritrocitov z dozorevanjem spolnih žlez poveča za 2-3 krat, pri samcih pred drstenjem doseže 15%. V razvoju rdečih krvnih celic rib ločimo tri stopnje, za vsako od katerih je značilna tvorba morfološko precej neodvisnih celic - eritroblasta, normoblasta in samega eritrocita.
Eritroblast je najbolj nezrela eritroidna celica. Ribje eritroblaste lahko razvrstimo kot srednje in velike krvne celice, saj se njihova velikost giblje od 9 do 14 mikronov. Jedro teh celic je rdeče-vijolične barve (v razmazu). Kromatin je enakomerno razporejen po jedru in tvori retikularno strukturo. Pri veliki povečavi lahko v jedru najdemo 2 do 4 nukleole. Citoplazma teh celic je močno bazofilna. Okoli jedra tvori razmeroma pravilen obroč.
Bazofilni normoblast nastane iz eritroblasta. Ta celica ima manjše, gostejše jedro, ki zaseda osrednji del celice. Za citoplazmo so značilne blage bazofilne lastnosti. Polikromatofilni normoblast je še manjši, z ostro začrtanimi robovi, jedro, ki je nekoliko odmaknjeno od središča celice. Druga značilnost je, da se jedrski kromatin nahaja radialno in tvori dokaj pravilne sektorje znotraj jedra. Citoplazma celic v brisu ni bazofilna, ampak umazano rožnato (svetlo lila) obarvanje.
riž. 6.2. Kristali ribjega hemoglobina
Oksifilni normoblast ima zaobljeno obliko s centralno nameščenim zaobljenim in gostim jedrom. Citoplazma se nahaja v širokem obroču okoli jedra in ima jasno razločno rožnato barvo.
Ribji eritrociti dopolnjujejo eritroidno vrsto. Imajo ovalno obliko z gostim jedrom rdeče-vijolične barve, ki ponavlja njihovo obliko. Kromatin tvori grozde v obliki posebnih grudic. Na splošno je zrel eritrocit podoben oksifilnemu normoblastu, tako po naravi barve jedra in citoplazme v brisu kot po mikrostrukturi protoplazme. Odlikuje ga le podolgovata oblika. Stopnja sedimentacije eritrocitov (ESR) pri ribah je običajno 2-10 mm / h. Bele krvne celice (levkociti). Ribji krvni levkociti so prisotni v večjem številu kot pri sesalcih. Za ribe je značilen limfocitni profil, kar pomeni, da je več kot 90 % belih krvnih celic limfocitov (tabele 6.9, 6.10).
6.9. Število levkocitov v 1 mm
|
6.10. Formula levkocitov, %
|
Fagocitne oblike so monociti in polimorfonuklearne celice. Med življenjskim ciklom se formula levkocitov spreminja pod vplivom okoljskih dejavnikov. Med drstenjem se število limfocitov zmanjša v korist monocitov in polimorfonuklearnih celic.
Ribja kri vsebuje polimorfonuklearne celice (granulocite) v različnih fazah zrelosti. Za progenitorja vseh granulocitov je treba šteti mieloblast (slika 6.3).
riž. 6.3. Krvne celice krapa:
1 - hemocitoblast; 2 - mieloblast; 3 - eritroblast; 4 eritrociti; 5 - limfociti; 6- monocit; 7- nevtrofilni mielocit; 8- psevdo-eozinofilni mielocit; 9- monoblast; 10 - promielocit; 11 - bazofilni normoblast; 12 - polikromatofilni normoblast; 13 - limfoblast; 14- nevtrofilni metamieloitis; 15 - psevdo-eozinofilni metamielocit; 16 - paličasti nevtrofil; 17 - segmentirani nevtrofil; 18 - psevdobasophilus; 19- trombociti Ta celica je velika in ima veliko rdeče-vijolično jedro, ki zaseda večino. Velikosti mieloblastov se gibljejo od 12 do 20 mikronov. Za mikrostrukturo celic je značilna obilica ribosomov, mitohondrijev, pa tudi intenziven razvoj Golgijevega kompleksa. Pri zorenju mieloblast preide v promielocit.
Promielocit ohrani velikost svojega predhodnika, t.j. je velika celica. V primerjavi z mieloblastom ima promielocit gostejše rdeče-vijolično jedro z 2-4 nukleoli in šibko bazofilno citoplazmo zrnate strukture. Poleg tega je v tej celici manj ribosomov. Mielocit je manjši od prejšnjih celic (10-15 mikronov). Gosto okroglo jedro izgubi jedro. Citoplazma zavzema večji volumen, ima izrazito granularnost, ki jo razkrivajo kisla, nevtralna in bazična barvila.
Metamielocit se odlikuje po podolgovatem jedru s pikastim kromatinom. Citoplazma celic ima heterogeno zrnato strukturo. Vbodni granulocit je nadaljnja stopnja v razvoju granuloitisa. Njegova posebnost je oblika gostega jedra. Ima ga podolgovato, z obveznim prestrezanjem. Poleg tega jedro zavzema manjši del volumna celice.
Segmentirani granulocit predstavlja končno stopnjo zorenja mieloblastov, t.j. je najbolj zrela celica zrnate linije ribje krvi. Njegova posebnost je segmentirano jedro. Odvisno od
iz katere barve so obarvane citoplazmatske granule, se segmentirane celice dodatno razvrstijo v nevtrofilce, eozinofilce, bazofilce, pa tudi na psevdoeozinofilce in psevdobazofilce. Nekateri raziskovalci zanikajo prisotnost bazofilnih oblik granulocitov v jesetrih.
Celični polimorfizem je opažen tudi v limfocitih ribjih krvnih celic. Najmanj zrela celica limfoidne serije se šteje za limfoblast, ki nastane iz hemocitoblasta.
Limfoblast odlikuje veliko, zaobljeno rdeče-vijolično jedro z retikularno strukturo kromatina. Citoplazma ima ozek trak, obarvan z osnovnimi barvili. Pri preučevanju celice pod veliko povečavo najdemo številne ribosome in mitohondrije v ozadju šibkega razvoja Golgijevega kompleksa in endoplazmatskega retikuluma. Prolimfocit je vmesna faza v razvoju limfoidnih celic. Prolimfocit se od svojega predhodnika razlikuje po strukturi kromatina v jedru: izgubi retikularno strukturo.
Limfocit ima rdeče-vijolično jedro različnih oblik (okroglo, ovalno, paličasto, lobasto), ki se nahaja v celici asimetrično. Kromatin je v jedru neenakomerno razporejen. Zato so na obarvanih pripravkih znotraj jedra vidne oblakom podobne strukture. Citoplazma se nahaja asimetrično glede na jedro in pogosto tvori psevdopodije, ki dajejo celici obliko, podobno amebi.
Limfocit rib je majhna celica (5-10 mikronov). Pri mikroskopskem pregledu krvnih brisov lahko limfocite zamenjamo z drugimi majhnimi krvnimi celicami - trombociti. Pri njihovem prepoznavanju je treba upoštevati razlike v obliki celic, jedra in meja porazdelitve citoplazme okoli jedra. Poleg tega barva citoplazme teh celic ni enaka: za limfocite je modra, za trombocite pa rožnata. Po drugi strani so krvni limfociti heterogena skupina celic, ki se razlikujejo po morfoloških in funkcionalnih značilnostih. Tu je dovolj omeniti, da se izločajo T- in B-limfociti, ki imajo drugačen izvor in svoje edinstvene funkcije v reakcijah celične in humoralne imunosti.
Monocitoidno vrsto bele krvi pri ribah predstavljajo vsaj tri vrste precej velikih (11 - 17 µm) celic.
Monoblast je najmanj zrela celica te serije. Odlikuje ga veliko rdeče-vijolično jedro nepravilne oblike: v obliki fižola, v obliki podkve, v obliki polmeseca. Celice imajo široko plast citoplazme s šibko bazofilnimi lastnostmi.
Promonocit se od monoblasta razlikuje po ohlapnejši strukturi jedra in dimljenem kromatinu (po obarvanju). Tudi citoplazma teh celic je neenakomerno obarvana, zato postane motna.
Monocit je najbolj zrela celica serije. Ima veliko rdeče-vijolično jedro z relativno majhno količino kromatina. Oblika jedra je pogosto nepravilna. Na obarvanih pripravkih ostane citoplazma motna. Poslabšanje pogojev zadrževanja rib (hipoksija, bakterijsko in kemično onesnaženje rezervoarja, stradanje) vodi do povečanja fagocitnih oblik. Med prezimovanjem krapa opazimo 2-16-kratno povečanje števila monocitov in polimorfonuklearnih celic, medtem ko se število limfocitov zmanjša za 10-30%. Zato je treba fiziološko normo jemati kot indikatorje rib, vzrejenih v dobrih razmerah. Krvne ploščice rib. Ni bolj nasprotujočih si informacij o morfologiji in izvoru krvnih celic kot podatki o ribjih trombocitih. Nekateri avtorji v celoti zanikajo obstoj teh celic. Vendar pa je stališče o veliki morfološki raznolikosti in visoki variabilnosti trombocitov v ribjem organizmu videti bolj prepričljivo. Ne zadnje mesto v tem sporu zasedajo posebnosti metodoloških tehnik pri preučevanju trombocitov.
V krvnih brisih, odvzetih brez uporabe antikoagulantov, mnogi raziskovalci najdejo vsaj štiri morfološke oblike trombocitov - subulatne, vretenaste, ovalne in okrogle. Ovalne trombocite se navzven skoraj ne razlikujejo od majhnih limfocitov. Zato je pri štetju trombocitov v krvnem brisu njihova kvantitativna značilnost 4% verjetno podcenjena pri uporabi te tehnike.
Bolj sofisticirane metode, na primer imunofluorescenca s stabilizacijo krvi s heparinom, so omogočile določitev razmerja med limfociti: trombociti kot 1: 3. Koncentracija trombocitov v 1 mm3 je bila 360.000 celic. Vprašanje izvora trombocitov v ribah ostaja odprto. Razširjeno stališče o istem poreklu z limfociti iz majhnih limfoidnih hemoblastov je bilo nedavno pod vprašajem. Tkivo, ki proizvaja trombocite, pri ribah ni bilo opisano. Vendar je treba omeniti, da je v odtisih iz odsekov vranice skoraj vedno najdeno veliko število ovalnih celic, ki močno spominjajo na ovalne oblike trombocitov. Zato obstaja razlog za domnevo, da se v vranici oblikujejo ribji trombociti.
Tako lahko vsekakor govorimo o obstoju trombocitov v de facto razredu rib, pri čemer ugotavljamo njihovo veliko morfološko in funkcionalno raznolikost.
Kvantitativna značilnost te skupine celic se ne razlikuje od lastnosti drugih razredov živali.
Med raziskovalci ribje krvi obstaja soglasno stališče glede funkcionalnega pomena trombocitov. Tako kot trombociti drugih razredov živali v ribah izvajajo proces koagulacije krvi. Pri ribah je čas strjevanja krvi precej nestabilen kazalnik, ki ni odvisen le od načina odvzema krvi, temveč tudi od okoljskih dejavnikov, fiziološkega stanja rib (tabela 6.11).
Stresni dejavniki povečajo koagulacijo krvi pri ribah, kar kaže na pomemben vpliv centralnega živčnega sistema na ta proces (tabela 6.12).
6.12. Vpliv stresa na čas strjevanja krvi pri postrvi, s
|
Pred stresom |
Po 30 minutah |
||
|
Po 1 min |
Po 60 minutah |
||
|
V 20 minutah |
Po 180 min |
Podatki tabele. 6.12 kažejo, da prilagoditveni odziv pri ribah vključuje obrambni mehanizem telesa pred izgubo krvi. Prvo stopnjo koagulacije krvi, to je tvorbo tromboplastina, nadzirata hipotalamo-hipofizni sistem in adrenalin. Na ta proces verjetno ne vpliva kortizol. V literaturi so opisane tudi medvrstne razlike v strjevanju krvi pri ribah (tabela 6.13). Vendar je treba te podatke obravnavati z določeno skepso, pri čemer je treba upoštevati, da je ulovljena riba riba, ki je izpostavljena močnemu stresu. Zato so lahko medvrstne razlike, opisane v strokovni literaturi, posledica različne odpornosti rib na stres.
Tako je ribji organizem zanesljivo zaščiten pred veliko izgubo krvi. Odvisnost časa strjevanja krvi pri ribah od stanja živčnega sistema je dodaten zaščitni dejavnik, saj je velika izguba krvi najverjetneje možna v stresnih situacijah (napad plenilca, boj).
Vsaka vrsta, tako kot hrustančne ribe, ima eno samo strukturo. V njihovem telesu je samo en krog krvnega obtoka. Shematično so odseki cirkulacijskega sistema rib naslednja veriga zaporednih komponent: srce, trebušna aorta, arterije na škrgah, hrbtna aorta, arterije, kapilare in vene.
Ima samo dve komori in ni prilagojen, kot pri drugih bitjih, da opravlja funkcijo ločevanja toka krvi, obogatene s kisikom, od krvi, ki ni obogatena s kisikom. Strukturno je srce sestavljeno iz štirih komor, ki se nahajajo ena za drugo. Vse te komore so napolnjene s posebno vensko krvjo, vsak od delov srca pa ima svoje ime - venski sinus, arterijski stožec, atrij in prekat. Deli srca so med seboj ločeni z zaklopko, zaradi česar se kri ob krčenju srčnih mišic lahko premika le v eno smer - v smeri od venskega sinusa do arterijskega stožca. Krvožilni sistem rib je zasnovan tako, da se pretok krvi izvaja izključno v tej smeri in nič drugega.
Arterije in vene igrajo vlogo kanalov za distribucijo hranil in kisika po telesu rib. Arterije prenašajo kri iz srca in žil v srce. Arterija vsebuje oksigenirano (oksigenirano) kri, vene pa manj oksigenirano (deoksigenirano) kri.
Venska kri vstopi v poseben venski sinus, po katerem se tok dovaja v atrij, prekat in trebušno aorto. Abdominalna aorta je s škrgami povezana s štirimi pari iztočnih arterij. Te arterije se razpadejo na številne kapilare v predelu žlebnih rež. V škržnih kapilarah poteka proces izmenjave plinov, po katerem se te kapilare združijo v izhodne škržne arterije. Eferentne arterije so del dorzalne aorte.
Bližje glavi veje hrbtne aorte prehajajo v karotidne arterije. Krvožilni sistem rib pomeni delitev vsake karotidne arterije na dva kanala - notranji in zunanji. Notranji je odgovoren za oskrbo možganov s krvjo, zunanji pa opravlja funkcijo oskrbe s krvjo v visceralnem delu lobanje.
Bližje zadnji strani ribjega telesa se korenine aorte združijo v eno hrbtno aorto. Iz nje se zaporedno vejejo neparne in parne arterije, krvožilni sistem rib v tem delu pa oskrbuje somatski del telesa in pomembne notranje organe. Dorzalna aorta se konča z repno arterijo. Vse arterije se razvejajo v številne kapilare, v katerih poteka proces spreminjanja sestave krvi. V kapilarah se kri spremeni v vensko.
In njegov nadaljnji tok se izvaja po naslednji shemi. V predelu glave je kri koncentrirana v sprednjih kardinalnih venah, v spodnjem delu glave pa se zbira v jugularnih venah. Vena, ki poteka od glave do repa, v zadnjem delu, je razdeljena na dva dela - levo in desno ledvično portalno veno. Nadalje se leva portalna vena razveja in tvori sistem kapilar, ki tvorijo portalni sistem ledvic, ki se nahaja na levi strani. Pri večini kostnih vrst je cirkulacijski sistem rib urejen tako, da je desni portalni sistem ledvic praviloma zmanjšan.
Krvožilni sistem rib iz ledvic poganja kri v votlino zadnjih kardinalnih žil. Sprednja, zadnja in kardinalna vena na vsaki strani telesa se združijo v tako imenovane Cuvierjeve kanale. Cuvierjevi kanali na vsaki strani so povezani z venskim sinusom. Posledično kri, ki jo tok prenaša iz notranjih organov, vstopi v portalno veno jeter. V predelu jeter se portalni sistem razcepi na številne kapilare. Po tem se kapilare spet združijo in nastanejo, ki je povezana z venskim sinusom.
I. POGLAVJE
ZGRADBA IN NEKATERE FIZIOLOŠKE LASTNOSTI RIBE
CIRKULACIJSKI SISTEM. FUNKCIJE IN LASTNOSTI KRVI
Glavna razlika med cirkulacijskim sistemom rib in drugih vretenčarjev je prisotnost enega kroga krvnega obtoka in dvokomornega srca, napolnjenega z vensko krvjo (z izjemo pljuč in cist).
Srce je sestavljeno iz enega prekata in enega atrija in je nameščeno v perikardialni vrečki, takoj za glavo, za zadnjimi loki, ki je v primerjavi z drugimi vretenčarji pomaknjeno naprej. Pred atrijem je venski sinus ali venski sinus s padajočimi stenami; skozi ta sinus kri vstopi v atrij in iz njega - v prekat.
Razširjeni začetni odsek trebušne aorte pri nižjih ribah (morski psi, raži, jesetra, pljuča) tvori kontrakcijski arterijski stožec, pri višjih ribah pa aortno čebulico, katere stene se ne morejo skrčiti. Povratni tok krvi ovirajo zaklopke.
Obtočna shema v svoji najbolj splošni obliki je predstavljena na naslednji način. Venska kri, ki polni srce, je usmerjena naprej skozi arterijsko žarnico vzdolž trebušne aorte in se med krčenjem močnega mišičnega ventrikla dviga v škrge vzdolž oskrbovalnih žilnih arterij. Pri koščenih ribah jih je na vsaki strani glave po štirje - po številu žlebnih lokov. V vejnih režnjah kri prehaja skozi kapilare in se, oksidirana, obogatena s kisikom, usmeri po iztočnih žilah (teh so tudi štirje pari) do korenin dorzalne aorte, ki se nato zlijejo v dorzalno aorto, ki teče nazaj vzdolž telesa, pod hrbtenico. Povezava korenin aorte spredaj tvori naglavni krog, značilen za ribe kost. Pred koreninami aorte se odcepijo karotidne arterije.
Arterije potekajo od dorzalne aorte do notranjih organov in mišic. V repnem delu aorta prehaja v repno arterijo. V vseh organih in tkivih se arterije razpadejo na kapilare. Venske kapilare, ki zbirajo vensko kri, tečejo v žile, ki prenašajo kri v srce. Repna vena, ki se začne v repnem delu, vstopi v telesno votlino in se razdeli na portalne vene ledvic. V ledvicah razvejanost portalnih ven tvori portalni sistem in se po izstopu iz njih združita v parne zadnje kardinalne vene. Kot posledica zlitja zadnjih kardinalnih ven s sprednjo kardinalno (jugularno), ki zbira kri iz glave, in subklavijsko, ki prinaša kri iz prsnih plavuti, nastaneta dva Cuvierjeva kanala, skozi katera kri vstopi v venski sinus. Kri iz prebavnega trakta (želodec, črevesje) in vranice, ki poteka skozi več žil, se zbira v portalni veni jeter, katere veje v jetrih tvorijo portalni sistem. Jetrna vena, ki zbira kri iz jeter, teče neposredno v venski sinus (slika 21). V hrbtni aorti šarenke najdemo elastični ligament, ki deluje kot tlačna črpalka, ki med plavanjem samodejno poveča krvni obtok, predvsem v mišicah telesa. Učinkovitost tega »dodatnega srca« je odvisna od frekvence gibanja repne plavuti.
riž. 21. Diagram cirkulacijskega sistema kostnih rib (po Naumov, 1980):
1 - venski sinus, 2 - atrij, 3 - ventrikel, 4 - aortna čebulica, 5 - trebušna aorta, 6 - dovodne žabnične arterije, 7 - odtočne branhialne arterije, 8 - korenine hrbtne aorte, 9 - sprednji most, ki povezuje korenine aorte, 10 - karotidna arterija, 11 - dorzalna aorta, 12 - subklavijska arterija, 13 - črevesna arterija, 14 - mezenterična arterija, 15 - repna arterija, 16 - repna vena, 17 - portalne vene ledvic, 18 - posterior kardinalna vena, 19 - sprednja kardinalna vena, 20 - subklavijska vena, 21 - Cuvierjev kanal, 22 - portalna vena jeter, 23 - jetra, 24 - jetrna vena; žile z vensko krvjo so prikazane s črno,
bela - z arterijsko
Pri ribah, ki dihajo pljuča, se pojavi nepopoln atrijski septum. To spremlja nastanek "pljučnega" kroga krvnega obtoka, ki poteka skozi plavalni mehur in se spremeni v pljuča.
Srce rib je relativno majhno in šibko, veliko manjše in šibkejše od kopenskih vretenčarjev. Njegova masa običajno ne presega 0,33-2,5%, v povprečju 1% telesne mase, pri sesalcih pa doseže 4,6%, pri pticah pa celo 10-16%.
Krvni tlak (Pa) pri ribah je nizek - 2133,1 (žad), 11198,8 (ščuka), 15998,4 (losos), medtem ko v konjski karotidni arteriji - 20664,6.
Tudi srčni utrip je nizek - 18-30 utripov na minuto in je močno odvisen od temperature: pri nizkih temperaturah pri ribah, ki prezimujejo v jamah, se zmanjša na 1-2; pri ribah, ki prenesejo zmrzovanje v led, se srčni utrip za to obdobje ustavi. .
Količina krvi v ribah je sorazmerno manjša kot pri vseh drugih vretenčarjih (1,1 - 7,3 % telesne mase, od tega pri krapu 2,0–4,7 %, somu - do 5, ščuki - 2, klepu - 1,6, pri sesalcih - 6,8 % v povprečju).
To je posledica vodoravnega položaja telesa (krvi ni treba potiskati navzgor) in manjše porabe energije zaradi življenja v vodnem okolju. Voda je hipogravitacijski medij, to pomeni, da sila gravitacije tukaj skoraj ne vpliva.
Morfološke in biokemične značilnosti krvi so pri različnih vrstah različne zaradi taksonomskega položaja, značilnosti habitata in življenjskega sloga. Znotraj ene vrste ti kazalniki nihajo glede na letni čas, pogoje pridržanja, starost, spol, stanje posameznikov.
Število eritrocitov v krvi rib je manjše kot pri višjih vretenčarjih, levkociti pa so praviloma višje. To je po eni strani posledica zmanjšane presnove rib, po drugi pa potrebe po krepitvi zaščitnih funkcij krvi, saj je okolje polno patogenov. Po povprečnih podatkih je v 1 mm3 krvi število eritrocitov (v milijonih): pri primatih –9,27; kopitarji - 11,36; kiti - 5,43; ptice - 1,61-3,02; teleost ribe - 1,71 (sladkovodne), 2,26 (morske), 1,49 (anadromne).
Število eritrocitov v ribah se zelo razlikuje, predvsem odvisno od mobilnosti rib: pri krapu - 0,84-1,89 milijona / mm3 krvi, ščukah - 2,08, palamidi - 4,12 milijona / mm3. Število levkocitov pri krapu je 20–80, pri rufu - 178 tisoč / mm3. Krvne celice rib so bolj raznolike kot katera koli druga skupina vretenčarjev. Večina vrst rib ima v krvi tako zrnate (nevtrofilci, eozinofilci) kot nezrnate (limfociti, monociti) oblike levkocitov.
Med levkociti prevladujejo limfociti, ki predstavljajo 80–95 %, monociti so 0,5–11 %; med zrnatimi oblikami prevladujejo nevtrofilci - 13-31%; eozinofili so redki (pri ciprinidah, amurskih rastlinojedih in nekaterih ostrižjih).
Razmerje različnih oblik levkocitov v krvi krapa je odvisno od starosti in rastnih pogojev.
Skupno število levkocitov v krvi rib se skozi vse leto zelo razlikuje, pri krapu se poleti poveča in pozimi med stradanjem zmanjša zaradi zmanjšanja hitrosti presnove.
Kri je s hemoglobinom obarvana rdeče, obstajajo pa ribe z brezbarvno krvjo. Tako pri predstavnikih družine Chaenichthyidae (iz podreda Nototheniaceae), ki živijo v antarktičnih morjih v razmerah nizke temperature (<2°С), в воде, богатой кислородом, эритроцитов и гемоглобина в крови нет. Дыхание у них происходит через кожу, в которой очень много капилляров (протяженность капилляров на 1 мм2 поверхности тела достигает 45 мм). Кроме того, у них ускорена циркуляция крови в жабрах.
Količina hemoglobina v telesu rib je veliko manjša kot pri kopenskih vretenčarjih: imajo 0,5–4 g na 1 kg telesne teže, pri sesalcih pa se ta kazalnik poveča na 5–25 g. hemoglobina je višja kot pri sedečih (pri anadromnih jesetrih 4 g / kg, pri burbotu 0,5 g / kg). Količina hemoglobina v krvi rib niha glede na letni čas (pri krapu se pozimi poveča in poleti zmanjša), hidrokemični režim rezervoarja (v vodi s kislo pH vrednostjo 5,2, količino hemoglobina v povečana kri), prehranske razmere (krapi, vzgojeni na naravni hrani in dopolnilni krmi, imajo drugačno oskrbo s hemoglobinom). Pospešitev rasti rib je povezana s povečano oskrbo s hemoglobinom v njihovem telesu.
Sposobnost krvnega hemoglobina za pridobivanje kisika iz vode se razlikuje od ribe do ribe. Hitro plavalne ribe – skuša, polenovka, postrv – imajo v krvi veliko hemoglobina, zelo zahtevne pa so glede vsebnosti kisika v okoliški vodi. Nasprotno, pri številnih pridnenih morskih ribah, pa tudi jeguljah, krapih, karihih in nekaterih drugih je v krvi malo hemoglobina, vendar lahko veže kisik iz okolja tudi z majhno količino kisika.
Na primer, za nasičenje krvi s kisikom (pri 16 ° C) ostriž potrebuje vsebnost vode 2,1–2,3 mg / l O2; v prisotnosti 0,56-0,6 O2 mg / l v vodi kri začne oddajati, dihanje postane nemogoče in riba pogine.
Za orada pri isti temperaturi zadostuje prisotnost 1,0–1,06 mg kisika v litru vode za popolno nasičenost krvnega hemoglobina s kisikom.
Občutljivost rib na spremembe temperature vode je povezana tudi z lastnostmi hemoglobina: s povišanjem temperature vode se poveča potreba telesa po kisiku, zmanjša pa se sposobnost hemoglobina, da ga veže.
Zavira sposobnost hemoglobina, da veže kisik in ogljikov dioksid: da bi nasičenost krvi jegulje s kisikom dosegla 50 % z 1 % CO2 v vodi, je potreben kisikov tlak 666,6 Pa, v odsotnosti CO2 pa tlak kisika skoraj polovica, ki za to zadostuje - 266, 6 - 399,9 Pa.
Krvne skupine pri ribah so bile prvič določene pri bajkalskem omulu in lipanu v 30. letih. Do danes je bilo ugotovljeno, da je skupinska antigena diferenciacija eritrocitov zelo razširjena; Identificiranih je bilo 14 sistemov krvnih skupin, vključno z več kot 40 antigeni eritrocitov. S pomočjo imunoseroloških metod preučujemo variabilnost na različnih ravneh; ugotovljene so bile razlike med vrstami in podvrstami ter celo med intraspecifičnimi skupinami pri lososu (pri proučevanju razmerja med postrvmi), jesetri (pri primerjavi lokalnih staležev) in drugih ribah.
Kri, ki je notranje okolje telesa, vsebuje beljakovine, ogljikove hidrate (glikogen, glukozo itd.) in druge snovi v plazmi, ki igrajo pomembno vlogo pri energetski in plastični presnovi, pri ustvarjanju zaščitnih lastnosti.
Raven teh snovi v krvi je odvisna od bioloških značilnosti rib in abiotskih dejavnikov, mobilnost krvne sestave pa omogoča uporabo njenih indikatorjev za oceno fiziološkega stanja.
Kostni mozeg, ki je glavni organ za tvorbo krvnih teles pri višjih vretenčarjih, in bezgavke (vozle) pri ribah so odsotne.
V primerjavi z višjimi vretenčarji se hematopoeza pri ribah razlikuje po številnih značilnostih:
1. Nastajanje krvnih celic poteka v mnogih organih. Žarišča hematopoeze pri ribah so: venični aparat (vaskularni endotelij in retikularni sincicij, koncentriran na dnu vejnih rež), črevo (sluznica), srce (epitelna plast in žilni endotelij), ledvice (retikularni sincicij med tubulami ), vranica, žilna kri, limfoidni organ (akumulacije hematopoetskega tkiva - retikularni sincicij - pod streho lobanje). Na odtisih teh organov so vidne krvne celice različnih stopenj razvoja.
2. Pri teleostnih ribah se hematopoeza najbolj aktivno pojavlja v limfoidnih organih, ledvicah in vranici, pri čemer so ledvice (sprednji del) glavni hematopoetski organ. V ledvicah in vranici pride tako do tvorbe eritrocitov, levkocitov, trombocitov kot do razpada eritrocitov.
3. Prisotnost zrelih in mladih eritrocitov v periferni krvi rib je normalna in ne služi kot patološki indikator, v nasprotju s krvjo odraslih sesalcev.
4. V eritrocitih je tako kot pri drugih vodnih živalih, za razliko od sesalcev, jedro.
Vranica rib se nahaja pred telesno votlino, med črevesnimi zankami, vendar neodvisno od nje. To je gosta kompaktna temno rdeča tvorba različnih oblik (kroglaste, trakaste), vendar pogosteje podolgovate. Vranica pod vplivom zunanjih pogojev in stanja rib hitro spremeni volumen. Pri krapu se poveča pozimi, ko se zaradi zmanjšane presnove upočasni pretok krvi in se kopiči v vranici, jetrih in ledvicah, ki služijo kot krvni depo, opazimo tudi pri akutnih boleznih. Ob pomanjkanju kisika, transportu in razvrščanju rib, ribolovu v ribnikih zaloge krvi iz vranice vstopijo v krvni obtok.
Spremembe velikosti vranice zaradi obdobij povečane aktivnosti so ugotovili pri potočnih in šarenkah ter drugih ribah.
Eden najpomembnejših dejavnikov notranjega okolja je osmotski tlak krvi, saj je od tega v veliki meri odvisna interakcija krvi in telesnih celic, izmenjava vode v telesu itd.
Limfni sistem rib nima žlez. Predstavljajo ga številni parni in neparni limfni debli, v katere se limfa zbira iz organov in se preko njih izloča tudi v končne odseke ven, zlasti v Cuvierjeve kanale.
Razvoj arterijskega sistema pri vretenčarjih je mogoče zaslediti z opazovanjem sprememb v žilah med razvojem zarodkov. V zgodnjih fazah razvoja je pred srcem položena velika posoda - deblo aorte (abdominalna aorta), od katere se metamerno odcepijo parne žile - arterijski loki, ki pokrivajo žrelo. Običajno imajo ribe 6-7 parov, kopenski vretenčarji pa 6 parov. Na hrbtni strani se izlivajo v dve korenini dorzalne aorte, ki prehajajo v dorzalno aorto.
Ko se zarodki različnih vretenčarjev razvijajo, se aortni loki preoblikujejo.
Slika 1. Transformacija lokov žlebnih arterij vretenčarjev. JAZ. Začetni položaj v zarodku: 1-6 arterijskih lokov, 7- trebušna aorta, 8- dorzalna aorta. II - VII. Arterijski sistem: II... pljučne ribe(3 - 6 - oskrbovalne in izhodne branhialne arterije, 9 - pljučna arterija); III... Repne dvoživke: 4 - aortni lok, 6 - botalusni kanal, 7 - trebušna aorta, 10 - karotidne arterije; IV... Brezrepe dvoživke; V... plazilci: 41 - desni aortni lok, 4 - levi aortni lok. VI... Ptice;Vii... Sesalci
Pri ribah sta prva dva para arterijskih lokov reducirana, štirje pari (3, 4, 5, 6) pa delujejo kot dotočne in iztočne žične arterije. Pri kopenskih vretenčarjih se zmanjša prvi, drugi in peti par lokov. Tretji par lokov lokov postane začetni del karotidnih arterij.
Zaradi četrtega para se razvijejo glavne žile velikega kroga, aortnega loka. Pri dvoživkah in plazilcih se razvijeta dva aortna loka, pri pticah - le desni, pri sesalcih - le levi lok. Pri repatih dvoživkah in nekaterih plazilcih obstaja povezava med karotidnimi arterijami in aortnimi loki v obliki karotidnega kanala.
Zaradi šestega para arterijskih lokov pri kopenskih vretenčarjih se razvije glavna žila malega kroga, pljučne arterije. Do konca embrionalnega življenja ostanejo povezani z aorto z botalusnim kanalom. Pri repatih dvoživkah in nekaterih plazilcih botula je vod ohranjen tudi v odrasli dobi. Pri človeku so zaspani in botalni kanali zmanjšani in se lahko pojavijo le kot razvojne anomalije.
Lanceletni krvni obtočni sistem
Krvožilni sistem lancete je zaprt, cirkulacija je ena, kri je brezbarvna, srce je odsotno (slika 2). Njegovo funkcijo opravlja pulzirajoča posoda - trebušna aorta, ki se nahaja pod žrelom. Zaradi svojega pulziranja venska kri iz trebušne aorte vstopi v številne (100-150 parov), ki pripeljejo do žilnih arterij.
Skozi stene teh arterij, ki se nahajajo v septah med škržnimi režami, poteka izmenjava plinov in nastala arterijska kri vzdolž distalnih koncev škržnih arterij se zbira v parnih koreninah aorte, ki se združijo v neparna posoda - hrbtna aorta, ki se razteza nazaj pod tetivo. Od korenin aorte do sprednjega konca telesa teče kri skozi karotidne arterije.
Po izmenjavi plinov nastane venska kri, ki se iz tkivnih kapilar zbira v vene. Vene sprednjega in zadnjega dela telesa se združijo v parne sprednje in zadnje kardinalne vene, ki, ko so povezane, tvorijo desni in levi Cuvierijev kanal.
Neparna repna vena preide v subintestinalno veno, ki se približa jetrnemu izrastku in v njem tvori portalni sistem, ki na izstopu tvori jetrno veno. Iz jetrne vene in cuvierjevih kanalov kri vstopi v trebušno aorto.
Slika 2. Struktura cirkulacijskega sistema lancete. 1. Abdominalna aorta 2. Branhialne dajalne arterije 3. Branhialne odhodne arterije 4. Korenine dorzalne aorte 5. Karotidne arterije 6. Dorzalna aorta 7. Črevesna arterija 8. Subintestinalna vena 9. Portalna vena jeter. 10. Jetrna vena 11. Desna zadnja kardinalna vena 12. Desna sprednja kardinalna vena 13. Skupna kardinalna vena
KRVNI SISTEM RIBE
Krvožilni sistem rib je zaprt, krog krvnega obtoka je en. Srce je dvokomorno (slika 3), sestavljeno iz ventrikla in atrija. Slednji meji na venski sinus, ki zbira vensko kri iz organov.
Slika 3. Struktura obtočil in srca rib. 1. Venski sinus 2. Atrij 3. Ventrikel 4. Aortna čebulica 5. Trebušna aorta 6. Škržne žile 7. Leva karotidna arterija 8. Korenine zadnjega dela aorte 9. Leva subklavijska arterija 10. Dorzalna aorta 11. Inte 12 Ledvice 13. Leva iliakalna arterija 14. Repna arterija 15. Repna vena 16. Desna portalna vena ledvice 17. Desna zadnja kardinalna vena 18. Portalna vena jeter 19. Jetrna vena 20 Desna subklavijska vena 21. Desna anteriorna vena 22. Skupna kardinalna vena
Pred ventriklom je aortna čebulica, od katere odhaja kratka trebušna aorta. V srcu rib teče venska kri. Ko se ventrikel skrči, gre skozi žarnico v trebušno aorto. Od aorte do škrg se odcepijo štirje pari škržnih arterij, ki tvorijo kapilarno mrežo v žličastih režnjah. Krv, obogatena s kisikom, se zbira skozi iztekajoče žilne arterije v korenine dorzalne aorte. Karotidne arterije segajo od slednje do glave. V njenem zadnjem delu se korenine aorte združijo in tvorijo dorzalno aorto. Od dorzalne aorte odhajajo številne arterije, ki prenašajo arterijsko kri do telesnih organov, kjer se vse bolj razvejajo in tvorijo kapilarno mrežo. V kapilarah kri daje kisik tkivom in je obogatena z ogljikovim dioksidom. Vene, ki prenašajo kri iz organov, so združene v parne sprednje in zadnje kardinalne vene, ki se združijo v desni in levi Cuvierijev kanal, ki se izlivata v venski sinus. Venska kri iz trebušnih organov prehaja skozi portalni sistem jeter, nato se zbira v jetrno veno, ki skupaj s cuvierjevimi kanali teče v venski sinus.
KROŽNI SISTEM ZEMLJSKIH VOD
Krvožilni sistem dvoživk ima določene značilnosti progresivne organizacije, ki je povezana s kopenskim načinom življenja in pojavom pljučnega dihanja.
Slika 4. Zgradba cirkulacijskega sistema in srca dvoživk 1. Venski sinus 2. Desni atrij 3. Levi atrij 4. Ventrikel 5. Arterijski stožec 6. Leva pljučna arterija 7. Levi aortni lok 8. Karotidne arterije 9. Leva subklavijska arterija 10. Leva kožna arterija 11. Intestinalna arterija 12. Ledvice 13. Leva iliakalna arterija 14. Desna iliakalna arterija 15. Portalna vena ledvic 16. Abdominalna vena 17. Portalna vena jeter 18. Jetrna posteriorna vena 19. 20. Kožna vena 21. Desna subklavijska vena 22. Desna jugularna vena 23. Prednja votla vena 24. Pljučne vene 25. Dorzalna aorta.
Srce je trikomorno (slika 4), sestavljeno iz dveh atrij, ventrikla, venskega sinusa in arterijskega stožca. Obstajata dva kroga krvnega obtoka, vendar sta arterijska in venska kri delno mešani. Iz ventrikla kri v enem toku izstopa skozi arterijski stožec, iz katerega izvira trebušna aorta, ki je razdeljena na tri pare velikih žil:
1) kožno-pljučne arterije,
2) lok aorte,
3) karotidne arterije.
Toda sestava krvi v teh žilah je drugačna zaradi naslednjih značilnosti srca:
a) prisotnost mišičnih vrvic (trabekul) v ventriklu na zadnji steni, ki tvorijo številne žepe;
b) odmik arterijskega stožca iz desne polovice prekata od zadaj;
c) prisotnost zaklopke v obliki spiralnega režnja v arterijskem stožcu, ki se premika v povezavi s krčenjem sten arterijskega stožca.
Med atrijsko sistolo pride arterijska kri iz levega atrija in venska kri iz desnega atrija v ventrikel. V mišičnih žepih se del krvi zadrži, pomeša pa se le na sredini ventrikla. Zato med diastolo (sprostitev) ventrikla vsebuje kri različne sestave: arterijsko, mešano in vensko.
S krčenjem (sistolo) ventrikla venska kri iz desnih žepov prekata steče v arterijski stožec. Vstopi v kožno-pljučne arterije. Z nadaljnjim krčenjem ventrikla naslednji, največji po volumnu del krvi iz srednjega dela prekata vstopi v arterijski stožec - mešano. Zaradi povečanja tlaka v arterijskem stožcu se spiralna zaklopka odmakne v levo in zapre odprtino pljučnih arterij. Zato mešana kri vstopi v naslednji par žil - aortni lok. Nazadnje, na višini sistole prekata, arterijska kri priteče v arterijski stožec z območja, ki je najbolj oddaljeno od njega - iz levega žepa ventrikla. Ta arterijska kri je usmerjena v še neizpolnjen zadnji par žil - v karotidne arterije.
Pljučne arterije v bližini pljuč se razcepijo v dve veji - pljučno in kožno. Po izmenjavi plinov v kapilarah pljuč in v koži pride arterijska kri v žile, ki potujejo do srca. To je majhen krog krvnega obtoka. Pljučne vene tečejo v levi atrij, kožne vene nosijo arterijsko kri v sprednjo votlo veno, ki teče v venski sinus. Posledično venska kri s primesjo arterijske krvi vstopi v desni atrij.
Aortni loki, ki oddajajo žile organom sprednje polovice telesa, se združijo in tvorijo hrbtno aorto, ki daje žile zadnji polovici telesa. Vsi notranji organi so oskrbovani z mešano krvjo, razen glave, ki prejema arterijsko kri iz karotidnih arterij. Ko preide skozi organe telesa v kapilarah, kri postane venska in vstopi v srce. Glavne žile velikega kroga so: parna sprednja votla vena in neparna zadnja votla vena, ki se izlivata v venski sinus.
KROŽNI SISTEM PREDSTAVNIŠTVA
Krvožilni sistem plazilcev (slika 5) odlikuje višja organizacija:
1. Srce je trikomorno, vendar je v ventriklu nepopoln septum, zato se arterijska in venska kri mešata v veliko manjši meri kot pri dvoživkah.
2. Arterijski stožec je odsoten in arterije se od srca oddaljujejo ne s skupnim deblom, kot pri dvoživkah, temveč neodvisno s tremi žilami.
Od desne polovice prekata se odcepi pljučna arterija, ki se na izhodu iz srca deli na desno in levo, prenaša vensko kri. Od leve polovice prekata odhaja desni aortni lok, ki vsebuje arterijsko kri, od katere se odcepita dve karotidni arteriji, ki vodita kri v glavo, in dve subklavijski arteriji.
Na meji med desno in levo polovico prekata izvira levi aortni lok, ki prenaša mešano kri.
Vsak lok aorte se upogne okoli srca: eden na desni, drugi na levi in se poveže v neparno hrbtno aorto, ki se razteza nazaj in pošilja številne velike arterije v notranje organe.
Venska kri iz sprednjega dela telesa se zbira skozi dve sprednji votli veni, iz zadnjega dela telesa pa skozi azygos posterior vena cava. Votla vena se izliva v sinus, ki se združi z desnim atrijem.
Pljučne žile, ki prenašajo arterijski pretok krvi v levi atrij.
Slika 5. Zgradba krvožilnega sistema in srca plazilca. 1. Desni atrij. 2. Levi atrij 3. Leva polovica prekata 4. Desna polovica ventrikla 5. Desna pljučna arterija 6. Desni aortni lok 7. Levi aortni lok 8. Levi arterijski kanal 9. Leva subklavijska arterija 10. Leva karotidna arterija 11. Črevesna arterija 12. Ledvice 13. Leva iliakalna arterija 14. Repna arterija 15. Repna vena 16. Desna femoralna vena 17. Desna portalna vena ledvic 18. Abdominalna vena 19. Portalna vena jeter 20. Jetrna posteriorna vena 21. cava 22. Desna sprednja vena cava 23. Desna subklavijska vena 24. Desna jugularna vena 25. Desna pljučna vena 26 Spinalna aorta
PTIČJI KRVNI SISTEM
Krvožilni sistem ptic v primerjavi s plazilci kaže značilnosti progresivne organizacije.
Srce je štirikomorno, majhen krog krvnega obtoka je popolnoma ločen od velikega. Dve žili odhajata od prekatov srca. Iz desnega prekata skozi pljučno arterijo pride venska kri v pljuča, od koder oksidirana kri skozi pljučno veno vstopi v levi atrij.
Žile velikega kroga se začnejo od levega prekata z enim desnim aortnim lokom. V bližini srca se od aortnega loka raztezata desna in leva neimenovana arterija. Vsaka od njih je razdeljena na karotidno, subklavijsko in torakalno arterijo ustrezne strani. Aorta, ki gre okoli srca, prehaja pod hrbtenico nazaj. Od nje se vejejo arterije do notranjih organov, zadnjih okončin in repa.
Venska kri iz sprednjega dela telesa se zbira v parni sprednji votli veni, iz zadnje v neparno zadnjo votlo veno pa te žile tečejo v desni atrij.
Slika 6. Zgradba obtočil in ptičjega srca. 1. Desni atrij 2. Levi atrij 3. Levi prekat 4. Desni prekat 5. Desna pljučna arterija 6. Aortni lok 7. Brezimna arterija 8. Leva karotidna arterija 9. Leva subklavijska arterija 10. Leva torakalna arterija 11. Spinal arterija 11. Ledvice 13. Leva iliakalna arterija 14. Repna arterija 15. Repna vena 16. Desna femoralna vena 17. Desna portalna vena ledvic 18. Klavikularno-mezenterična vena 19. Portalna vena jeter 20. Jetrna vena 21. Zadnja vena 22 Desna sprednja vena cava vena 23. Desna jugularna vena 24. Desna pljučna vena
KRVNI SISTEM SESALCA
Srce, tako kot pri pticah, je štirikomorno. Desna polovica srca, ki vsebuje vensko kri, je popolnoma ločena od leve - arterijske.
Pljučni obtok se začne od desnega prekata pri pljučni arteriji, ki prenaša vensko kri v pljuča. Iz pljuč se arterijska kri zbira v pljučnih venah, ki tečejo v levi atrij.
Sistemski krvni obtok se začne z aorto, ki izhaja iz levega prekata (slika).
Slika 7. Zgradba cirkulacijskega sistema in srca sesalcev. 1. Desni atrij 2. Levi atrij 3. Desni prekat 4. Levi prekat 5. Leva pljučna arterija 6. Aortni lok 7. Brezimena arterija 8. Desna subklavijska arterija 9. Desna karotidna arterija 10. Leva karotidna arterija 11. Leva karotidna arterija 11. Dorzalna aorta 13. Ledvična arterija 14. Leva iliakalna arterija 15. Desna iliakalna vena 16. Portalna vena jeter 17. Jetrna vena 18. Posteriorna vena cava 19. Prednja votla vena 20. Desna subklavijska vena 21. Desna podklavijska vena 21. Desna jugularna vena jugularna vena 23. Leva subklavijska vena 24. Zgornja medrebrna vena 25. Neimenovana vena 26. Polneparna vena 27. Azigotna vena 28. Pljučne vene
Za razliko od ptic se aorta sesalcev upogne okoli srca na levi strani. Od levega aortnega loka odhajajo tri žile: kratka neimenovana arterija, leva karotidna arterija in subklavijska. Ko obkroži srce, se aorta razteza nazaj vzdolž hrbtenice, žile od nje odidejo do notranjih organov.
V zadnji in sprednji votli veni se zbira venska kri, ki se izliva v desni atrij.
RAZVOJ SRCA
V človeški embriogenezi opazimo številne filogenske transformacije srca (slika 8), kar je pomembno za razumevanje mehanizmov razvoja prirojenih srčnih napak.
Pri nižjih vretenčarjih (ribe, dvoživke) je srce položeno pod žrelo v obliki votle cevi. Pri višjih vretenčarjih in pri ljudeh je srce položeno v obliki dveh cevi, ki sta daleč drug od drugega. Kasneje se približajo, premikajo se pod črevesjem, nato pa se zaprejo in tvorijo eno samo cev, ki se nahaja na sredini.
Pri vseh vretenčarjih iz sprednjega in zadnjega dela cevi nastanejo velike žile. Srednji del začne hitro in neenakomerno rasti, tvori obliko S. Zadnji del cevi se nato premakne na hrbtno stran in naprej, da tvori atrij. Hkrati se sprednji del cevi ne premika, njene stene se zgostijo in se pretvori v ventrikel.
Pri ribah en atrij, pri dvoživkah pa je z rastočim septumom razdeljen na dva. Pri ribah in dvoživkah je samo en ventrikel, v prekatu slednjih pa so mišični izrastki (trabekule), ki tvorijo majhne parietalne komore. Pri plazilcih se oblikuje nepopoln septum, ki raste od spodaj navzgor, vsak atrij ima že svoj izhod v prekat.
Pri pticah in sesalcih je ventrikel razdeljen na dve polovici - desno in levo.
V procesu embriogeneze pri sesalcih in ljudeh najprej obstajata en atrij in en ventrikel, ki sta med seboj ločena s prestrezanjem s atrioventrikularnim kanalom, ki komunicira atrij s prekatom. Nato začne v atriju od spredaj nazaj rasti septum, ki deli atrij na dva dela. Hkrati se začnejo rasti zadebelitve (atrioventrikularne blazine) na hrbtni in ventralni strani. Ko so povezani, razdelijo skupno atrioventrikularno odprtino na dve odprtini: desno in levo. Kasneje se v teh luknjah oblikujejo ventili.
Slika 8. Razvoj srca. A - seznanjeni zaznamki srca, B - njihova konvergenca, C - njihovo združevanje v en neparni zaznamek: 1 - ektoderma; 2 - endoderma; 3 - parietalni list mezoderme; 4 - visceralna plast mezoderme; 5 - akord; 6 - nevronska plošča; 7 - somit; 8 - sekundarna telesna votlina; 9 - endotelna zapora srca; 10 - nevronska cev; 11 - gube ganglionskega živca; 12 - oblikovano črevo glave; 14 - črevo glave; 15 - hrbtna mezenterija srca; 16 - srčna votlina; 17 - epikard; 18 - miokard; 19 - endokard; 20 - perikard; 21 - navpična votlina; 22 - zmanjšana navpična mezenterija.
Interventrikularni septum je nastal iz različnih virov: njegov zgornji del je posledica celic atrioventrikularnih blazin, spodnji je posledica glavnikaste izbokline ventrikularnega fundusa, srednji je posledica septuma skupne arterije. deblo, ki je razdeljeno na žile - aorto in pljučno deblo. Na stičišču treh jezičkov septuma se oblikuje membranski del, na mestu katerega se oblikuje interventrikularni septum. Odstopanja v razvoju interventrikularnega septuma so vzrok za takšno prirojeno patologijo, kot je njena odsotnost ali nerazvitost. Poleg tega se lahko kršitev embriogeneze srca izrazi v nezapiranju interatrijskega septuma, pogosteje na območju ovalne jame (v zarodkih - luknja) ali spodaj, če se ne zlije z atrioventrikularni obroč.
Od nepravilnosti v razvoju krvnih žil je najpogostejše nezapiranje botalnega kanala (od 6 do 22 %), ki deluje med intrauterinim življenjem in usmerja kri iz pljuč (zrušenih) v aorto. Po rojstvu se običajno zaraste v 10 tednih. Če kanal ostane v odrasli dobi, se pacientov tlak v majhnem krogu dvigne, razvije se stagnacija krvi v pljučih, kar vodi do srčnega popuščanja. Manj pogosta je težja patologija - nezapiranje karotidnega kanala. Poleg tega se lahko namesto enega aortnega loka razvijeta dva – levi in desni, ki tvorita aortni obroč okoli sapnika in požiralnika. S starostjo se lahko ta obroč zoži in požiranje je moteno.
Na določeni stopnji embrionalnega razvoja se od ventriklov odcepi skupno arterijsko deblo, ki je nadalje razdeljeno s spiralnim septumom na aorto in pljučno deblo. Če se tak septum ne oblikuje, se oblikuje skupno arterijsko deblo, v katerem se mešata arterijska in venska kri. To vodi v smrt.
Včasih pride do transpozicije aorte, ko se začne ne iz levega prekata, ampak z desne, pljučna arterija pa iz levega prekata, če septum skupnega arterijskega debla ne pridobi spiralno, ampak ravno obliko.
Resna anomalija je razvoj glavne žile desne arterije četrtega loka in desne korenine dorzalne aorte namesto leve. V tem primeru aortni lok izvira iz levega prekata, vendar se obrne v desno. V tem primeru je možna kršitev delovanja sosednjih organov.