Виды памяти человека. Психофизиологические особенности восприятия информации. Временные характеристики восприятия, переработки информации и выполнения действий управления человеком.

Эргономика. Эргатические системы. Проектно-эргономическая модель деятельности человека в сочетании со средой.

Психофизиологическая характеристика приема информации у человека. Закон Вебера-Фехнера.

Функционирование нервной системы. Регулирующая функция ЦНС

Виды анализаторов и рецепторов человека. Рефлекторная дуга.

Количественные показатели производственной опасности (Кч, Кт, Кп.п., Кн).

Определение вероятности безотказной, безаварийной работы объекта. Расчет вероятности аварии.

Фазы развития аварий и аварийных ситуаций по терминологии академика В.А. Легава. Основные пути по повышению безаварийности объекта.

Параметрические и функциональные отказы. Постепенные, внезапные и сложные отказы. Нормальное распределение вероятностей параметрических отказов.

Функция распределения времени (наработки) между отказами (вероятность отказа) по экспоненциальному закону.

Зависимость вероятности безотказной работы машины от времени ее эксплуатации (анализ по графику).

Показатели, характеризующие свойство безотказности и долговечности. Вероятность отказа и вероятность безотказной работы.

Безопасность, надежность, безотказность, долговечность систем и элементов.

15. Интенсивность отказов. Параметр потока отказов. Плот­ность распределения случайной величины t.

19. Определение вероятности возникновения n аварий (ЧП) в N технологических циклах (поездках) при помощи биноминального распределения и распределения Пуассона.

20. Типы ошибок оператора и их влияние на надежность работы технических систем. Пути повышения надежности системы «человек–производственная среда».

24. Надежность оператора и системы «человек–машина». Психофизиологические аспекты проблемы надежности оператора.

27. Факторы взаимодействия в кибернетической системе «человек-среда». Структурная модель системы «человек – среда». Пути и перспективы развития биотехнических комплексов.

Любая деятельность включает ряд обязательных психических процессов и функций, которые обеспечивают достижение необходимого результата.

Память - комплекс физиологических процессов запоминания, сохранения, последующего узнавания и воспроизведения того, что было в прошлом опыте человека.

1. Двигательная (моторная) память - запоминание и воспроизведение движений и их систем, лежит в основе выработки информирования двигательных навыков и привычек.

2. Эмоциональная память - память человека на пережитые им в прошлом чувства.

3. Образная память - сохранение и воспроизведение образов предметов и явлений, воспринимались ранее.

4. Эйдетическая память - очень ярко выраженная образная память, связанная с наличием ярких, четких, живых, наглядных представлений.

5. Словесно-логическая память - запоминание и воспроизведение мыслей, текста, речи.

6. Непроизвольная память проявляется в тех случаях, когда не ставится специальная цель запомнить тот или иной материал и последний запоминается без применения специальных приемов и волевых усилий.

7. Произвольная память связана специальной целью запоминания и применением соответствующих приемов, а также определенных волевых усилий.

8. Кратковременная (первичная или оперативная) память - кратковременный (на несколько минут или секунд) процесс достаточно точного воспроизведения только что воспринятых предметов или явлений через анализаторы. После этого момента полнота и точность воспроизведения, как правило, резко ухудшаются.

9. Долговременная память - вид памяти, для которой характерно длительное сохранение материала после многократного его повторения и воспроизведения.

10. Оперативная память - процессы памяти, которые обслуживают непосредственно осуществляемые человеком актуальные действия и операции.

Знание процессов преобразования, запоминания и восстановления информации в кратковременной памяти оператора и их характеристик позволяет решать проблему использования информации, правильно выбрать информационную модель, определить структуру и количество сигналов при их последовательном представлении, правильно выбрать ограничения по объему информации, требующей запомнить "запоминания, при выработке стратегии безопасного управления или принятия решения.

Наряду с объемом и длительностью хранения информации важной характеристикой оперативной памяти является скорость исключения, забывания материала, не нужного для дальнейшей работы. Своевременное забывание исключает ошибки, связанные с использованием устаревшей информации, и освобождает место для хранения новых данных.

Характеристики оперативной памяти изменяются под влиянием значительных физических нагрузок, специфических экстремальных факторов и эмоциогенных воздействий. В целом сохранение высоких показателей оперативной памяти и готовности к воспроизведению долгосрочной информации при воздействии экстремальных факторов зависит от их силы и продолжительности, общей неспецифической устойчивости и от степени индивидуальной адаптации человека к конкретным факторам.

Долговременная память обеспечивает хранение информации в течение длительного времени. Объем долговременной памяти в общем случае оценивают отношением числа стимулов, сохранившихся в памяти через некоторое время (более 30 мин.), В число повторений, необходимых для запоминания.

Информация, поступившая в долговременную память, со временем забывается. Усвоена информация наиболее значительно уменьшается за первые 9:00: из 100% она падает до 35%. Число удержанных оставшихся элементов, через несколько дней практически остается прежним. В конкретных условиях забывания зависит от степени осмысления информации, характера фундаментальных знаний по полученной информации, индивидуальных особенностей

Кратковременная память связана прежде всего с первичной ориентацией в окружающей среде, поэтому направлена, главным образом, на фиксацию общего числа сигналов, снова появляются, независимо от

их информационного содержания. Задача долговременной памяти - организация поведения в будущем, которая требует прогнозирования вероятностей событий.

Зрительный анализатор система рецепторов, нервных центров мозга и соединяющих их путей, функция которой заключается в восприятии зрительных раздражений, их трансформации в нервные импульсы и передаче последних в корковые центры мозга, где формируется зрительное ощущение, в анализе и синтезе зрительных раздражений. В систему 3. а. включаются также пути и центры, обеспечивающие движения глаз и рефлекторные реакции зрачка на световое раздражение. 3. а. позволяет осуществлять прием и анализ информации в световом диапазоне - 760 нм), он является физиологической основой формирования зрительного образа.

Возможности 3. а. определяются его энергетическими, пространственными, временными и информационными характеристиками. Энергетические характеристики определяются мощностью (интенсивностью) световых сигналов, воспринимаемых глазом. К ним относятся диапазон воспринимаемых яркостей, контраст и цветоощущение. Пространственные характеристики 3. а. определяются воспринимаемыми глазом размерами предметов и их месторасположением в пространстве. В их число входят: острота зрения, поле зрения, объем зрительного восприятия. Временные характеристики определяются временем, необходимым для возникновения зрительного ощущения при тех или иных условиях работы оператора. К ним относятся латентный (скрытый) период зрительной реакции, длительность инерции ощущения, критическая частота слияния мельканий, время адаптации, длительность информационного поиска. Основной информационной характеристикой 3. а. является пропускная способность, т. е. то максимальное количество информации, которое 3. а. способен принять в единицу времени. Учет этих характеристик необходим при проектировании как отдельных индикаторов, так и систем отображения информации.

Исходя из характеристик 3. а., определяются яркость и контраст изображения, размеры знаков и их отдельных деталей, месторасположение их в поле зрения оператора, временные параметры предъявляемой информации, темп поступления сигналов оператору и т. д.

Организуя работу оператора, следует осмотрительно относиться к резервным возможностям 3. а. С этой целью необходимо решать вопрос о необходимости разгрузки 3. а. Этот вопрос может решаться за счет использования возможностей взаимодействия анализаторов, создания полисенсорных систем отображения информации.

Человеческий глаз способен работать при очень больших колебаниях яркости. Приспособление глаза к различным уровням яркости называется адаптацией. Различают световую и темновую адаптации.

Световая адаптация - снижение чувствительности глаза к свету при большой яркости поля зрения. Механизм световой адаптации: работает колбочковый аппарат сетчатки, зрачок суживается, зрительный пигмент подымается с глазного дна.

Темновая адаптация - повышение чувствительности глаза к свету при малой яркости поля зрения. Механизм темновой адаптации: работает палочковый аппарат, зрачок расширяется, зрительный пигмент опускается ниже сетчатой оболочки. При яркостях от 0,001 до 1 кд/кв.м происходит совместная работа палочек и колбочек. Это так называемое сумеречное зрение.

Темновая адаптация глаза есть приспособление органа зрения к работе в условиях пониженного освещения. Адаптация колбочек завершается в пределах 7 мин, а палочек - в течение приблизительно часа. Существует тесная связь между фотохимией зрительного пурпура (родопсина) и изменяющейся чувствительностью палочкового аппарата глаз, т. е. интенсивность ощущения в принципе связана с количеством родопсина, «обесцвечиваемого» под воздействием света. Если перед исследованием темновой адаптации сделать яркий засвет глаза, например, предложить смотреть на ярко освещенную белую поверхность 10-20 мин, то в сетчатке произойдет значительное изменение молекул зрительного пурпура, и чувствительность глаза к свету будет ничтожной [свето(фото) стресс]. После перехода к полной темноте чувствительность к свету начнет весьма быстро расти. Способность глаза восстанавливать чувствительность к свету измеряют с помощью специальных приборов - адаптометров Нагеля, Дашевского, Белостоцкого - Гофмана (рис. 51), Гартингера и др. Максимум чувствительности глаза к свету достигается в течение приблизительно 1-2 ч, повышаясь по сравнению с первоначальной в 5000-10 000 раз и более.

Цветовое зрение - способность воспринимать и дифференцировать цвет, сенсорный ответ на возбуждение колбочек светом с длиной волны 400-700 нм.

Физиологическая основа цветового зрения - поглощение волн различной длины тремя типами колбочек. Характеристики цвета: оттенок, насыщенность и яркость. Оттенок («цвет») определяется длиной волны; насыщенность отражает глубину и чистоту или яркость («сочность») цвета; яркость зависит от интенсивности излучения светового потока.

Если световая адаптация нарушена, то зрение в сумерках лучше, чем на свету (никталопия), что бывает иногда у детей с врожденной полной цветослепотой.

Нарушения цветового зрения и цветовая слепота могут быть врождёнными и приобретёнными.

Основа вышеупомянутой патологии - потеря или нарушение функции колбочковых пигментов. Потеря колбочек, чувствительных к красному спектру, - протан-дефект, к зелёному - дейтан-дефект, к сине-жёлтому - тритан-дефект.

Механизмы световосприятия. Зрительная адаптация. (темновая и световая).

Свет вызывает раздражение светочувствительных элементов сетчатки. В сетчатке находятся светочувствительные зрительные клетки, которые имеют вид палочек и колбочек. В глазу человека насчитывается около 130 млн. Палочек и 7 млн. колбочек.

Палочки в 500 раз более чувствительны к свету, чем колбочки. Однако палочки не реагируют на изменение длины волны света, т.е. не проявляют цветочувствительность. Такое функциональное различие объясняется химическими особенностями процесса зрительной рецепции, в основе которой лежат фотохимические реакции.

Эти реакции протекают с помощью зрительных пигментов. В палочках содержится зрительный пигмент родопсин или «зрительный пурпур». Свое название он получил потому, что, будучи извлеченным в темноте, имеет красный цвет, так как особенно сильно поглощает зеленые и синие световые лучи. В колбочках же находятся другие зрительные пигменты. Молекулы зрительных пигментов включены в упорядоченные структуры в составе двойного липидного слоя мембранных дисков наружных сегментов.

Фотохимические реакции в палочках и колбочках сходны. Они начинаются с поглощения кванта света – фотона, – что переводит молекулу пигмента на более высокий энергетический уровень. Далее запускается процесс обратимого изменения молекул пигментов. В палочках - родопсин (зрительный пурпур), в колбочках иодопсин. В результате энергия света превращается в электрические сигналы - импульсы. Так, родопсин под влиянием света претерпевает ряд химических изменений - превращается в ретинол (альдегид витамина А) и белковый остаток - опсин. Затем под влиянием фермента редуктазы он переходит в витамин А, который поступает в пигментный слой. В темноте происходит обратная реакция - витамин А восстанавливается, проходя ряд стадий.

Прямо напротив зрачка в сетчатке находится округлой формы желтое пятно – пятно сетчатки с ямкой в центре, в котором сосредоточено большое количество колбочек. Этот участок сетчатки является областью наилучшего зрительного восприятия и определяет остроту зрения глаз, все остальные участки сетчатки – поле зрения. От светочувствительных элементов глаза (палочек и колбочек) отходят нервные волокна, которые, соединяясь, образуют зрительный нерв.

Место выхода из сетчатки зрительного нерва называется диском зрительного нерва. В области диска зрительного нерва светочувствительных элементов нет. Поэтому это место не дает зрительного ощущения и называется слепым пятном.

Зрительная адаптация - процесс оптимизации зрительного восприятия, заключающийся в изменении абсолютной и избирательной чувствительности в зависимости от уровня освещенности.

Световая зрительная адаптация - изменение порогов чувствительности фоторецепторов к действующему световому стимулу постоянной интенсивности. В ходе световой зрительной адаптации происходит повышение абсолютных порогов и порогов различения. Световая зрительная адаптация полностью завершается через 5-7 минут.

Темновая зрительная адаптация - постепенное увеличение зрительной чувствительности при переходе света к полумраку. Темновая зрительная адаптация походит в два этапа:

1- в течение 40-90 сек. увеличивается чувствительность колбочек;

2- по мере восстановления зрительных пигментов в колбочках повышается чувствительность к свету палочек.

Темновая зрительная адаптация завершается через 50-60 минут.

Механизмы световосприятия. Зрительная адаптация.

Абсолютная световая чувствительность-величина,обратно пропорциональна наименьшей яркости света или освещенности объекта,достаточной для возникновения у человека ощущения света. Световая чувствительность будет зависеть от освещенности. При слабой освещенности развивается темновая адаптация, а при сильном- световая. По мере развития темновой адаптации АСЧ будет возрастать, максимальное значение будет достигаться за 30-35 минут. Световая адаптация выражается в уменьшении световой чувствительности при усилении освещенности. Развивается за минуту. При изменении освещенности включаются БУРмезанизмы, обеспечивающие адаптационные процессы. Размер зрачка регулируется по механизму безусловного рефлекса при темновой адаптации будет сокращаться радиальная мышца радужной оболочки и зрачок будет расширяться (эта реакция называется мидриаз). Кроме абсолютной световой чувствительности есть еще и контрастная. Ее оценивают наименьшей разницей в освещенности,которуя испытуемый способен различить.

3.Динамика кровяного давления, линейной и объёмной скорости кровотока вдоль большого круга кровообращения.

37.) Теории цветовосприятия.Цветовое зрение ,

цветовосприятие, способность глаза человека и многих видов животных с дневной активностью различать цвета, т. е. ощущать отличия в спектральном составе видимых излучений и в окраске предметов.В глазу человека содержатся два типа светочувствительных клеток (рецепторов): высокочувствительные палочки, отвечающие за сумеречное (ночное) зрение, и менее чувствительные колбочки, отвечающие за цветное зрение.

В сетчатке глаза человека есть три вида колбочек, максимум чувствительности которых приходится на красный, зелёный и синий участок спектра, то есть соответствует трем «основным» цветам. Они обеспечивают распознавание тысяч цветов и оттенков. Кривые спектральной чувствительности трёх видов колбочек частично перекрываются. Очень сильный свет возбуждает все 3 типа рецепторов, и потому воспринимается, как излучение слепяще-белого цвета (эффект метамерии).

Равномерное раздражение всех трёх элементов, соответствующее средневзвешенному дневному свету, также вызывает ощущение белого цвета.

В основе цветового восприятия лежит свойство света вызывать определенное зрительное ощущение в соответствии со спектральным составом отражаемого или испускаемого излучения.

Цвета разделяют на хроматические и ахроматические. Хроматические цвета обладают тремя основными качествами: цветовым тоном, который зависит от длины волны светового излучения; насыщенностью, зависящей от доли основного цветового тона и примесей других цветовых тонов; яркостью цвета, т.е. степенью близости его к белому цвету. Различное сочетание этих качеств дает большое разнообразие оттенков хроматического цвета. Ахроматические цвета (белый, серый, черный) различаются лишь яркостью. При смешении двух спектральных цветов с разной длиной волны образуется результирующий цвет. Каждый из спектральных цветов имеет дополнительный цвет, при смешении с которым образуется ахроматический цвет белый или серый. Многообразие цветовых тонов и оттенков может быть получено оптическим смешением всего трех основных цветов красного, зеленого и синего. Количество цветов и их оттенков, воспринимаемых глазом человека, необычайно велико и составляет несколько тысяч.

Механизмы цветовосприятия.

Зрительные пигменты колбочек подобны родопсину палочек и состоят из светопоглощающей молекулы ретиналя и опсина, который отличается составом аминокислот от белковой части родопсина. Кроме того, колбочки содержат меньшее, чем палочки, количество зрительного пигмента, и для их возбуждения требуется энергия нескольких сотен фотонов. Поэтому колбочки активируются лишь при дневном или достаточно ярком искусственном освещении, они образуют фотопическую систему, или систему дневного зрения.

В сетчатке человека существуют три типа колбочек(сине-, зелено-и красночувствительные)различающихся между собой по составу аминокислот в опсине зрительного пигмента. Различия в белковой части молекулы определяют особенности взаимодействия каждой из трех форм опсина с ретиналем и специфическую чувствительность к световым волнам разной длины (рис. 17.7). Колбочки одного из трех типов максимально поглощают короткие световые волны с длиной 419 нм, что необходимо для восприятия синего цвета. Другой тип зрительного пигмента наиболее чувствителен к волнам средней длины и имеет максимум поглощения при 531 нм, он служит для восприятия зеленого цвета. Третий тип зрительного пигмента максимально поглощает длинные волны с максимумом при 559 нм, что позволяет воспринимать красный цвет. Наличие трех типов колбочек обеспечивает человеку восприятие всей цветовой палитры, в которой существует свыше семи миллионов цветовых градаций, тогда как скотопическая система палочек позволяет различать лишь около пятисот черно-белых градаций.

Рецепторный потенциал палочек и колбочек

Специфической особенностью фоторецепторов является темновой ток катионов через открытые мембранные каналы внешних сегментов (рис. 17.8). Эти каналы открываются при высокой концентрации циклического гуанозинмонофосфата, который является вторичным посредником рецепторного белка (зрительного пигмента). Темновой ток катионов деполяризует мембрану фоторецептора до приблизительно -40 мВ, что приводит к выделению медиатора в его синаптическом окончании. Активированные поглощением света молекулы зрительного пигмента стимулируют активность фосфодиэстеразы - фермента, расщепляющего цГМФ, поэтому при действии света на фоторецепторы в них уменьшается концентрация цГМФ. В результате управляемые этим посредником катионные каналы закрываются, и ток катионов в клетку прекращается. Вследствие непрерывного выхода ионов калия из клеток, мембрана фоторецепторов гиперполяризуется приблизительно до -70 мВ, эта гиперполяризация мембраны является рецепторным потенциалом. При возникновении рецепторного потенциала прекращается выделение глутамата в синаптических окончаниях фоторецептора.

Фоторецепторы образуют синапсы с биполярными клетками двух типов, различающихся по способу управления хемозависимыми натриевыми каналами в синапсах. Действие глутамата приводит к открытию каналов для ионов натрия и деполяризации мембраны одних биполярных клеток и к закрытию натриевых каналов и гиперполяризации биполярных клеток другого типа. Наличие двух типов биполярных клеток необходимо для формирования антагонизма между центром и периферией рецептивных полей ганглиозных клеток.

Адаптация фоторецепторов к изменениям освещенности

Временное ослепление при быстром переходе от темноты к яркому освещению исчезает спустя несколько секунд благодаря процессу световой адаптации. Одним из механизмов световой адаптации является рефлекторное сужение зрачков, другой зависит от концентрации ионов кальция в колбочках. При поглощении света в мембранах фоторецепторов закрываются катионные каналы, что прекращает вхождение ионов натрия и кальция и уменьшает их внутриклеточную концентрацию. Высокая концентрация ионов кальция в темноте подавляет активность гуанилатциклазы - фермента, определяющего образование цГМФ из гуанозинтрифосфата. Вследствие снижения концентрации кальция, обусловленного поглощением света, активность гуанилатциклазы повышается, что ведет к дополнительному синтезу цГМФ. Повышение концентрации этого вещества приводит к открытию катионных каналов, восстановлению тока катионов в клетку и, соответственно, способности колбочек отвечать на световые раздражители как обычно. Низкая концентрация ионов кальция способствует десенситизации колбочек, т. е. уменьшению их чувствительности к свету. Десенситизация обусловлена изменением свойств фосфодиэстеразы и белков катионных каналов, становящихся менее чувствительными к концентрации цГМФ.

Способность различать окружающие предметы исчезает на некоторое время при быстром переходе от яркого света к темноте. Она постепенно восстанавливается в ходе темновой адаптации, обусловленной расширением зрачков и переключением зрительного восприятия с фотопической системы на скотопическую. Темновую адаптацию палочек определяют медленные изменения функциональной активности белков, приводящие к повышению их чувствительности. В механизме темновой адаптации участвуют и горизонтальные клетки, способствующие увеличению центральной части рецептивных полей в условиях низкой освещенности.

Рецептивные поля цветового восприятия

Восприятие цвета основано на существовании шести первичных цветов, образующих три антагонистичные, или цветооппонентных, пары: красный - зеленый, синий - желтый, белый - черный. Ганглиозные клетки, передающие в центральную нервную систему информацию о цвете, различаются организацией своих рецептивных полей, состоящих из комбинаций трех существующих типов колбочек. Каждая колбочка предназначена для поглощения электромагнитных волн определенной длины, однако сами они не кодируют информацию о длине волны и способны реагировать на очень яркий белый свет. И только наличие в рецептивном поле ганглиозной клетки антагонистичных фоторецепторов создает нейронный канал для передачи информации об определенном цвете. При наличии только одного типа колбочек (монохромазия) человек не способен различить ни один цвет и воспринимает окружающий мир в черно-белой градации, как при скотопическом зрении. При наличии только двух типов колбочек (дихромазия) цветовое восприятие ограничено, и лишь существование трех типов колбочек (трихромазия) обеспечивает полноту цветового восприятия. Возникновение монохромазии и дихромазии у человека обусловлено генетическими дефектами Х-хромосомы.

Концентрические широкополосные ганглиозные клетки имеют округлые рецептивные поля on- или off-типа, которые образованы колбочками, но предназначены для фотопического черно-белого зрения. Белый свет, попадающий в центр или на периферию такого рецептивного поля, возбуждает или тормозит активность соответствующей ганглиозной клетки, которая в итоге передает информацию об освещенности. Концентрические широкополосные клетки суммируют сигналы от колбочек, поглощающих красный и зеленый цвет и расположенных в центре и на периферии рецептивного поля. Поступление сигналов от колбочек обоих типов происходит независимо друг от друга, а потому не создает цветового антагонизма и не позволяет широкополосным клеткам дифференцировать цвет (рис. 17.10).

Наиболее сильным раздражителем для концентрических противоцветных ганглиозных клеток сетчатки является действие антагонистических цветов на центр и периферию рецептивного поля. Одну разновидность противоцветных ганглиозных клеток возбуждает действие красного цвета на центр ее рецептивного поля, в котором сосредоточены колбочки, чувствительные к красной части спектра, и зеленого цвета - на периферию, где имеются колбочки, чувствительные к нему. У другой разновидности концентрических противоцветных клеток в центре рецептивного поля расположены колбочки, чувствительные к зеленой части спектра, а на периферии - к красной. Эти две разновидности концентрических противоцветных клеток различаются ответными реакциями на действие красного или зеленого цвета на центр или периферию рецептивного поля подобно тому, как on- и off-нейроны различаются в зависимости от воздействия света на центр или периферию рецептивного поля. Каждая из двух разновидностей противоцветных клеток представляет собой нейронный канал, передающий информацию о действии красного или зеленого цвета, причем передача информации тормозится действием антагонистического или оппонентного цвета.

Оппонентные отношения при восприятии синего и желтого цветов обеспечиваются в результате объединения в рецептивном поле колбочек, поглощающих короткие волны (синий цвет) с комбинацией из колбочек, реагирующих на зеленый и красный цвет, что при смешении дает восприятие желтого цвета. Синий и желтый цвет оппонентны по отношению друг к другу, и сочетание в рецептивном поле колбочек, поглощающих эти цвета, позволяет противоцветной ганглиозной клетке передавать информацию о действии одного из них. Каким именно окажется этот нейронный канал, т. е. передающим информацию о синем или желтом цвете, определяет расположение колбочек внутри рецептивного поля концентрической противоцветной клетки. В зависимости от этого нейронный канал возбуждается синим или желтым цветом и тормозится оппонентным цветом.

М- и Р-типы ганглиозных клеток сетчатки

Зрительное восприятие происходит в результате согласования друг с другом различных сведений о наблюдаемых объектах. Но на низших иерархических уровнях зрительной системы, начиная с сетчатки глаза, осуществляется независимая переработка информации о форме и глубине объекта, о его цвете и его движении. Паралелльная переработка информации об этих качествах зрительных объектов обеспечивается специализацией ганглиозных клеток сетчатки, которые подразделяются на магноцеллюлярные (М-клетки) и парвоцеллюлярные (Р-клетки). В большом рецептивном поле относительно крупных М-клеток, состоящем преимущественно из палочек, может проецироваться цельное изображение крупных объектов: М-клетки регистрируют грубые признаки таких объектов и их движение в зрительном поле, отвечая на раздражение всего рецептивного поля непродолжительной импульсной активностью. Клетки Р-типа имеют малые рецептивные поля, состоящие преимущественно из колбочек и предназначенные для восприятия мелких деталей формы объекта или для восприятия цвета. Среди ганглиозных клеток каждого типа имеются как on-нейроны, так и off-нейроны, дающие наиболее сильный ответ на раздражение центра или периферии рецептивного поля. Существование М- и Р-типов ганглиозных клеток позволяет разделить информацию о разных качествах наблюдаемого объекта, которая перерабатывается независимо в параллельных путях зрительной системы: о тонких деталях объекта и о его цвете (пути начинаются от соответствующих рецептивных полей клеток Р-типа) и о движении объектов в зрительном поле (путь от клеток М-типа).

ваны статьи Терстиге (1972), Ханта (1976), Бартлесона (1978), Райта (1981), Ленни и Д`Змура (1988).

Удачи любознательному читателю в изучении этой славной литературы!

8.1 СВЕТОВАЯ, ТЕМНОВАЯ И ХРОМАТИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИИ

Адаптация - это способность организма менять свою чувствитель ность к стимулу в ответ на изменения в условиях стимуляции.

Отметим, что общая концепция адаптации охватывает все области воспри ятия.

Механизмы адаптации по продолжительности могут быть сверхкороткими (порядка миллисекунд) или наоборот - сверхдлинными, тянущимися недели, месяцы и даже годы. В целом механизмы адаптации служат понижению чувст вительности наблюдателя к стимулу при росте физической интенсивности по следнего (к примеру, можно ясно слышать тиканье часов посреди тихой ночи

и совсем не слышать его на шумном приеме).

В отношении зрения важны три вида адаптации: световая, темновая и хро матическая.

Световая адаптация

Световая адаптация - это процесс понижения чувствительности зре ния по мере роста общего уровня освещения.

К примеру: ясной ночью легко увидеть миллионы звезд, но в полдень их на небе столько же - однако днем звезд не видно. Так получается потому, что днем суммарная яркость неба на несколько порядков выше, чем ночью, и по этому днем чувствительность зрения понижена в сравнении с ночной чувстви тельностью. Таким образом, разница в яркостях ночного неба и звезд в состоя нии обеспечить зрительное восприятие последних, тогда как днем она недоста точно велика.

Другой пример: представьте себе, что вы проснулись среди ночи и включили яркий свет. В первый момент вы ослеплены, не в состоянии разобрать что либо

и можете даже почувствовать легкую боль, но спустя уже несколько десятков секунд вы начинаете постепенно различать предметы. Так происходит потому, что в темноте механизмы зрения находились в наиболее чувствительном со стоянии и сразу после включения света (из за своей повышенной чувствитель ности) оказываются перегруженными, но спустя непродолжительное время они адаптируются, понижая чувствительность и обеспечивая тем самым нор мальное зрение.

Темновая адаптация

Темновая адаптация подобна световой, за исключением того, что процесс идет в обратном направлении, то есть:

Г Л А В А 8

ХРОМАТИЧЕСКАЯ АДАПТАЦИЯ

Темновая адаптация - это процесс повышения чувствительности зре ния по мере снижения уровня фотометрической яркости.

Несмотря на то, что феномены световой и темновой адаптаций сходны меж ду собой, - это все таки два самостоятельных явления, обусловленные разны ми механизмами и выполняющие разную зрительную работу (например, свето вая адаптация наступает значительно быстрее, нежели темновая).

Каждый может испытать темновую адаптацию, войдя с залитой солнцем улицы в полумрак кинотеатра: в первый момент помещение кажется совер шенно темным, и многие просто останавливаются на пороге, потому что ничего не видят. Однако по прошествии короткого периода времени предметы в поме щении (кресла, зрители) начинают выступать из темноты. Спустя еще несколь ко минут они станут уже хорошо различимыми, и не составит большого труда распознать фигуры знакомых, найти нужное кресло и т.п., поскольку механиз мы темновой адаптации постепенно увеличивают общую чувствительность зрительной системы.

О световой и темновой адаптациях можно говорить как об аналогии автома тическому контролю экспозиции в фотоаппаратах.

Хроматическая адаптация

Процессы световой и темновой адаптаций радикально влияют на цветовое восприятие стимулов и поэтому учитываются многими моделями цветового восприятия. Однако третий вид адаптации зрения - хроматическая адапта ция - самый важный, и его обязательно должны учитывать все модели.

Хроматическая адаптация - это процесс в значительной мере незави симой регулировки чувствительности механизмов цветового зрения.

Более того, часто звучит мнение, что хроматическая адаптация основана только на независимом изменении чувствительности трех типов колбочковых фоторецепторов (в то время как световая и темновая адаптации - это результат общего изменения чувствительности всего рецепторного аппарата). Однако важно помнить, что существуют иные механизмы цветового зрения (действую щие, к примеру, на оппонентном уровне и даже на уровне распознавания объ ектов), способные к изменению чувствительности, которые также можно отне сти к механизмам хроматической адаптации.

В качестве примера хроматической адаптации возьмем лист белой бумаги, освещенной дневным светом. Если этот лист перенести в помещение, освещен ное лампами накаливания, он по прежнему будет восприниматься белым, не смотря на то, что энергия, отраженная от листа, сменилась с преимущественно «синей», на преимущественно «желтую» (это то самое изменение, к которому не может приспособиться цветная обращаемая фотопленка, о чем мы говорили во введении к данной главе).

Рис. 8.1 иллюстрирует данную ситуацию: на рис. 8.1 (а) показана типичная сцена при дневном освещении; на рис. 8.1 (b) - та же сцена, освещенная лампа

Рис. 8.2 Пример постобразов, вызванных локальной ретинальной адаптацией.

На 30 секунд зафиксируйте взгляд на черной точке, а затем переведите его на равномерную бе лую поверхность. Обратите внимание на цвета постобразов и сравните их с цветами оригиналь ных стимулов.

ми накаливания и воспринятая некоей зрительной системой, не способной к адаптации; на рис. 8.1 (с) - опять та же сцена при свете ламп накаливания, воспринятая некоей зрительной системой, способной к адаптации подобно зри тельной системе человека.

Второй иллюстративный пример хроматической адаптации - т.н. постоб разы , показанные на рис. 8.2: сосредоточьтесь на черной точке в центре фигуры и запомните позиции ее цветов; спустя примерно 30 секунд переведите взгляд на освещенную белую область, например, на белую стену или чистый лист бу маги. Обратите внимание на появившиеся цвета и их взаиморасположение. Возникшие постобразы - это результат независимого изменения чувствитель ности цветовых механизмов. К примеру, области сетчатки, экспонированные красным стимулом рисунка 8.2, понижают свою чувствительность к «крас ной» энергии по мере адаптирующей экспозиции вызывая недостаточность «красного» ответа данной области сетчатки (в норме ожидаемого при воздейст вии белых стимулов), в результате при взгляде на белую поверхность появляет ся голубой постобраз. Возникновение остальных цветов в постобразах объясня ется аналогично.

Итак, если о световой адаптации можно говорить как об аналогии автомати ческому контролю экспозиции, то об адаптации хроматической мы говорим как об аналогии автоматическому балансу белого в видео или цифровых фото камерах.

Райт (1981) дает исторический обзор того, зачем и как изучалась хроматиче ская адаптация.

Периферический орган зрения реагирует на происходящие перемены в освещении и функционирует в независимости от степени яркости освещения. Адаптация глаза представляет собой способность приспосабливаться к разным уровням освещенности. Реакция зрачка на происходящие перемены дает восприятие визуальной информации в миллионном диапазоне интенсивности от лунного до яркого освещения, несмотря на относительный динамический объем отклика зрительных нейронов.

Виды адаптации

Учеными изучены следующие виды:

• световая - адаптация зрения при дневном или ярком освещении;
• темновая - при темноте или слабом свете;
• цветовая - условия изменения цвета подсветки объектов, которые расположены вокруг.

Как происходит?

Адаптация световая

Происходит при переходе из темноты к сильному освещению. Оно мгновенно ослепляет и изначально виден только белый, так как чувствительность рецепторов настроена на тусклый свет. Одну минуту времени занимает у конусов для поражения резким светом, чтобы захватить его. При привыкании светочувствительность сетчатки теряется. Полное привыкание глаза к естественному освещению происходит в течение 20 минут. Существует два способа:

• резкое снижение чувствительности сетчатки;
• сетчатые нейроны подвергаются скорому приспособлению, тормозящему функцию стержня и благоприятствующей конусной системе.

Темновая адаптация

Темновой процесс наступает при переходе из ярко освещенной области к темной.

Темновая адаптация представляет собой обратный процесс световой. Это случается при переходе от хорошо освещенной области к темной области. Первоначально наблюдается чернота, так как конусы перестают функционировать в свете низкой интенсивности. Механизм адаптации можно разделить на четыре фактора:

• Интенсивность и время света: увеличивая уровни предварительно адаптируемых яркостей, время доминирования конического механизма расширяется, пока переключение стержневого механизма задерживается.
• Размер и расположение сетчатки: расположение тестового пятна влияет на темную кривую из-за распределения стержней и конусов в сетчатке.
• Длина волны порогового света непосредственно воздействует на темновую адаптацию.
• Регенерация родопсина: при воздействии светлых фотопигментов как в стержневых, так и в конических фоторецепторных клетках получаются структурные изменения.

Стоит отметить, что ночное видение имеет гораздо более низкое качество, чем зрение при нормальном свете, так как ограничено уменьшенным разрешением и обеспечивает возможность отличать только оттенки белого и черного. Примерно полчаса занимает у глаза приспособиться к сумеркам и приобрести чувствительность в сотни тысяч раз более, чем при дневном свете.

Привыкание глаза к темноте занимает гораздо больше времени у пожилых людей, чем молодых.

Цветовая адаптация

Для человека цветовые предметы меняются при разном освещении только на короткий отрывок времени.

Заключается в смене восприятия рецепторов сетчатки глаза, у которых максимумы спектральной чувствительности располагаются в разных цветовых спектрах излучения. К примеру, при смене естественного дневного света на свет ламп в помещении, изменения произойдут в цветах предметов: зеленый цвет будет отражаться желто-зеленым оттенком, розовый - красным. Такие изменения видны только короткий отрывок времени, со временем они исчезают и кажется, что цвет объекта остается прежним. Глаз привыкает к излучению, отраженного от объекта и воспринимается как и при дневном свете.

Световая адаптация - это приспособление органа зрения (глаза) к условиям более высокой освещенности. Она протекает очень быстро, в отличие от темновой адаптации. Слишком яркий свет вызывает неприятное ощущение ослепления, потому что раздражение палочек из-за слишком быстрого разложения родопсина чрезвычайно сильно, они «ослеплены». Даже колбочки, которые не защищены еще зернами черного пигмента меланина, раздражены слишком сильно. Верхняя граница слепящей яркости зависит от времени темновой адаптации глаза: чем дольше была темновая адаптация, тем меньшая яркость света вызывает ослепление. Если в поле зрения попадают очень ярко освещенные (слепящие) объекты, то они ухудшают восприятие сигналов на большей части сетчатки. Только по истечении достаточного времени приспособление глаза к яркому свету заканчивается, прекращается неприятное чувство ослепления и глаз начинает нормально функционировать. Полная световая адаптация длится от 8 до10 мин.

Основные процессы, происходящие при световой адаптации: начинает работает колбочковый аппарат сетчатки (если до этого освещение было слабое, то с палочкового зрения глаз переходит на колбочковое),зрачок сужается, все это сопровождается медленной ретиномоторной реакцией.

Рассмотрим более подробно эти механизмы приспособления глаза к яркому свету .

· Сужение зрачка.Если при затемнении зрачок расширяется, то на свету он быстро сужается (зрачковый рефлекс),что позволяет регулирует поток света, попадающий в глаз. При ярком свете кольцевая мышца радужки сокращается, а радиальная расслабляется. В результате зрачок сужается и уменьшается световой поток, этот процесс предотвращает повреждение сетчатки. Так, на ярком свету диаметр зрачка уменьшается до 1,8 мм,а при средней дневной освещённости он составляет около 2,4 мм.

· Переход с палочкового зрения на колбочковое(в пределах нескольких миллисекунд.При этом чувствительность колбочек уменьшается для восприятия большей яркости,а палочки в это время углубляются немного в слой колбочек. Этот процесс является обратным тому, что происходит при темновой адаптации. Наружный сегмент палочки намного длиннее, чем колбочки, и содержит больше зрительного пигмента. Это частично объясняет более высокую чувствительность палочки к свету: палочку может возбудить всего один квант света, а для активации колбочки требуется больше сотни квантов. Колбочковое зрение обеспечивает восприятие цвета, а так же колбочки способны давать большую остроту зрения, так как находятся преимущественно в центральной ямке. Палочки не могут этого обеспечить, так как находятся большей частью на периферии сетчатки. О различиях в функциях палочек и колбочек свидетельствует структура сетчатки различных животных. Так, сетчатка животных, которые ведут дневной образ жизни(голубей, ящериц и др.) содержит преимущественно колбочковые клетки, а ночной (например, летучих мышей) - палочковые.

· Выцветание родопсина. Этот процесс не обеспечивает на прямую процесс световой адаптации, но он идет в ее процессе. В наружных сегментах палочек находятся молекулы зрительного пигмента родопсина, который, поглощая кванты света и разлагаясь, обеспечивает последовательность фотохимических, ионных и других процессов. Для приведения в действие всего этого механизма достаточно поглощения одной молекулой родопсина и одного кванта света. Родопсин, поглощая лучи света главным образом лучи с длиной волны около 500 нм (лучи зеленой части спектра), выцветает, т.е. разлагается на ретиналь (производное витамина А) и белок опсин. На свету ретиналь превращается в витамин А, который перемещается в клетки пигментного слоя (весь этот процесс и называется выцветанием родопсина).

· Позади рецепторов находится пигментный слой клеток, содержащий черный пигмент меланин. Меланин поглощает пришедшие через сетчатку световые лучи и не дает им отражаться назад и рассеиваться внутри глаза. Он выполняет ту же роль, что и черная окраска внутренних поверхностей фотокамеры.

· Световая адаптация сопровождается, так же как и темновая, медленной ретиномоторной реакцией. При этом происходит обратный процесс, нежели происходил при темновой адаптации. Ретиномоторная реакция при световой адаптации препятствует излишнему воздействию на фоторецепторы света, защищает от «засвечивания» фоторецепторов. Пигментные гранулы перемещаются из тел клеток в отростки.

· Веки и ресницы помогают защитить глаз от излишнего освещения. На ярком свете человек щурится, что помогает прикрыть глаза от излишнего света.

Световая чувствительность глаза зависит также и от влияний ЦНС. Раздражение некоторых участков ретикулярной формации ствола мозга повышает частоту импульсов в волокнах зрительного нерва. Влияние ЦНС на адаптацию сетчатки к свету проявляется по большей степени в том, что освещение одного глаза понижает световую чувствительность другого, неосвещенного глаза.