Средний мозг. Средний мозг: строение, функции, развитие Пятый бугорок четверохолмия

text_fields

arrow_upward

Мост мозга - одна из структур ствола мозга, функционально тесно связанная со средним мозгом.

Функции моста определяются входящими в него структурами. Через мост проходят все восходящие и нисходящие пути, связывающие передний мозг со спинным мозгом, с мозжечком и другими структурами ствола.

Собственные нейроны структуры моста образуют его ретикулярную формацию, ядра лицевого, отводящего нерва, двигательной части ядра тройничного нерва и среднее сенсорное ядро того же нерва.

Ретикулярная формация моста является продолжением ретикулярной формации продолговатого мозга и началом этой же системы среднего мозга. Аксоны нейронов ретикулярной формации моста идут в мозжечок, в спинной мозг (ретикулоспинальный путь). Последние активируют нейроны спинного мозга.

Ретикулярная формация моста влияет на кору мозга, вызывая ее активацию или торможение. В ретикулярной формации моста находятся две группы ядер, которые относятся к общему респираторному центру. Одна группа - активирует центр вдоха продолговатого мозга, другая - центр выдоха. Уровень активации дыхательного центра, расположенного в мосте, приводит работу дыхательных клеток продолговатого мозга в соответствие с меняющимся состоянием организма.

text_fields

arrow_upward

Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга.

Четверохолмие

Верхние бугры четверохолмия являются первичными зрительными подкорковыми центрами,
Нижние бугры четверохолмия являются слуховыми.

В верхних буграх происходит первичное переключение зрительных путей от сетчатки глаза. В нижних буграх переключаются нейроны второго и третьего порядка от слуховых и вестибулярных органов. После переключения афферентация поступает к коленчатым телам промежуточного мозга. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут также к ретикулярной формации ствола и к мотонейронам спинного мозга (тектоспинальный путь). Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например, смена света и темноты, направление движения светового источника и т.д. Основная функция бугров четверохолмия - организация реакции настораживания и так называемых «старт-рефлексов» на внезапные, еще не распознанные зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях происходит через гипоталамус и приводит к повышению тонуса мыши, учашению сокращений сердца, к подготовке к избеганию, или оборонительной реакции.
Четверохолмием организуются ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.

Ядра среднего мозга

Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются:

красное ядро,
черная субстанция,
ядра глазодвигательного
ядро блокового нервов,
ядра ретикулярной формации.

Красное ядро
располагается в верхней части ножки мозга. Оно связано с корой мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, со спинным мозгом (руброспинальныи путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красном ядре. Нарушение связей красного ядра с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности у животных. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. То, что децеребрационная ригидность возникает при разобщении влияния красного ядра с ретикулярной формацией продолговатого мозга, свидетельствует о тормозном влиянии этого ядра на нейроны ретикулоспинального пути.

Красное ядро, получая информацию от двигательной коры, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылает корригирующие импульсы к мотонейронам спинного мозга по руброспинальному тракту и, тем самым, регулирует тонус мускулатуры.

Черная субстанция . Другое функционально важное ядро среднего мозга называется черной субстанцией, оно располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания, их последовательность, обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например, при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга.

Ядро глазодвигательного нерва обеспечивает поднятие верхнего века, опускание которого обеспечивает лицевой нерв; это ядро регулирует движение глаза вверх, вниз, к носу и вниз к углу носа. В среднем мозге локализуется клеточная структура, регулирующая просвет зрачка и кривизну хрусталика, в результате происходит адаптация глаз к лучшему видению.

Ядро блокового нерва иннервирует верхнюю косую мышцу глаза, обеспечивает поворот глаза вверх-наружу.

Ядра Ретикулярной формации принимает участие в регуляции сна, при торможении активности этой структуры возникают сонные веретена в коре, а при ее стимуляции — реакция пробуждения.

Средний мозг состоит из:

Бугров четверохолмия,

Красного ядра,

Черной субстанции,

Ядер шва.

Красное ядро – обеспечивает тонус скелетной мускулатуры, перераспределение тонуса при изменении позы. Просто потянуться – это мощная работа головного и спинного мозга, за которую отвечает красное ядро. Красное ядро обеспечивает нормальный тонус нашей мускулатуры. Если разрушить красное ядро возникает децеробрационная регидность, при этом резко повышается тонус у одних животных сгибателей, у других – разгибателей. А при абсолютном разрушении повышается сразу оба тонуса, и все зависит от того какие мышцы сильнее.

Черная субстанция – Каким образом возбуждение от одного нейрона передается к другому нейрону? Возникает возбуждение – это биоэлектрический процесс. Он дошел до конца аксона, где выделяется химическое вещество – медиатор. Каждая клетка имеет какой-то свой медиатор. В черной субстанции в нервных клетках вырабатывается медиатор дофамин . При разрушении черной субстанции возникает болезнь Паркинсона (постоянно дрожат пальцы рук, голова, или присутствует скованность в результате того, что к мышцам идет постоянный сигнал) потому, что в мозге не хватает дофамина. Черная субстанция обеспечивает тонкие инструментальные движения пальцев и оказывает влияние на все двигательные функции. Черная субстанция оказывает тормозное влияние на моторную кору через стриполидарную систему. При нарушении невозможно выполнять тонкие операции и возникает болезнь Паркинсона (скованность, тремор).

Сверху - передние бугры четверохолмия, а внизу - задние бугры четверохолмия. Смотрим мы глазами, а видим затылочной корой больших полушарий, где находится зрительное поле, где формируется образ. От глаза отходит нерв, проходит через ряд подкорковых образований, доходит до зрительной коры, зрительной коры нет, и мы ничего не увидим. Передние бугры четверохолмия – это первичная зрительная зона. С их участием возникает ориентировочная реакция на зрительный сигнал. Ориентировочная реакция – это «реакция что такое?» Если разрушить передние бугры четверохолмия зрение сохранится, но будет отсутствовать быстрая реакция на зрительный сигнал.

Задние бугры четверохолмия – это первичная слуховая зона. С ее участием возникает ориентировочная реакция на звуковой сигнал. Если разрушить задние бугры четверохолмия- слух сохранится но не будет ориентировочной реакции.

Ядра шва – это источник другого медиатора серотонина . Эта структура и этот медиатор принимает участие в процессе засыпания. Если разрушить ядра шва, то животное находится в постоянном состоянии бодрствовании и быстро погибает. Кроме того, серотонин принимает участие в обучении с положительным подкреплением (это когда крысе дают сыр) Серотонин обеспечивает такие черты характера, как незлопамятность, доброжелательность, у агрессивных людей недостаток серотонина в мозге.

12) Таламус – коллектор афферентных импульсов. Специфические и неспецифические ядра таламуса. Таламус – центр болевой чувствительности.

Таламус – зрительный бугор. Первым обнаружили в нем отношение к зрительным импульсам. Является коллектором афферентных импульсов, тех, что идут от рецепторов. В таламус поступают сигналы от всех рецепторов, кроме обонятельных. В таламус поступает инфа от коры бп от мозжечка и от базальных ганглиев. На уровне таламуса идет обработка этих сигналов, происходит отбор только наиболее важной для человека в данный момент информации, которая далее поступает в кору. Таламус состоит из нескольких десятков ядер. Ядра таламуса делятся на две группы: специфические и неспецифические. Через специфические ядра таламуса сигналы поступают строго к определенным зонам коры, например зрительная в затылочную, слуховая в височную долю. А через неспецифические ядра информация поступает диффузно ко всей коре, чтобы повысить ее возбудимость, для того чтобы более четко воспринимать специфическую информацию. Они готовят кору бп к восприятию специфической инф-ии. Высший центр болевой чувствительности - это таламус. Таламус является высшим центром болевой чувствительности. Боль формируется обязательно с участием таламуса, и при разрушении одних ядер таламуса полностью теряется болевая чувствительность, при разрушении других ядер возникают едва переносимые боли (например, формируются фантомные боли – боли в отсутствующей конечности).

13) Гипоталамо-гипофизарная система. Гипоталамус – центр регуляции эндокринной системы и мотиваций.

Гипоталамус с гипофизом образуют единую гипоталамогипофизарную систему.

Гипоталамус. От гипоталамуса отходит гипофизарная ножка, на которой висит гипофиз – главная эндокринная железа. Гипофиз регулирует работу других эндокринных желез. Гипотпламус связан с гипофизом нервными путями и кровеносными сосудами. Гипоталамус регулирует работу гипофиза, а через него и работу других эндокринных желез. Гипофиз делится на аденогипофиз (железистый) и нейрогипофиз . В гипоталамусе (это не эндокринная железа, это отдел мозга) есть нейросекреторные клетки, в которых секретируются гормоны. Это нервная клетка она может возбуждаться, может тормозиться, и в то же время в ней секретируются гормоны. От нее отходит аксон. А если это гормоны они выделяются в кровь, и затем поступает к органам решения, т. е. к тому органу, работу которого он регулирует. Два гормона:

- вазопрессин – способствует сохранению воды в организме, он действует на почки, при его недостатке возникает обезвоживание;

- окситоцин – вырабатывается здесь же, но в других клетках, обеспечивает сокращение матки при родах.

Гормоны секретируются в гипоталамусе, а выделяются гипофизом. Таким образом, гипоталамус связан с гипофизом нервными путями. С другой стороны: в нейрогипофизе ничего не вырабатывается, сюда гормоны приходят, но в аденогипофизе есть свои железистые клетки, где вырабатывается целый ряд важных гормонов:

- ганадотропный гормон – регулирует работу половых желез;

- тиреотропный гормон – регулирует работу щитовидной железы;

- адренокортикотропный – регулирует работу коркового слоя надпочечника;

- соматотропный гормон, или гормон роста, – обеспечивает рост костной ткани и развитие мышечной ткани;

- меланотропный гормон – отвечает за пигментацию у рыб и амфибий, у человека влияет на сетчатку.

Все гормоны синтезируются из предшественника который называется проопиомелланокортин . Синтезируется большая молекула, которая ферментами расщепляется, и из нее выделяются более мелкие по количеству аминокислот другие гормоны. Нейроэндокринология.

В гипоталамусе имеются нейросекреторные клетки. В них вырабатываются гормоны:

1) АДГ (антидиуретичкеский гормон регулирует кол-во выводимой мочи)

2) окситоцин (обеспечивает сокращение матки при родах).

3) статины

4) либерины

5) тиреотропный гормон влияет на выробатку гормонов щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин)

Тиролиберин -> тиреотропный гормон -> тироксин -> трийодтиронин.

Кровеносный сосуд входит в гипоталамус, где разветвляется на капилляры, затем капилляры собираются и этот сосуд проходит через гипофизарную ножку, снова разветвляется в железистых клетках, выходит из гипофиза и выносит с собой все эти гормоны, которые с кровью идут каждый к своей железе. Зачем нужна эта «чудесная сосудистая сеть»? Есть нервные клетки гипоталамуса, которые заканчивается на кровеносных сосудах этой чудесной сосудистой сети. В этих клетках вырабатываются статины и либерины – это нейрогормоны . Статины тормозят выработку гормонов в гипофизе, а либерины ее усиливают. Если избыток гормона роста, возникает гигантизм, это можно остановить с помощью саматостатина. Наоборот: карлику вводят саматолиберин. И видимо к любому гормону есть такие нейрогормоны, но они не все еще открыты. Например, щитовидная железа, в ней вырабатывается тироксин, а для того чтобы регулировать его выработку в гипофизе вырабатывается тиреотропный гормон, а для того чтобы управлять тиреотропным гормоном, тиреостатина не обнаружено, а вот тиролиберин используется прекрасно. Хоть это и гормоны они вырабатываются в нервных клетках, поэтому у них кроме эндокринного воздействия есть широкий спектр внеэндокринных функций. Тиреолиберин называется панактивин , потому, что он повышает настроение, повышает работоспособность, нормализует давление, при травмах спинного мозга ускоряет заживление, единственно его нельзя применять при нарушениях в щитовидной железе.

Ранее рассмотрены функции, связанные с нейросекреторными клетками и клетками, которые вырабатывают нейрофебтиды.

В гипоталамусе вырабатываются статины и либерины, которые включаются в ответную стрэссорную реакцию организма. Если на организм воздействует какой-то вредящий фактор, то организм должен как-то отвечать – это и есть стрессорная реакция организма. Она не может протекать без участия статинов и либеринов, которые вырабатываются в гипоталамусе. Гипоталамус обязательно принимает участие во ответе на стрессорное воздействие.

Следующей функцией гипоталамуса является:

В нем находятся нервные клетки, чувствительные к стероидным гормонам, т. е. половым гормонам и к женским, и к мужским половым гормонам. Эта чувствительность и обеспечивает формирования по женскому или по мужскому типу. Гипоталамус создает условия для мотивации поведения по мужскому или по женскому типу.

Очень важная функция – это терморегуляция, в гипоталамусе находятся клетки, которые чувствительны к температуре крови. Температура тела может меняться в зависимости от окружающей среды. Кровь протекает по всем структурам мозга, но терморецептивные клетки, которые улавливают малейшие изменения температуры, находятся только в гипоталамусе. Гипоталамус включается и организует две ответные реакции организма или теплопродукцию, или теплоотдачу.

Пищевая мотивация. Почему у человека возникает чувство голода?

Сигнальная система – это уровень глюкозы в крови, он должен быть постоянным ~120 миллиграмм % - ов.

Есть механизм саморегуляции: если у нас снижается уровень глюкозы в крови, начинает расщипляться гликоген печени. С другой стороны запасов гликогена бывает недостаточно. В гипоталамусе есть глюкорецептивные клетки, т. е. клетки которые регистрируют уровень глюкозы в крови. Глюкорецептивные клетки образуют центры голода в гипоталамусе. При понижении уровня глюкозы в крови эти клетки, чувствительные к уровню глюкозы в крови, возбуждаются, и возникает ощущение голода. На уровне гипоталамуса возникает только пищевая мотивация – ощущение голода, для поиска пищи должна подключиться кора головного мозга, с ее участием возникает истинная пищевая реакция.

Центр насыщения, тоже находится в гипоталамусе, он тормозит чувство голода, что предохраняет нас от переедания. При разрушении центра насыщения возникает переедание и как следствие - булимия.

В гипоталамусе также находится центр жажды – осморецептивные клетки (осматическое давление зависит от концентрации солей в крови) Осморецептивные клетки регистрируют уровень солей в крови. При повышении солей в крови осморецептивные клетки возбуждаются, и возникает питьевая мотивация (реакция).

Гипоталамус является высшим центром регуляции вегетативной нервной системы.

Передние отделы гипоталамуса в основном регулируют парасимпатическую нервную систему, задние – симпатическую нервную систему.

Гипоталамус обеспечивает только мотивацию а целенаправленное поведение кора больших полушарий.

14) Нейрон – особенности строения и функций. Отличия нейронов от других клеток. Глия, гематоэнцефалический барьер, цереброспинальная жидкость.

I Во-первых, как мы уже отмечали – в их многообразии . Любая нервная клетка состоит из тела – сомы и отростков . Нейроны отличаются:

1. по размерам (от 20 нм до 100 нм) и форме сомы

2. по количеству и степени ветвления коротких отростков.

3. по строению, длине и разветвленности аксонных окончаний (латералей)

4. по числу шипиков

II Отличаются нейроны также по функциям :

а)воспринимающие информацию из внешней среды,

б) передающие информацию на периферию,

в) обрабатывающие и передающие информацию в пределах ЦНС,

г) возбуждающие,

д) тормозные .

III Отличаются по химическому составу : синтезируются разнообразные белки, липиды, ферменты и, главное, - медиаторы .

ПОЧЕМУ, С КАКИМИ ОСОБЕННОСТЯМИ ЭТО СВЯЗАНО?

Такое многообразие определяется высокой активностью генетического аппарата нейронов. Во время нейрональной индукции под влиянием фактора роста нейронов включаются НОВЫЕ ГЕНЫ в клетках эктодермы зародыша, которые характерны только для нейронов. Эти гены обеспечивают следующие особенности нейронов (важнейшие свойства) :

А) Способность воспринимать, обрабатывать, хранить и воспроизводить информацию

Б) ГЛУБОКУЮ СПЕЦИАЛИЗАЦИЮ:

0. Синтез специфических РНК ;

1. Отсутствие редупликации ДНК .

2. Доля генов, способных к транскрипции , составляют в нейронах 18-20%, а в некоторых клетках – до 40% (в других клетках - 2-6%)

3. Способность синтезировать специфические белки (до 100 в одной клетке)

4. Уникальность липидного состава

В) Привилегированность питания => Зависимость от уровня кислорода и глюкозы в крови.

Ни одна ткань в организме не находится в такой драматической зависимости от уровня кислорода в крови: 5-6 мин остановки дыхания и важнейшие структуры мозга погибают и в первую очередь - кора больших полушарий. Снижение уровня глюкозы ниже 0,11% или 80мг% - может наступить гипогликемия и далее - кома.

А с другой стороны, мозг отгорожен от кровотока ГЭБ. Он не пропускает к клеткам то, что могло бы им повредить. Но, к сожалению, далеко не все – многие низкомолекулярные токсичные вещества проходят через ГЭБ. И у фармакологов всегда есть задача: а проходит ли этот препарат через ГЭБ? В одних случаях это необходимо, если речь идет о заболеваниях мозга, в других – безразлично для больного, если препарат не повреждает нервные клетки, а в третьих этого надо избегать. (НАНОЧАСТИЦЫ, ОНКОЛОГИЯ).

Симпатическая НС возбуждается и стимулирует работу мозгового слоя надпочечников – выработка адреналина; в поджелудочной железе – глюкагон – расщепляет гликоген в почках до глюкозы; глюкокартикойды выраб. в корковом слое надпочечников – обеспечивает глюконеогенез – образование глюкозы из …)

И все-таки, при всем разнообразии нейронов их можно разделить на три группы: афферентные, эфферентные и вставочные (промежуточные).

15) Афферентные нейроны, их функции и строение. Рецепторы: строение, функции, формирование афферентного залпа.

Ядра среднего мозга выполняют ряд важных рефлекторных функций.

Передние бугры четверохолмия являются первичными зрительными центрами.При их участии осуществляются некоторые рефлексы в ответ на световые раздражения. К их числу принадлежат так называемые зрительные ориентировочные рефлексы, проявляющиеся в том, что животное, даже лишенное больших полушарий, но обладающее средним мозгом, реагирует на световое раздражение движением глаз и туловища.

Рефлекторные движения глаз происходят благодаря поступлению к глазные мышцам импульсов от крупноклеточных ядер глазодвигательного и блокового нервов. Передние бугры четверохолмия принимают участие в осуществлении . К числу рефлексов, зависящих от первичных зрительных центров среднего мозга, относятся и сведение зрительных осей - .

Задние бугры четверохолмия представляют собой первичные слуховые центры. При их участии осуществляются ориентировочные звуковые рефлексы: настораживание ушей у животных, поворот головы и тела по направлению к новому звуку.

Одновременно с двигательными реакциями при ориентировочных рефлексах у животного с целым средним мозгом наблюдаются некоторые вегетативные рефлексы; изменение ритма сердечной деятельности, артериального давления и др.

Ядра четверохолмия обеспечивают так называемый «сторожевой» рефлекс, значение которого для организма состоит в том, чтобы подготовить его к реакции на новое внезапное раздражение. Существенным компонентом этого сложного рефлекса является перераспределение мышечного тонуса - усиление тонуса сгибателей, что способствует бегству или нападению животного. Человек с нарушениями в области четверохолмия не способен быстро реагировать на неожиданный раздражитель.

Substantia nigra имеет прямое отношение к координированию сложных актов глотания и жевания. При электрическом раздражении черной субстанции возникают глотательные движения и соответствующие изменения дыхания. Имеются указания, что черная субстанция участвует в регулировании и имеет значение при выполнении мелких движений пальцев рук, требующих большой точности n. следовательно, тонкой регуляции тонуса.

Этим обстоятельством, по-видимому, можно объяснить, почему Substantia nigra развита у человека больше, чем у других животных. При повреждении этого участка среднего мозга наблюдается повышение мышечного тонуса - гипертонус. Однако объяснить этот гипертонус только ролью черной субстанции невозможно, так как нри ее повреждениях нарушаются ее связи с красным ядром и ретикулярной формацией, которые имеют тесное отношение к регулированию мышечного тонуса.

У животного с сохраненным средним мозгом - мезэнцефального животного - в отличие от бульбарного животного нормально распределен мускульный тонус, и оно способно восстанавливать и сохранять нормальную позу. Это обусловлено в основном функциями красного ядра и ретикулярной формации среднего мозга.

После перекрещивания в хиазме большинство аксонов ганглиозных клеток распределяется между двумя центрами, расположенными в мозгу. Примерно одна пятая аксонов ганглиозных клеток ветвится и образует синапсы с нейронами в участке, расположенном в верхней части среднего мозга и называемом верхними бугорками четверохолмия (остальные образуют синапс в латеральном коленчатом теле (ЛКТ)). С эволюционной точки зрения верхние бугоркичетверохолмия – древний центр обработки зрительной информации (также и для многих низших видов позвоночных, таких, какрыбы, земноводные и птицы), он является основным центром обработки всех входящих зрительных сигналов.

Зрительная кора

Аксоны выходят из ЛКТ в виде веерообразной группы волокон, называемых зрительной лучистостью. Эти волокна образуют синапсы с определенным набором нейронов затылочной доли коры головного мозга. Благодаря отчетливо видной при анатомировании белой полосе этот участок нередко называют стриарной корой, или первичной зрительной корой.

Все вместе эти слои образуют экстрастриарную кору .

Скотопическое и фотопическое зрение

Зрение, основную роль в котором играют колбочки (колбочковое зрение), называется фотопическим зрением (от греческих слов phot, что значит «свет», и optos – видеть), а палочковое зрение – скотопическим зрением (от греческого слова skotos, что значит

«темнота»).

Природа цвета

Восприятие цвета определяется, прежде всего, длиной волны света, стимулирующего зрительную систему. Свет – это лучи видимого электромагнитного спектра с длиной волны от 380 до 760

нм. Говоря о «синем» или «красном» свете, мы на самом деле имеем в виду коротко– или длинноволновый свет соответственно, который таким образом воздействует на зрительную систему, что вызывает ощущение синего или красного (цветов). Цветоощущение – это совершенно субъективный результат воздействия на нервную систему отраженного электромагнитного луча видимого спектра с определенной длиной волны. Цвет – это

продукт деятельности зрительной системы, а не неотъемлемое свойство видимого спектра. «Наши ощущения цвета – внутри нас, и до тех пор, пока нет наблюдателя, воспринимающего цвет, нет и самого цвета » Райт.

Цвет поверхности или предмета зависит от длины волны того светового луча, который они отражают. Лимонная кожура желтая потому, что она поглощает большую часть видимого спектра, отражая лишь небольшую ее часть – лучи с длиной волны около 580 нм. Черные туфли потому воспринимаются нами как черные, что они поглощают практически весь падающий на них свет.

Цвет светового луча определяется его важнейшим физическим параметром – длиной волны. Это было отмечено еще в одном из первых фундаментальных трудов по цветовому зрению – в трак-

тате сэра Исаака Ньютона «Оптика» (1704). Вследствие рефракции белый луч расщепляется на лучи с разной длиной волны, которые зрительно воспринимаются как лучи разных цветов.

Средний мозг представлен четверохолмием и ножками мозга (Рис.1,3,4). Наиболее крупными ядрами среднего мозга являются красное ядро, черное вещество и ядра черепных (глазодвигательного и блокового) нервов, а также ядра ретикулярной формации. В строении среднего мозга полностью утрачиваются сегментарные признаки, все клеточные элементы образуют сложные скопления в виде ядер.

◄Рис.4. Средне-нижние отделы головного мозга.

1 – гипоталамус; 6 – продолговатый мозг;

2 – мозолистое тело; 7 – варолиев мост;

3 – таламус 8 – гипофиз;

4 – бугры четверохолмия; 9 – зрительная хиазма

5 - ножки среднего мозга;

Сенсорные функции. Реализуются за счет поступления в него зрительной, слуховой информации.

Рефлекторные функции . Функционально самостоятельными структурами среднего мозга являются бугры четверохолмия.

Верхние из них являются первичными подкорковыми центрами зрительного анализатора (вместе с латеральными коленчатыми телами промежуточного мозга), нижние – слухового (вместе с медиальными коленчатыми телами промежуточного мозга). В буграх происходит первичное переключение зрительной и слуховой информации. От бугров четверохолмия аксоны их нейронов идут к ретикулярной формации ствола, мотонейронам спинного мозга.

Нейроны четверохолмия могут быть полимодальными и детекторными. В последнем случае они реагируют только на один признак раздражения, например смену света и темноты, направление движения светового источника и т. д. Основная функция бугров четверохолмия - организация реакции настораживания и так называемых старт-рефлексов на внезапные, еще не распознанные, зрительные или звуковые сигналы. Активация среднего мозга в этих случаях через гипоталамус приводит к повышению тонуса мышц, учащению сокращений сердца; происходит подготовка к избеганию, к оборонительной реакции.

Четверохолмие организует ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы.

У человека четверохолмный рефлекс является сторожевым. В случаях повышенной возбудимости четверохолмий при внезапном звуковом или световом раздражении у человека возникает вздрагивание, иногда вскакивание на ноги, вскрикивание, максимально быстрое удаление от раздражителя, подчас безудержное бегство.

При нарушении четверохолмного рефлекса человек не может быстро переключаться с одного вида движения на другое. Следовательно, четверохолмия принимают участие в организации произвольных движений.

Двигательная функция . Реализуется за счет ядра блокового нерва, ядер глазодвигательного нерва, красного ядра, черного вещества.

Красные ядра располагаются в верхней части ножек мозга. Они связаны с корой большого мозга (нисходящие от коры пути), подкорковыми ядрами, мозжечком, спинным мозгом (красноядерно-спинномозговой путь). Базальные ганглии головного мозга, мозжечок имеют свои окончания в красных ядрах.

Нарушение связей красных ядер с ретикулярной формацией продолговатого мозга ведет к децеребрационной ригидности. Это состояние характеризуется сильным напряжением мышц-разгибателей конечностей, шеи, спины. Основной причиной возникновения децеребрационной ригидности служит выраженное активирующее влияние латерального вестибулярного ядра (ядро Дейтерса) на мотонейроны разгибателей. Это влияние максимально в отсутствие тормозных влияний красного ядра и вышележащих структур, а также мозжечка. При перерезке мозга ниже ядра латерального вестибулярного нерва децеребрационная ригидность исчезает.

Красные ядра, получая информацию от двигательной зоны коры большого мозга, подкорковых ядер и мозжечка о готовящемся движении и состоянии опорно-двигательного аппарата, посылают корригирующие импульсы к мотонсйронам спинного мозга по рубро-спинальному тракту и тем самым регулируют тонус мускулатуры, подготавливая его уровень к намечающемуся произвольному движению.

Другое функционально важное ядро среднего мозга – черное вещество – располагается в ножках мозга, регулирует акты жевания, глотания (их последовательность), обеспечивает точные движения пальцев кисти руки, например при письме. Нейроны этого ядра способны синтезировать медиатор дофамин, который поставляется аксональным транспортом к базальным ганглиям головного мозга. Поражение черного вещества приводит к нарушению пластического тонуса мышц. Тонкая регуляция пластического тонуса при игре на скрипке, письме, выполнении графических работ обеспечивается черным веществом. В то же время при длительном удержании определенной позы происходят пластические изменения в мышцах за счет изменения их коллоидных свойств, что обеспечивает наименьшие затраты энергии. Регуляция этого процесса осуществляется клетками черного вещества.

Нейроны ядер глазодвигательного и блокового нервов регулируют движение глаза вверх, вниз, наружу, к носу и вниз к углу носа. Нейроны добавочного ядра глазодвигательного нерва (ядро Якубовича) регулируют просвет зрачка и кривизну хрусталика.

Проводниковая функция . Заключается в том, что через него проходят все восходящие пути к вышележащим таламусу, большому мозгу и мозжечку. Нисходящие пути идут через средний мозг к продолговатому и спинному мозгу. Это пирамидный путь, корково-мостовые волокна, руброретикулоспинальный путь.