Mga katangiang palatandaan ng chordates:
- tatlong-layer na istraktura;
- pangalawang lukab ng katawan;
- ang hitsura ng isang chord;
- ang pananakop ng lahat ng tirahan (tubig, lupa-hangin).
Sa kurso ng ebolusyon, ang mga organo ay napabuti:
- paggalaw;
- pag-aanak;
- paghinga;
- sirkulasyon ng dugo;
- pantunaw;
- damdamin;
- kinakabahan (kumokontrol at kinokontrol ang gawain ng lahat ng mga organo);
- nagbago ang pantakip sa katawan.
Ang biological na kahulugan ng lahat ng nabubuhay na bagay:
pangkalahatang katangian
tirahan- mga reservoir ng tubig-tabang; sa tubig dagat.
Haba ng buhay- mula sa ilang buwan hanggang 100 taon.
Mga sukat- mula 10 mm hanggang 9 metro. (Lalago ang Pisces sa buong buhay nila!).
Ang bigat- mula sa ilang gramo hanggang 2 tonelada.
Ang isda ay ang pinaka sinaunang pangunahing aquatic vertebrates. Maaari lamang silang mabuhay sa tubig, karamihan sa mga species ay mahusay na manlalangoy. Ang klase ng isda sa proseso ng ebolusyon ay nabuo sa aquatic na kapaligiran, ang mga tampok na katangian ng istraktura ng mga hayop na ito ay nauugnay dito. Ang pangunahing uri ng paggalaw ng pagsasalin ay ang mga paggalaw na parang lateral wave dahil sa mga contraction ng musculature ng caudal region o ng buong katawan. Ang pectoral at ventral paired fins ay nagsisilbing mga stabilizer, nagsisilbing pagtaas at pagbaba ng katawan, paghinto ng pagliko, pagpapabagal ng makinis na paggalaw, at pagpapanatili ng balanse. Ang hindi magkapares na dorsal at caudal fins ay kumikilos tulad ng isang kilya, na nagbibigay ng katatagan sa katawan ng isda. Ang mauhog na layer, sa ibabaw ng balat, ay binabawasan ang alitan at nagtataguyod ng mabilis na paggalaw, at pinoprotektahan din ang katawan mula sa mga pathogen ng bacterial at fungal disease.
Ang panlabas na istraktura ng isda
Lateral na linya
Ang mga organo ng lateral line ay mahusay na binuo. Nararamdaman ng lateral line ang direksyon at lakas ng agos ng tubig.
Dahil dito, kahit na nabulag, hindi siya nakakasagabal sa mga hadlang at nakakahuli ng gumagalaw na biktima.
Panloob na istraktura
Skeleton
Ang balangkas ay isang suporta para sa mahusay na binuo striated na mga kalamnan. Ang ilang mga segment ng kalamnan ay bahagyang muling itinayo, na bumubuo ng mga grupo ng mga kalamnan sa ulo, mga panga, mga takip ng hasang, mga palikpik ng pektoral, atbp. (mga kalamnan ng mata, supragillary at hypogillary, mga kalamnan ng magkapares na palikpik).
paglangoy pantog
Sa itaas ng bituka ay isang manipis na pader na sako - isang swim bladder na puno ng pinaghalong oxygen, nitrogen at carbon dioxide. Ang bula ay nabuo mula sa paglaki ng bituka. Ang pangunahing function ng swim bladder ay hydrostatic. Sa pamamagitan ng pagbabago ng presyon ng mga gas sa swim bladder, maaaring baguhin ng isda ang lalim ng paglulubog.
Kung ang dami ng swim bladder ay hindi nagbabago, ang isda ay nasa parehong lalim, na parang nakabitin sa haligi ng tubig. Kapag tumaas ang volume ng bubble, tumataas ang isda. Kapag nagpapababa, nangyayari ang reverse process. Ang swim bladder sa ilang mga isda ay maaaring lumahok sa gas exchange (bilang isang karagdagang organ sa paghinga), kumilos bilang isang resonator sa pagpaparami ng iba't ibang mga tunog, atbp.
butas sa katawan
Sistema ng organ
panunaw
Ang digestive system ay nagsisimula sa bibig. Ang perch at iba pang carnivorous bony fish ay may maraming maliliit na matatalas na ngipin sa kanilang mga panga at maraming buto ng oral cavity, na tumutulong sa paghuli at paghawak ng biktima. Walang maskuladong dila. Sa pamamagitan ng pharynx sa esophagus, ang pagkain ay pumapasok sa malaking tiyan, kung saan ito ay nagsisimulang matunaw sa ilalim ng pagkilos ng hydrochloric acid at pepsin. Ang bahagyang natutunaw na pagkain ay pumapasok sa maliit na bituka, kung saan dumadaloy ang mga duct ng pancreas at atay. Ang huli ay naglalabas ng apdo, na naipon sa gallbladder.
Sa simula ng maliit na bituka, ang mga bulag na proseso ay dumadaloy dito, dahil sa kung saan ang glandular at absorptive na ibabaw ng bituka ay tumataas. Ang mga hindi natutunaw na nalalabi ay inilalabas sa hindgut at sa pamamagitan ng anus ay inaalis sa labas.
Panghinga
Ang mga organ ng paghinga - mga hasang - ay matatagpuan sa apat na mga arko ng hasang sa anyo ng isang hilera ng maliwanag na pulang mga filament ng hasang, na natatakpan sa labas na may maraming napakanipis na mga fold na nagpapataas ng kamag-anak na ibabaw ng mga hasang.
Ang tubig ay pumapasok sa bibig ng isda, sinasala sa mga biyak ng hasang, hinuhugasan ang mga hasang, at itinatapon mula sa ilalim ng takip ng hasang. Ang palitan ng gas ay nangyayari sa maraming mga capillary ng hasang, kung saan dumadaloy ang dugo patungo sa tubig na nakapalibot sa mga hasang. Ang mga isda ay nakaka-assimilate ng 46-82% ng oxygen na natunaw sa tubig.
Sa tapat ng bawat hilera ng mga gill filament ay may mapuputing gill raker, na napakahalaga para sa nutrisyon ng isda: sa ilan ay bumubuo sila ng isang filtering apparatus na may naaangkop na istraktura, sa iba ay nakakatulong sila upang mapanatili ang biktima sa oral cavity.
sirkulasyon
Ang sistema ng sirkulasyon ay binubuo ng isang dalawang silid na puso at mga daluyan ng dugo. Ang puso ay may atrium at ventricle.
excretory
Ang excretory system ay kinakatawan ng dalawang dark red ribbon-like kidney na nakahiga sa ibaba ng spinal column halos kasama ang buong cavity ng katawan.
Sinasala ng mga bato ang mga dumi mula sa dugo sa anyo ng ihi, na sa pamamagitan ng dalawang ureter ay pumapasok sa pantog, na bumubukas palabas sa likod ng anus. Ang isang makabuluhang bahagi ng mga nakakalason na produkto ng pagkabulok (ammonia, urea, atbp.) ay pinalabas mula sa katawan sa pamamagitan ng mga filament ng hasang ng isda.
kinakabahan
Ang sistema ng nerbiyos ay mukhang isang guwang na tubo na lumapot sa harap. Ang anterior end nito ay bumubuo sa utak, kung saan mayroong limang seksyon: ang anterior, diencephalon, midbrain, cerebellum at medulla oblongata.
Ang mga sentro ng iba't ibang organo ng pandama ay matatagpuan sa iba't ibang bahagi ng utak. Ang lukab sa loob ng spinal cord ay tinatawag na spinal canal.
mga organo ng pandama
panlasa, o taste buds, ay matatagpuan sa mauhog lamad ng oral cavity, sa ulo, antennae, pinahabang sinag ng mga palikpik, na nakakalat sa buong ibabaw ng katawan. Ang mga tactile body at thermoreceptor ay nakakalat sa mababaw na layer ng balat. Nakararami sa ulo ng isda, ang mga receptor para sa electromagnetic sensation ay puro.
dalawang malalaking mata ay nasa gilid ng ulo. Ang lens ay bilog, hindi nagbabago ang hugis at halos hawakan ang pipi na kornea (samakatuwid, ang mga isda ay maikli ang paningin at hindi hihigit sa 10-15 metro). Sa karamihan ng mga payat na isda, ang retina ay naglalaman ng mga rod at cone. Ito ay nagpapahintulot sa kanila na umangkop sa pagbabago ng mga kondisyon ng liwanag. Karamihan sa mga payat na isda ay may kulay na paningin.
mga organ ng pandinig kinakatawan lamang ng panloob na tainga, o membranous labyrinth, na matatagpuan sa kanan at kaliwa sa mga buto ng likod ng bungo. Napakahalaga ng oryentasyon ng tunog para sa mga hayop sa tubig. Ang bilis ng pagpapalaganap ng tunog sa tubig ay halos 4 na beses na mas malaki kaysa sa hangin (at malapit sa sound permeability ng mga tissue ng katawan ng isda). Samakatuwid, kahit na ang isang medyo simpleng organ ng pandinig ay nagbibigay-daan sa isda na makita ang mga sound wave. Ang mga organo ng pandinig ay anatomikong nauugnay sa mga organo ng balanse.
Mula sa ulo hanggang sa caudal fin, isang serye ng mga butas ang umaabot sa katawan - lateral na linya. Ang mga butas ay konektado sa isang kanal na nahuhulog sa balat, na malakas na sanga sa ulo at bumubuo ng isang kumplikadong network. Ang lateral line ay isang katangian na organo ng kahulugan: salamat dito, nakikita ng mga isda ang mga panginginig ng tubig, direksyon at lakas ng kasalukuyang, mga alon na makikita mula sa iba't ibang mga bagay. Sa tulong ng organ na ito, ang mga isda ay nag-navigate sa mga daloy ng tubig, nakikita ang direksyon ng paggalaw ng biktima o isang mandaragit, at hindi tumatakbo sa mga solidong bagay sa halos hindi transparent na tubig.
pagpaparami
Lahi ng isda sa tubig. Karamihan sa mga species ay nangingitlog, ang pagpapabunga ay panlabas, kung minsan ay panloob, sa mga kasong ito ay sinusunod ang live birth. Ang pag-unlad ng mga fertilized na itlog ay tumatagal mula sa ilang oras hanggang ilang buwan. Ang larvae na lumalabas mula sa mga itlog ay may nalalabi sa yolk sac na may supply ng nutrients. Sa una sila ay hindi aktibo, at kumakain lamang sa mga sangkap na ito, at pagkatapos ay nagsisimula silang aktibong kumain sa iba't ibang mga microscopic aquatic organism. Pagkaraan ng ilang linggo, ang larva ay bubuo sa isang scaly at adult na pritong isda.
Ang pangingitlog ng isda ay nangyayari sa iba't ibang oras ng taon. Karamihan sa mga isda sa tubig-tabang ay nangingitlog sa mga halamang tubig sa mababaw na tubig. Ang fecundity ng isda ay sa average na mas mataas kaysa sa fecundity ng terrestrial vertebrates, ito ay dahil sa malaking pagkamatay ng mga itlog at prito.
Ang dugo, kasama ng lymph at intercellular fluid, ay bumubuo sa panloob na kapaligiran ng katawan, iyon ay, ang kapaligiran kung saan gumagana ang mga selula, tisyu at organo. Ang mas matatag na kapaligiran, mas epektibo ang mga panloob na istruktura ng katawan, dahil ang kanilang paggana ay batay sa mga proseso ng biochemical na kinokontrol ng mga sistema ng enzyme, na, naman, ay may pinakamainam na temperatura at napaka-sensitibo sa mga pagbabago sa pH at komposisyon ng kemikal. ng mga solusyon. Ang kontrol at pagpapanatili ng katatagan ng panloob na kapaligiran ay ang pinakamahalagang pag-andar ng mga nervous at humoral system.
Ang homeostasis ay ibinibigay ng marami (kung hindi lahat) ng mga pisyolohikal na sistema ng katawan.
isda - mga organo ng paglabas, paghinga, panunaw, sirkulasyon ng dugo, atbp. Ang mekanismo para sa pagpapanatili ng homeostasis sa isda ay hindi kasing perpekto (dahil sa kanilang ebolusyonaryong posisyon) tulad ng sa mainit-init na dugo na mga hayop. Samakatuwid, ang mga limitasyon ng pagbabago sa mga pare-pareho ng panloob na kapaligiran ng katawan sa mga isda ay mas malawak kaysa sa mga hayop na may mainit na dugo. Dapat itong bigyang-diin na ang dugo ng isda ay may makabuluhang pagkakaiba sa pisikal at kemikal. Ang kabuuang dami ng dugo sa katawan sa isda ay mas mababa kaysa sa mga hayop na mainit ang dugo. Nag-iiba ito depende sa mga kondisyon ng pamumuhay, physiological state, species, edad. Ang dami ng dugo sa bony fish ay nasa average na 2-3% ng kanilang timbang sa katawan. Sa mga nakaupo na species ng isda, ang dugo ay hindi hihigit sa 2%, sa mga aktibong species - hanggang sa 5%.
Sa kabuuang dami ng mga likido sa katawan ng isda, ang dugo ay sumasakop sa isang hindi gaanong bahagi, na makikita sa halimbawa ng lamprey at carp (Talahanayan 6.1).
|
6.1. Pamamahagi ng likido sa katawan ng isda,%
|
Tulad ng ibang mga hayop, ang dugo sa isda ay nahahati sa circulating at deposited. Ang papel ng blood depot sa kanila ay ginagampanan ng mga bato, atay, pali, hasang at kalamnan. Ang pamamahagi ng dugo sa mga indibidwal na organo ay hindi pareho. Kaya, halimbawa, sa mga bato, ang dugo ay bumubuo ng 60% ng masa ng organ, sa hasang - 57%, sa tisyu ng puso - 30%, sa pulang kalamnan - 18%, sa atay - 14% . Ang proporsyon ng dugo bilang isang porsyento ng kabuuang dami ng dugo sa katawan ng isda ay mataas sa mga mail at mga sisidlan (hanggang sa 60%), puting kalamnan (16%), hasang (8%), pulang kalamnan (6%) .
Physico-chemical na katangian ng dugo ng isda
Ang dugo ng isda ay may maliwanag na pulang kulay, isang madulas na texture sa pagpindot, isang maalat na lasa, at isang tiyak na amoy ng langis ng isda.
Ang osmotic pressure ng dugo ng bony freshwater fish ay 6 - 7 atm, ang freezing point ay minus 0.5 "C. Ang pH ng dugo ng isda ay mula 7.5 hanggang 7.7 (Talahanayan 6.2).
Ang mga acid metabolite ay ang pinaka-mapanganib. Upang makilala ang mga proteksiyon na katangian ng dugo na may kaugnayan sa acid metabolites, isang alkaline reservoir (reserba ng plasma bicarbonates) ay ginagamit.
Ang alkaline na reserba ng dugo ng isda ay tinatantya ng iba't ibang mga may-akda sa 5-25 cm/100 ml. Upang patatagin ang pH ng dugo sa isda, umiiral ang parehong mga mekanismo ng buffer tulad ng sa mas matataas na vertebrates. Ang pinaka-epektibong buffer system ay ang hemoglobin system, na bumubuo ng 70-75% ng buffer capacity ng dugo. Susunod sa mga tuntunin ng pag-andar ay ang carbonate system (20-25%). Ang sistema ng carbonate ay isinaaktibo hindi lamang (at marahil hindi gaanong) sa pamamagitan ng erythrocyte carbonic anhydrase, kundi pati na rin ng carbonic anhydrase ng mucous membrane ng gill apparatus at iba pang mga tiyak na organ sa paghinga. Ang papel ng mga sistema ng pospeyt at buffer ng mga protina ng plasma ay hindi gaanong makabuluhan, dahil ang konsentrasyon ng mga bahagi ng dugo kung saan sila ay binubuo ay maaaring mag-iba nang malawak sa parehong indibidwal (3-5 beses).
Ang osmotic pressure ng dugo ay mayroon ding malawak na hanay ng pagbabagu-bago, kaya ang komposisyon ng isotonic solution para sa iba't ibang uri ng isda ay hindi pareho (Talahanayan 6.3).
|
6.3. Isotonic solution para sa isda (NaCI, %)
|
Ang mga pagkakaiba sa ionic na komposisyon ng plasma ng dugo ay nagdidikta ng isang espesyal na diskarte sa paghahanda ng mga solusyon sa physiological para sa mga manipulasyon sa dugo at iba pang mga tisyu at organo sa vitro. Ang paghahanda ng isang solusyon sa asin ay nagsasangkot ng paggamit ng isang maliit na halaga ng mga asing-gamot. Ang komposisyon nito, pati na rin ang mga katangian ng physico-kemikal, ay malapit sa mga katangian ng tubig dagat (Talahanayan 6.4).
|
6.4. Komposisyon ng mga solusyon sa pisyolohikal, %
|
Ang pagpapaubaya ng isda sa mga pagbabago sa komposisyon ng asin ng kapaligiran ay higit sa lahat ay nakasalalay sa mga kakayahan ng mga lamad ng cell. Ang pagkalastiko at pumipili ng pagkamatagusin ng mga lamad ay nagpapakilala sa tagapagpahiwatig ng osmotic resistance ng mga erythrocytes.
Ang osmotic resistance ng fish erythrocytes ay may malaking pagkakaiba-iba sa loob ng klase. Depende din ito sa edad, panahon ng taon, ang pisyolohikal na estado ng isda. Sa teleosts group, ito ay tinatantya sa average na 0.3-0.4% NaCl. Ang ganitong matibay na tagapagpahiwatig sa mga hayop na may mainit na dugo bilang ang nilalaman ng mga protina sa plasma ng dugo ay napapailalim din sa mga makabuluhang pagbabago. Para sa mga isda, ang limang beses na pagbabago sa konsentrasyon ng mga protina ng plasma (albumin at globulin) ay pinahihintulutan, na ganap na hindi tugma sa buhay sa mga ibon at mammal.
Sa kanais-nais na mga panahon ng buhay, ang nilalaman ng mga protina ng plasma sa dugo ng isda ay mas mataas kaysa pagkatapos ng kanilang gutom, taglamig, pangingitlog, at mga sakit. Kaya, halimbawa, sa trout ito ay may average na 6-7%, sa carp underyearlings - 2-3%, sa mas lumang isda - 5-6%. Sa pangkalahatan, mayroong isang pagtaas sa konsentrasyon ng mga protina ng plasma na may edad ng isda, pati na rin sa panahon ng lumalagong panahon. Halimbawa, sa isang pamumula sa edad na dalawang buwan ito ay ] 5%, sa edad na isang taon - 3%, sa edad na 30 buwan - 4% -. at para sa mga producer sa pagtatapos ng panahon ng pagpapakain - 5-6%. Posible rin ang mga pagkakaiba sa kasarian (0.5-1.0%).
Ang spectrum ng mga protina ng plasma ay kinakatawan ng mga tipikal na grupo, i.e. albumin at globulin, gayunpaman, bilang isang physiological norm, ang iba pang mga protina ay matatagpuan sa plasma ng isda - hemoglobin, heptoglobin. Halimbawa, ang isang pangkat ng mga glycoprotein ay nahiwalay sa plasma ng dugo ng mga species ng arctic fish. gumaganap ng papel na antifreeze, ibig sabihin, mga sangkap na pumipigil sa pagkikristal ng cellular at tissue na tubig at ang pagkasira ng mga lamad.
Naturally, na may tulad na dinamika ng komposisyon ng protina ng plasma, maaari ding asahan ang pagkakaiba-iba sa ratio ng mga albumin at globulin sa dugo, halimbawa, sa panahon ng paglaki ng isda (Talahanayan 6.5).
6.5. Ontogenetic na mga pagbabago sa spectrum ng protina ng carp blood serum,%
* mga fraction: alpha/beta/gamma.
Ang fractional na komposisyon ng mga protina ng plasma ay kapansin-pansing nagbabago din sa panahon ng lumalagong panahon. Kaya, halimbawa, sa carp underyearlings, ang mga pagkakaiba sa nilalaman ng protina sa taglagas ay umabot sa 100% na may kaugnayan sa sandali ng pagtatanim sa mga nursery pond (Talahanayan 6.6). Ang nilalaman ng albumin at beta-globulins sa dugo ng juvenile carp ay direktang umaasa sa temperatura ng tubig. Bilang karagdagan, ang hypoxia, mahinang supply ng pagkain sa mga katawan ng tubig ay humantong din sa pagbaba sa supply ng mga isda na may alpha at beta globulins.
Sa mabuting kondisyon, na may masaganang nutrisyon, ang pagtaas sa konsentrasyon ng whey protein dahil sa albumin fraction ay nabanggit. hindi bababa sa panahon ng masinsinang paglaki nito. Ayon sa pagkakaloob ng organismo ng isda na may mga albumin, posible na gumawa ng isang pagtataya para sa pagpapalabas ng mga underyearlings mula sa paparating na taglamig.
6.6. Ang komposisyon ng protina ng serum ng dugo ng carp fingerlings depende sa panahon, %
Halimbawa, sa mga anyong tubig ng Rehiyon ng Moscow, ang magagandang resulta sa pagpapalaki ng mga underyearling at ang pinakamataas na ani ng mga yearling pagkatapos ng taglamig (80-90%) ay nabanggit sa isda na may kabuuang halaga ng protina sa plasma ng dugo na humigit-kumulang 5 % at isang nilalamang albumin na humigit-kumulang 6 g/kg ng live na timbang. Ang mga indibidwal na may nilalamang protina sa serum ng dugo na hanggang 3.5% at isang nilalamang albumin na 0.4 g/kg ng live na timbang at mas madalas na namatay sa proseso ng paglaki (ang ani ng mga underyearling na mas mababa sa 70%) at mas mahirap tiisin ang taglamig ( ani ng mga taong gulang na mas mababa sa 50%)
Malinaw, ang mga albumin ng plasma ng dugo ng isda ay gumaganap bilang isang reserba ng mga materyal na plastik at enerhiya, na ginagamit ng katawan sa ilalim ng mga kondisyon ng sapilitang gutom. Ang mataas na kakayahang magamit ng albumin at gamma globulins sa katawan ay lumilikha ng mga kanais-nais na kondisyon para sa pag-optimize ng mga proseso ng metabolic at ginagarantiyahan ang mataas na hindi tiyak na pagtutol,
Mga selula ng dugo ng isda
Ang morphological na larawan ng dugo ng isda ay may maliwanag na klase at pagtitiyak ng species. Ang mga mature erythrocytes sa isda ay mas malaki kaysa sa mga hayop na may mainit na dugo, may hugis-itlog na hugis at naglalaman ng nucleus (Larawan 6.1 at 6.3). Ang pagkakaroon ng isang nucleus ay nagpapaliwanag sa mahabang buhay ng mga pulang selula (hanggang sa isang taon), dahil ang pagkakaroon ng isang nucleus ay nagmumungkahi ng mas mataas na kakayahan ng cell membrane at mga cytosolic na istruktura na maibalik.
Kasabay nito, ang pagkakaroon ng isang nucleus ay naglilimita sa kakayahan ng isang erythrocyte na magbigkis ng oxygen at mag-adsorb ng iba't ibang mga sangkap sa ibabaw nito. Gayunpaman, ang kawalan ng mga erythrocytes sa dugo ng eel larvae, maraming arctic at antarctic fish ay nagpapahiwatig na ang mga function ng erythrocytes sa isda ay nadoble ng iba pang mga istraktura.
Ang hemoglobin ng isda ay naiiba sa mga katangiang physicochemical nito mula sa hemoglobin ng iba pang vertebrates. Sa panahon ng pagkikristal, nagbibigay ito ng isang tiyak na larawan (Larawan 6.2).
Ang bilang ng mga erythrocytes sa dugo ng isda ay 5-10 beses na mas mababa kaysa sa dugo ng mga mammal. Sa freshwater bony fish, ang mga ito ay 2 beses na mas mababa kaysa sa dugo ng marine fish. Gayunpaman, kahit na sa loob ng isang species, maraming mga pagbabago ang posible, na maaaring sanhi ng mga kadahilanan sa kapaligiran at ang physiological na estado ng isda.
Pagsusuri ng talahanayan. 6.7 ay nagpapakita na ang taglamig ng isda ay may malaking epekto sa mga katangian ng pulang dugo. Ang kabuuang halaga ng hemoglobin sa taglamig ay maaaring bumaba ng 20%. Gayunpaman, kapag ang mga yearling ay inilipat sa mga feeding pond, ang erythropoiesis ay sobrang aktibo na ang mga tagapagpahiwatig ng pulang dugo ay naibalik sa antas ng taglagas sa 10-15 araw ng pagpapakain. Sa oras na ito, ang isang pagtaas ng nilalaman ng mga hindi pa nabubuong anyo ng lahat ng mga selula ay maaaring maobserbahan sa dugo ng isda.
kanin. 6.1. Mga selula ng dugo ng Sturgeon:
1-hemocytoblast; 2- myeloblast; 3- erythroblast; 4- erythrocytes; 5- lymphocytes; 6- monocyte; 7 - neutrophilic myelocyte; 8-segmented eosinophil; 9 - monoblast; 10 - promyelocyte; 11 - basophilic normoblast; 12 - polychromatophilic normoblast; 13- lymphoblast; 14 - eosinophilic metamyelocyte; 15- stab eosinophil; 16 - profile metamyelopit; 17 - saksak ng ketrofil; 18-segmented neutrophil; 19 - mga platelet; 20- eosinophilic myelocyte; 21 - mga cell na may vacuolated cytoplasm
Ang katangian ng pulang dugo ay nakasalalay sa mga kadahilanan sa kapaligiran. Ang pagkakaroon ng hemoglobin sa isda ay tinutukoy ng temperatura ng tubig. Ang lumalagong isda sa mga kondisyon ng mababang nilalaman ng oxygen ay sinamahan ng isang pagtaas sa kabuuang dami ng dugo, plasma, na nagpapataas ng kahusayan ng gas exchange.
Ang isang katangian ng isda ay ang polymorphism ng mga pula - ang sabay-sabay na presensya sa daloy ng dugo ng mga erythrocyte cells ng iba't ibang antas ng kapanahunan (Talahanayan 6.8).
|
6.8. Erythrocyte series ng trout (%)
|
||||||||||||||||||||||||||||
Ang pagtaas sa bilang ng mga immature forms ng erythrocytes ay nauugnay sa isang pana-panahong pagtaas sa metabolismo, pagkawala ng dugo, pati na rin ang edad at mga katangian ng kasarian ng isda. Kaya, sa mga spawners, ang isang 2-3-tiklop na pagtaas sa mga immature erythrocytes ay sinusunod habang ang mga gonad ay mature, na umaabot sa 15% sa mga lalaki bago ang pangingitlog. Sa ebolusyon ng mga pulang selula ng dugo sa isda, tatlong yugto ay nakikilala, ang bawat isa ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagbuo ng mga morphologically medyo independiyenteng mga selula - erythroblast, normoblast, at ang erythrocyte mismo.
Ang erythroblast ay ang pinaka-immature na cell ng erythroid series. Ang mga erythroblast ng isda ay maaaring maiugnay sa katamtaman at malalaking selula ng dugo, dahil ang kanilang sukat ay mula 9 hanggang 14 microns. Ang nucleus ng mga cell na ito ay may pulang-lila na kulay (sa isang smear). Ang Chromatin ay pantay na ipinamamahagi sa buong nucleus, na bumubuo ng isang mesh na istraktura. Sa mataas na paglaki, mula 2 hanggang 4 na nucleoli ay matatagpuan sa nucleus. Ang cytoplasm ng mga cell na ito ay malakas na basophilic. Ito ay bumubuo ng isang medyo regular na singsing sa paligid ng nucleus.
Ang Basophilic normoblast ay nabuo mula sa erythroblast. Ang cell na ito ay may mas siksik, mas maliit na nucleus na sumasakop sa gitnang bahagi ng cell. Ang cytoplasm ay nailalarawan sa pamamagitan ng banayad na mga katangian ng basophilic. Ang polychromatophilic normoblast ay nakikilala sa pamamagitan ng isang mas maliit na nucleus na may malinaw na tinukoy na mga gilid, na medyo inilipat mula sa gitna ng cell. Ang isa pang tampok ay ang nuclear chromatin ay matatagpuan sa radially, na bumubuo ng medyo regular na mga sektor sa loob ng nucleus. Ang cytoplasm ng mga cell sa smear ay hindi basophilic, ngunit maruming pink (light lilac) na paglamlam.
kanin. 6.2. Mga kristal ng hemoglobin ng isda
Ang oxyphilic normoblast ay may bilugan na hugis na may gitnang kinalalagyan na bilugan at siksik na nucleus. Ang cytoplasm ay matatagpuan sa isang malawak na singsing sa paligid ng nucleus at may isang mahusay na tinukoy na kulay rosas na kulay.
Kinukumpleto ng fish erythrocytes ang erythroid series. Mayroon silang isang hugis-itlog na hugis na may siksik na core ng pulang-lila na kulay na paulit-ulit ang kanilang hugis. Ang Chromatin ay bumubuo ng mga kumpol sa anyo ng mga tiyak na kumpol. Sa pangkalahatan, ang isang mature na erythrocyte ay katulad ng isang oxyphilic normoblast kapwa sa likas na katangian ng paglamlam ng nucleus at cytoplasm sa smear, at sa microstructure ng protoplasm. Ito ay nakikilala lamang sa pamamagitan ng isang pinahabang hugis. Ang erythrocyte sedimentation rate (ESR) sa isda ay karaniwang 2-10 mm/h. Mga puting selula ng dugo (leukocytes). Ang mga leukocyte ng dugo ng isda ay naroroon sa mas maraming bilang kaysa sa mga mammal. Ang mga isda ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang lymphocytic profile, ibig sabihin, higit sa 90% ng mga puting selula ay mga lymphocytes (Tables 6.9, 6.10).
6.9. Ang bilang ng mga leukocytes sa 1 mm
|
6.10. Leukocyte formula, %
|
Ang mga phagocytic form ay monocytes at polymorphonuclear cells. Sa buong ikot ng buhay, nagbabago ang formula ng leukocyte sa ilalim ng impluwensya ng mga kadahilanan sa kapaligiran. Sa panahon ng pangingitlog, ang bilang ng mga lymphocytes ay bumababa sa pabor ng mga monocytes at polymorphonuclear na mga cell.
Ang dugo ng isda ay naglalaman ng polymorphonuclear cells (granulocytes) sa iba't ibang yugto ng maturity. Ang ninuno ng lahat ng granulocytes ay dapat ituring na myeloblast (Larawan 6.3).
kanin. 6.3. Mga selula ng dugo ng carp:
1 - hemocytoblast; 2- myeloblast; 3 - erythroblast; 4-erythrocytes; 5 - lymphocytes; 6- monocyte; 7 - neutrophilic myelocyte; 8- pseudoeosinophilic myelocyte; 9 - monoblast; 10 - promyelocyte; 11 - basophilic normoblast; 12 - polychromatophilic normoblast; 13 - lymphoblast; 14 - neutrophilic metamyeloiitis; 15 - pseudoeosinophilic metamyelocyte; 16 - stab neutrophil; 17 - naka-segment na neutrophil; 18- pseudobasophil; 19- platelet Ang cell na ito ay nakikilala sa pamamagitan ng malaking sukat nito at isang malaking red-violet nucleus, na sumasakop sa karamihan nito. Ang laki ng myeloblast ay mula 12 hanggang 20 microns. Ang microstructure ng mga cell ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang kasaganaan ng ribosomes, mitochondria, pati na rin ang masinsinang pag-unlad ng Golgi complex. Sa pagkahinog, ang myeloblast ay nagiging isang promyelocyte.
Ang promyelocyte ay nagpapanatili ng laki ng hinalinhan nito, i.e. ay isang malaking cell. Kung ikukumpara sa myeloblast, ang promyelocyte ay may mas siksik na red-violet nucleus na may 2-4 nucleoli at isang mahinang basophilic granular cytoplasm. Bilang karagdagan, mayroong mas kaunting mga ribosom sa cell na ito. Ang myelocyte ay mas maliit kaysa sa mga nakaraang selula (10-15 microns). Ang siksik na bilog na nucleus ay nawawala ang nucleoli nito. Ang cytoplasm ay sumasakop sa isang mas malaking dami, ay may binibigkas na granularity, na napansin ng acidic, neutral at pangunahing mga tina.
Ang metamyelocyte ay nakikilala sa pamamagitan ng isang pinahabang nucleus na may batik-batik na chromatin. Ang cytoplasm ng mga cell ay may heterogenous na butil na istraktura. Ang stab granulocyte ay kumakatawan sa isang karagdagang yugto sa ebolusyon ng granuloites. Ang natatanging tampok nito ay ang hugis ng isang siksik na core. Ito ay pinahaba, na may ipinag-uutos na pagharang. Bilang karagdagan, ang nucleus ay sumasakop sa isang mas maliit na bahagi ng dami ng cell.
Ang naka-segment na granulocyte ay kumakatawan sa huling yugto ng myeloblast maturation, i.e. ay ang pinaka-mature na cell ng butil-butil na serye ng dugo ng isda. Ang natatanging tampok nito ay ang naka-segment na nucleus. depende
depende sa kulay ng cytoplasmic granules, ang mga naka-segment na cell ay karagdagang inuri sa neutrophils, eosinophils, basophils, pati na rin ang pseudoeosinophils at pseudobasophils. Itinatanggi ng ilang mananaliksik ang pagkakaroon ng mga basophilic na anyo ng granulocytes sa mga sturgeon.
Ang cell polymorphism ay nabanggit din sa mga lymphocytes ng dugo ng isda. Ang hindi bababa sa mature na selula ng serye ng lymphoid ay ang lymphoblast, na nabuo mula sa hemocytoblast.
Ang lymphoblast ay nakikilala sa pamamagitan ng isang malaking bilugan na red-violet nucleus na may isang reticulated na istraktura ng chromatin. Ang cytoplasm ay tumutukoy sa isang makitid na guhit na may batik ng mga pangunahing tina. Kapag nag-aaral ng isang cell sa ilalim ng mataas na pag-magnify, maraming ribosome at mitochondria ang matatagpuan laban sa background ng mahinang pag-unlad ng Golgi complex at ang endoplasmic reticulum. Ang prolymphocyte ay isang intermediate na yugto sa pagbuo ng mga lymphoid cells. Ang prolymphocyte ay naiiba mula sa hinalinhan nito sa istraktura ng chromatin sa nucleus: nawawala ang istraktura ng mesh nito.
Ang lymphocyte ay may pulang-violet na nucleus ng iba't ibang mga hugis (bilog, hugis-itlog, hugis ng baras, lobed), na matatagpuan sa asymmetrically sa cell. Ang Chromatin ay ipinamamahagi nang hindi pantay sa loob ng nucleus. Samakatuwid, ang mga istrukturang tulad ng ulap ay makikita sa mga stained na paghahanda sa loob ng nucleus. Ang cytoplasm ay matatagpuan asymmetrically kamag-anak sa nucleus at madalas na bumubuo ng pseudopodia, na nagbibigay sa cell ng isang amoeboid na hugis.
Ang fish lymphocyte ay isang maliit na selula (5-10 microns). Kapag ang microscopy ng blood smears, ang mga lymphocyte ay maaaring malito sa iba pang maliliit na selula ng dugo - mga platelet. Kapag kinikilala ang mga ito, dapat isaalang-alang ng isa ang mga pagkakaiba sa hugis ng mga selula, ang nucleus, at ang mga hangganan ng pamamahagi ng cytoplasm sa paligid ng nucleus. Bilang karagdagan, ang kulay ng cytoplasm sa mga cell na ito ay hindi pareho: sa mga lymphocytes ito ay asul, sa mga platelet ay kulay-rosas. Sa turn, ang mga lymphocyte ng dugo ay isang heterogenous na pangkat ng mga selula na naiiba sa mga katangiang morphofunctional. Ito ay sapat na dito upang banggitin na ang T- at B-lymphocytes ay nagtatago, na may iba't ibang pinanggalingan at kanilang sariling natatanging mga pag-andar sa mga reaksyon ng cellular at humoral na kaligtasan sa sakit.
Ang monocytoid series ng fish white blood ay kinakatawan ng hindi bababa sa tatlong uri ng medyo malaki (11 - 17 microns) na mga cell.
Ang monoblast ay ang hindi bababa sa mature na cell ng seryeng ito. Ito ay nakikilala sa pamamagitan ng isang malaking red-violet nucleus ng hindi regular na hugis: hugis-bean, hugis-kabayo, hugis-karit. Ang mga selula ay may malawak na layer ng cytoplasm na may mahinang mga katangian ng basophilic.
Ang isang promonocyte ay naiiba sa isang monoblast sa pamamagitan ng isang maluwag na istrukturang nuklear at mausok na chromatin (pagkatapos ng paglamlam). Ang cytoplasm ng mga cell na ito ay hindi rin pantay na nabahiran, na ginagawang malabo.
Ang Monocyte ay ang pinaka-mature na cell ng serye. Mayroon itong malaking red-violet nucleus na may medyo maliit na halaga ng chromatin substance. Ang hugis ng nucleus ay kadalasang hindi regular. Sa mga stained na paghahanda, ang cytoplasm ay nagpapanatili ng haze. Ang pagkasira ng mga kondisyon ng pag-iingat ng isda (hypoxia, bacterial at kemikal na polusyon ng reservoir, gutom) ay humahantong sa pagtaas ng mga phagocytic form. Sa panahon ng taglamig ng carp, ang isang 2-16-tiklop na pagtaas sa bilang ng mga monocytes at polymorphonuclear na mga cell ay nabanggit, na may sabay na pagbaba ng 10-30% sa bilang ng mga lymphocytes. Kaya, ang mga tagapagpahiwatig ng isda na lumago sa magandang kondisyon ay dapat kunin bilang physiological norm. Mga platelet ng dugo ng isda. Wala nang magkasalungat na impormasyon tungkol sa morpolohiya at pinagmulan ng mga selula ng dugo kaysa sa impormasyon tungkol sa mga platelet ng isda. Ang ilang mga may-akda ay ganap na tinatanggihan ang pagkakaroon ng mga cell na ito. Gayunpaman, ang punto ng view tungkol sa mahusay na pagkakaiba-iba ng morphological at mataas na pagkakaiba-iba ng mga platelet sa katawan ng isda ay mukhang mas kapani-paniwala. Hindi ang huling lugar sa hindi pagkakaunawaan na ito ay inookupahan ng mga tampok ng mga pamamaraan ng pamamaraan sa pag-aaral ng mga platelet.
Sa mga pahid ng dugo na ginawa nang walang paggamit ng mga anticoagulants, maraming mga mananaliksik ang nakakahanap ng hindi bababa sa apat na morphological form ng mga platelet - styloid, spindle-shaped, oval at round. Ang mga hugis-itlog na platelet ay halos hindi makilala sa mga maliliit na lymphocytes. Samakatuwid, kapag nagbibilang ng mga platelet sa isang blood smear, ang kanilang quantitative na katangian na 4% ay malamang na minamaliit kapag ginagamit ang pamamaraang ito.
Ang mas advanced na mga pamamaraan, tulad ng immunofluorescence na may pag-stabilize ng dugo na may heparin, ay naging posible upang matukoy ang ratio ng mga lymphocytes: mga platelet bilang 1: 3. Ang konsentrasyon ng mga platelet sa 1 mm3 ay 360,000 mga cell. Ang tanong ng pinagmulan ng mga platelet sa isda ay nananatiling bukas. Ang malawakang pananaw tungkol sa karaniwang pinagmulan ng mga lymphocytes mula sa maliliit na lymphoid hemoblast ay kinuwestiyon kamakailan. Ang tissue na gumagawa ng platelet ay hindi inilarawan sa isda. Gayunpaman, kapansin-pansin na sa mga kopya mula sa mga seksyon ng pali, ang isang malaking bilang ng mga hugis-itlog na selula ay halos palaging matatagpuan, na malakas na kahawig ng mga hugis-itlog na anyo ng mga platelet. Samakatuwid, may dahilan upang maniwala na ang mga platelet ng isda ay nabuo sa pali.
Kaya, tiyak na masasabi ng isa ang tungkol sa de facto na pagkakaroon ng mga platelet sa klase ng isda, habang binabanggit ang kanilang mahusay na morphological at functional na pagkakaiba-iba.
Ang quantitative na katangian ng pangkat na ito ng mga selula ay hindi naiiba sa iba pang klase ng mga hayop.
Mayroong isang karaniwang pananaw sa mga mananaliksik ng dugo ng isda tungkol sa functional na kahalagahan ng mga platelet. Tulad ng mga platelet ng ibang klase ng mga hayop sa isda, isinasagawa nila ang proseso ng pamumuo ng dugo. Sa isda, ang oras ng pamumuo ng dugo ay medyo hindi matatag na tagapagpahiwatig, na nakasalalay hindi lamang sa paraan ng pagkuha ng dugo, kundi pati na rin sa mga kadahilanan sa kapaligiran, ang pisyolohikal na estado ng isda (Talahanayan 6.11).
Ang mga kadahilanan ng stress ay nagpapataas ng rate ng pamumuo ng dugo sa isda, na nagpapahiwatig ng isang makabuluhang impluwensya ng central nervous system sa prosesong ito (Talahanayan 6.12).
6.12. Epekto ng stress sa oras ng pamumuo ng dugo sa trout, s
|
Bago ang stress |
Pagkatapos ng 30 minuto |
||
|
Pagkatapos ng 1 min |
Pagkatapos ng 60 min |
||
|
Sa loob ng 20 minuto |
Pagkatapos ng 180 min |
Data ng talahanayan. Ipinapahiwatig ng 6.12 na ang reaksyon ng adaptasyon sa isda ay may kasamang mekanismo para sa pagprotekta sa katawan mula sa pagkawala ng dugo. Ang unang yugto ng coagulation ng dugo, i.e. ang pagbuo ng thromboplastin, ay kinokontrol ng hypothalamic-pituitary system at adrenaline. Maaaring hindi nakakaapekto ang Cortisol sa prosesong ito. Inilalarawan din ng panitikan ang mga pagkakaiba ng interspecies sa coagulation ng dugo sa isda (Talahanayan 6.13). Gayunpaman, ang mga datos na ito ay dapat tratuhin nang may ilang pag-aalinlangan, na isinasaisip na ang mga nahuling isda ay mga isda na labis na na-stress. Samakatuwid, ang mga pagkakaiba sa interspecies na inilarawan sa dalubhasang panitikan ay maaaring resulta ng iba't ibang paglaban sa stress sa isda.
Kaya, ang katawan ng isda ay mapagkakatiwalaang protektado mula sa malaking pagkawala ng dugo. Ang pag-asa ng oras ng clotting ng dugo ng isda sa estado ng nervous system ay isang karagdagang proteksiyon na kadahilanan, dahil ang malaking pagkawala ng dugo ay malamang na mangyari sa mga nakababahalang sitwasyon (mga pag-atake ng mandaragit, mga labanan).
Anumang mga species, tulad ng cartilaginous na isda, ay may isang solong istraktura. Sa kanilang katawan ay mayroon lamang isang bilog ng sirkulasyon ng dugo. Sa eskematiko, ang mga seksyon ng sistema ng sirkulasyon ng isda ay kumakatawan sa sumusunod na kadena ng magkakasunod na bahagi: puso, aorta ng tiyan, mga arterya sa hasang, dorsal aorta, mga arterya, mga capillary at mga ugat.
Mayroon lamang itong dalawang silid at hindi iniangkop, tulad ng sa ibang mga nilalang, upang maisagawa ang tungkulin ng paghihiwalay ng daloy ng dugo na pinayaman ng oxygen mula sa dugo na hindi pinayaman ng oxygen. Sa istruktura, ang puso ay binubuo ng apat na silid na matatagpuan sa likod ng isa. Ang lahat ng mga silid na ito ay puno ng espesyal na venous blood, at ang bawat isa sa mga departamento ng puso ay may sariling pangalan - venous sinus, arterial cone, atrium at ventricle. Ang mga seksyon ng puso ay pinaghihiwalay mula sa bawat isa sa pamamagitan ng isang balbula, bilang isang resulta kung saan, sa panahon ng pag-urong ng mga kalamnan ng puso, ang dugo ay maaari lamang lumipat sa isang direksyon - sa direksyon mula sa venous sinus hanggang sa arterial cone. Ang sistema ng sirkulasyon ng isda ay nakaayos sa paraang ang daloy ng dugo ay isinasagawa ng eksklusibo sa direksyong ito at wala nang iba pa.
Ang papel ng mga channel para sa pamamahagi ng mga sustansya at oxygen sa buong katawan ng isda ay ginagampanan ng mga arterya at ugat. Isinasagawa ng mga arterya ang pag-andar ng pagdadala ng dugo mula sa puso, at mga ugat - patungo sa puso. Ang mga arterya ay naglalaman ng oxygenated (oxygenated) na dugo, habang ang mga ugat ay naglalaman ng mas kaunting oxygenated (deoxygenated) na dugo.
Ang venous blood ay pumapasok sa isang espesyal na venous sinus, pagkatapos nito ay inihatid ng kasalukuyang sa atrium, ventricle at abdominal aorta. Ang aorta ng tiyan ay konektado sa mga hasang ng apat na pares ng efferent arteries. Ang mga arterya na ito ay nahati sa maraming mga capillary sa rehiyon ng mga filament ng hasang. Nasa mga capillary ng hasang ang proseso ng pagpapalitan ng gas, pagkatapos nito ang mga capillary na ito ay sumanib sa mga arterya ng efferent gill. Ang efferent arteries ay bahagi ng dorsal aorta.
Mas malapit sa ulo, ang mga sanga ng dorsal aorta ay dumadaan sa mga carotid arteries. Ang sistema ng sirkulasyon ng isda ay nagpapahiwatig ng paghahati ng bawat carotid artery sa dalawang channel - panloob at panlabas. Ang panloob ay responsable para sa pagbibigay ng dugo sa utak, at ang panlabas ay gumaganap ng pag-andar ng suplay ng dugo sa visceral na bahagi ng bungo.
Mas malapit sa likod ng katawan ng isda, ang mga ugat ng aortic ay nagsasama sa isang solong dorsal aorta. Ang hindi magkapares at magkapares na mga arterya ay nagsasanga mula dito nang sunud-sunod, at ang sistema ng sirkulasyon ng isda sa bahaging ito ay nagbibigay ng dugo sa somatic na bahagi ng katawan at mahahalagang panloob na organo. Ang dorsal aorta ay nagtatapos sa caudal artery. Ang lahat ng mga arterya ay nagsasanga sa maraming mga capillary, kung saan ang proseso ng pagbabago ng komposisyon ng dugo ay nagaganap. Sa mga capillary, ang dugo ay na-convert sa venous blood.
At ang karagdagang kasalukuyang nito ay isinasagawa ayon sa sumusunod na pamamaraan. Sa rehiyon ng ulo, ang dugo ay puro sa anterior cardinal veins, at sa ibabang bahagi ng ulo ito ay nakolekta sa jugular veins. Ang ugat na dumadaan mula sa ulo hanggang sa buntot ay nahahati sa dalawang bahagi sa likod - ang kaliwa at kanang renal portal veins. Dagdag pa, ang kaliwang portal na mga sanga ng ugat, na bumubuo ng isang sistema ng mga capillary na bumubuo sa portal system ng bato na matatagpuan sa kaliwa. Sa karamihan ng mga bony species, ang circulatory system ng isda ay nakaayos sa paraang ang tamang portal system ng kidney ay, bilang panuntunan, ay nabawasan.
Mula sa mga bato, ang sistema ng sirkulasyon ng isda ay nagtutulak ng dugo sa lukab ng posterior cardinal veins. Ang anterior, posterior, at gayundin ang mga cardinal veins sa bawat panig ng katawan ay nagsasama sa tinatawag na Cuvier ducts. Ang mga duct ng Cuvier sa bawat panig ay konektado sa venous sinus. Bilang isang resulta, ang dugo na dinadala ng kasalukuyang mula sa mga panloob na organo ay pumapasok sa portal na ugat ng atay. Sa rehiyon ng atay, ang portal system ay sumasanga sa maraming mga capillary. Pagkatapos nito, ang mga capillary ay muling pinagsama at nabuo na konektado sa venous sinus.
KABANATA I
ISTRUKTURA AT ILANG PISIOLOHIKAL NA TAMPOK NG ISDA
DALUYAN NG DUGO SA KATAWAN. MGA TUNGKULIN AT KATANGIAN NG DUGO
Ang pangunahing pagkakaiba sa pagitan ng sistema ng sirkulasyon ng isda at iba pang mga vertebrates ay ang pagkakaroon ng isang bilog ng sirkulasyon ng dugo at isang dalawang silid na puso na puno ng venous blood (maliban sa lungfish at brushopterans).
Ang puso ay binubuo ng isang ventricle at isang atrium at inilalagay sa pericardial sac, kaagad sa likod ng ulo, sa likod ng huling branchial arches, iyon ay, ito ay inilipat pasulong kumpara sa iba pang mga vertebrates. Sa harap ng atrium mayroong isang venous sinus, o venous sinus, na may mga bumabagsak na pader; Sa pamamagitan ng sinus na ito, ang dugo ay pumapasok sa atrium, at mula dito sa ventricle.
Ang pinalawak na paunang seksyon ng aorta ng tiyan sa mas mababang isda (mga pating, sinag, sturgeon, lungfish) ay bumubuo ng isang contracting arterial cone, at sa mas mataas na isda ito ay bumubuo ng isang aortic bulb, na ang mga dingding nito ay hindi maaaring magkontrata. Ang backflow ng dugo ay pinipigilan ng mga balbula.
Ang circulatory scheme sa pinaka-pangkalahatang anyo nito ay ipinakita bilang mga sumusunod. Ang venous blood na pumupuno sa puso, na may mga contraction ng isang malakas na muscular ventricle sa pamamagitan ng arterial bulb sa kahabaan ng abdominal aorta, ay ipinapadala pasulong at tumataas sa mga hasang kasama ang afferent branchial arteries. Sa bony fish, mayroong apat sa mga ito sa bawat panig ng ulo - ayon sa bilang ng mga arko ng hasang. Sa mga filament ng gill, ang dugo ay dumadaan sa mga capillary at, na-oxidized, pinayaman ng oxygen, ay ipinadala sa pamamagitan ng mga efferent vessel (mayroong apat na pares din) sa mga ugat ng dorsal aorta, na pagkatapos ay sumanib sa dorsal aorta, na tumatakbo kasama likod ng katawan, sa ilalim ng gulugod. Ang koneksyon ng mga ugat ng aorta sa harap ay bumubuo ng katangian ng bilog ng ulo ng bony fish. Ang mga carotid arteries ay nagsanga sa harap mula sa mga ugat ng aorta.
Ang mga arterya ay tumatakbo mula sa dorsal aorta hanggang sa mga panloob na organo at kalamnan. Sa rehiyon ng caudal, ang aorta ay dumadaan sa caudal artery. Sa lahat ng mga organo at tisyu, ang mga arterya ay nahahati sa mga capillary. Ang mga venous capillaries na kumukuha ng venous blood ay dumadaloy sa mga ugat na nagdadala ng dugo sa puso. Ang tail vein, na nagsisimula sa caudal region, ay pumapasok sa cavity ng katawan at nahahati sa portal veins ng mga bato. Sa mga bato, ang mga ramification ng portal veins ay bumubuo sa portal system, at pagkatapos na lumabas sa kanila, sila ay sumanib sa mga ipinares na posterior cardinal veins. Bilang resulta ng pagsasama ng posterior cardinal veins na may anterior cardinal (jugular) veins, na kumukuha ng dugo mula sa ulo, at ang subclavian, na nagdadala ng dugo mula sa pectoral fins, dalawang Cuvier ducts ang nabuo, kung saan ang dugo ay pumapasok sa venous sinus. Ang dugo mula sa digestive tract (tiyan, bituka) at pali, na dumadaan sa ilang mga ugat, ay nakolekta sa portal na ugat ng atay, ang mga sanga kung saan sa atay ay bumubuo sa portal system. Ang hepatic vein na kumukolekta ng dugo mula sa atay ay direktang dumadaloy sa venous sinus (Larawan 21). Sa dorsal aorta ng rainbow trout, natagpuan ang isang elastic ligament na nagsisilbing pressure pump na awtomatikong nagpapataas ng sirkulasyon ng dugo habang lumalangoy, lalo na sa mga kalamnan ng katawan. Ang pagganap ng "karagdagang puso" na ito ay nakasalalay sa dalas ng mga paggalaw ng caudal fin.
kanin. 21. Scheme ng circulatory system ng bony fish (ayon kay Naumov, 1980):
1 - venous sinus, 2 - atrium, 3 - ventricle, 4 - aortic bulb, 5 - abdominal aorta, 6 - afferent branchial arteries, 7 - efferent branchial arteries, 8 - ugat ng dorsal aorta, 9 - anterior bridge na nagkokonekta sa mga ugat ng aorta, 10 - carotid artery, 11 - dorsal aorta, 12 - subclavian artery, 13 - intestinal artery, 14 - mesenteric artery, 15 - tail artery, 16 - tail vein, 17 - portal veins ng mga bato, 18 - posterior cardinal vein, 19 - anterior cardinal vein, 20 - subclavian vein, 21 - Cuvier duct, 22 - portal vein ng atay, 23 - atay, 24 - hepatic vein; venous blood vessels ay ipinapakita sa itim,
puti - may arterial
Ang lungfish ay may hindi kumpletong atrial septum. Ito ay sinamahan ng paglitaw ng isang "pulmonary" na bilog ng sirkulasyon ng dugo, na dumadaan sa swim bladder, naging baga.
Ang puso ng isda ay medyo napakaliit at mahina, mas maliit at mas mahina kaysa sa mga terrestrial vertebrates. Ang masa nito ay karaniwang hindi lalampas sa 0.33-2.5%, sa average na 1% ng timbang ng katawan, habang sa mga mammal ay umabot ito sa 4.6%, at sa mga ibon kahit na 10-16%.
Ang presyon ng dugo (Pa) sa isda ay mababa - 2133.1 (stingray), 11198.8 (pike), 15998.4 (salmon), habang sa carotid artery ng kabayo - 20664.6.
Ang dalas ng mga contraction ng puso ay mababa din - 18-30 beats bawat minuto, at ito ay lubos na nakasalalay sa temperatura: sa mababang temperatura sa mga isda na nagpapalamig sa mga hukay, bumababa ito sa 1-2; sa mga isda na pinahihintulutan ang pagyeyelo sa yelo, ang tibok ng puso para sa huminto ang panahong ito.
Ang dami ng dugo sa isda ay medyo mas mababa kaysa sa lahat ng iba pang vertebrates (1.1 - 7.3% ng timbang ng katawan, kabilang ang carp 2.0-4.7%, hito - hanggang 5, pike - 2, chum - 1.6, habang sa mammals - 6.8% sa karaniwan).
Ito ay dahil sa pahalang na posisyon ng katawan (hindi na kailangang itulak ang dugo pataas) at mas kaunting gastusin sa enerhiya dahil sa buhay sa kapaligiran ng tubig. Ang tubig ay isang hypogravitational medium, ibig sabihin, ang puwersa ng grabidad dito ay halos walang epekto.
Ang mga morphological at biochemical na katangian ng dugo ay naiiba sa iba't ibang mga species dahil sa sistematikong posisyon, mga katangian ng tirahan at pamumuhay. Sa loob ng isang species, ang mga tagapagpahiwatig na ito ay nagbabago depende sa panahon ng taon, mga kondisyon ng pagpigil, edad, kasarian, at kalagayan ng mga indibidwal.
Ang bilang ng mga erythrocytes sa dugo ng isda ay mas mababa kaysa sa mas mataas na vertebrates, at ang mga leukocytes, bilang panuntunan, ay higit pa. Ito ay dahil, sa isang banda, sa isang pinababang metabolismo ng isda, at sa kabilang banda, sa pangangailangan na palakasin ang mga proteksiyon na function ng dugo, dahil ang kapaligiran ay puno ng mga pathogens. Ayon sa average na data, sa 1 mm3 ng dugo, ang bilang ng mga erythrocytes ay (milyon): sa primates -9.27; ungulates - 11.36; cetaceans - 5.43; mga ibon - 1.61–3.02; bony fish - 1.71 (tubig-tabang), 2.26 (marine), 1.49 (anadromous).
Ang bilang ng mga erythrocytes sa isda ay malawak na nag-iiba, lalo na depende sa kadaliang mapakilos ng isda: sa carp - 0.84-1.89 milyon / mm3 ng dugo, pike - 2.08, bonito - 4.12 milyon / mm3. Ang bilang ng mga leukocytes sa carp ay 20-80, sa ruff - 178 thousand / mm3. Ang mga selula ng dugo ng isda ay mas magkakaiba kaysa sa iba pang grupo ng mga vertebrates. Karamihan sa mga species ng isda ay may parehong granular (neutrophils, eosinophils) at non-granular (lymphocytes, monocytes) na mga anyo ng leukocytes sa dugo.
Sa mga leukocyte, ang mga lymphocyte ay nangingibabaw, na nagkakaloob ng 80-95%, ang mga monocyte ay nagkakaroon ng 0.5-11%; ang mga butil na anyo ay pinangungunahan ng mga neutrophil - 13-31%; bihira ang mga eosinophil (sa cyprinid, Amur herbivore, at ilang perches).
Ang ratio ng iba't ibang anyo ng leukocytes sa dugo ng carp ay depende sa edad at lumalaking kondisyon.
Ang kabuuang bilang ng mga leukocytes sa dugo ng mga isda ay nag-iiba nang malaki sa taon; sa carp ito ay tumataas sa tag-araw at bumababa sa taglamig sa panahon ng gutom dahil sa isang pagbawas sa metabolic intensity.
Ang dugo ay kulay pula ng hemoglobin, ngunit may mga isda na walang kulay na dugo. Kaya, ang mga kinatawan ng pamilyang Chaenichthyidae (mula sa suborder na Nototheniaceae) na naninirahan sa mga dagat ng Antarctic sa ilalim ng mababang kondisyon ng temperatura (<2°С), в воде, богатой кислородом, эритроцитов и гемоглобина в крови нет. Дыхание у них происходит через кожу, в которой очень много капилляров (протяженность капилляров на 1 мм2 поверхности тела достигает 45 мм). Кроме того, у них ускорена циркуляция крови в жабрах.
Ang halaga ng hemoglobin sa katawan ng isda ay mas mababa kaysa sa mga terrestrial vertebrates: mayroon silang 0.5-4 g bawat 1 kg ng timbang ng katawan, habang sa mga mammal ang figure na ito ay tumataas sa 5-25 g. laging nakaupo (para sa migratory sturgeon 4 g. /kg, para sa burbot 0.5 g/kg). Ang halaga ng hemoglobin sa dugo ng isda ay nag-iiba depende sa panahon (sa carp tumataas ito sa taglamig at bumababa sa tag-araw), ang hydrochemical regime ng reservoir (sa tubig na may acidic pH value na 5.2, ang halaga ng hemoglobin sa pagtaas ng dugo), mga kondisyon sa nutrisyon (mga carp na lumaki sa natural na pagkain at pandagdag na pagkain, may iba't ibang antas ng hemoglobin). Ang pagbilis ng rate ng paglaki ng isda ay nauugnay sa pagtaas ng supply ng hemoglobin sa kanilang katawan.
Ang kakayahan ng hemoglobin ng dugo na kumuha ng oxygen mula sa tubig ay nag-iiba mula sa isda hanggang sa isda. Ang mabilis na paglangoy ng isda - mackerel, bakalaw, trout - ay may maraming hemoglobin sa dugo, at sila ay lubhang hinihingi sa nilalaman ng oxygen sa nakapalibot na tubig. Sa maraming marine bottom fish, pati na rin ang eel, carp, crucian carp at ilang iba pa, sa kabaligtaran, mayroong maliit na hemoglobin sa dugo, ngunit maaari itong magbigkis ng oxygen mula sa kapaligiran kahit na may kaunting oxygen.
Halimbawa, para sa zander na mababad ang dugo ng oxygen (sa 16°C), kinakailangan ang tubig na 2.1–2.3 O2 mg/l; sa pagkakaroon ng 0.56–0.6 O2 mg/l sa tubig, nagsisimula itong ibigay ng dugo, nagiging imposible ang paghinga at namatay ang isda.
Nag-bream ako sa parehong temperatura upang ganap na mababad ang hemoglobin ng dugo na may oxygen, ang pagkakaroon ng 1.0-1.06 mg ng oxygen sa isang litro ng tubig ay sapat.
Ang sensitivity ng isda sa mga pagbabago sa temperatura ng tubig ay nauugnay din sa mga katangian ng hemoglobin: na may pagtaas sa temperatura ng tubig, ang pangangailangan ng katawan para sa oxygen ay tumataas, ngunit ang kakayahan ng hemoglobin na itali ito ay bumababa.
Pinipigilan nito ang kakayahan ng hemoglobin na magbigkis ng oxygen at carbon dioxide: upang ang oxygen saturation ng dugo ng igat ay umabot sa 50% na may nilalamang tubig na 1% CO2, kinakailangan ang presyon ng oxygen na 666.6 Pa, at sa kawalan ng CO2, isang oxygen pressure na halos kalahati ng mas marami ay sapat para dito - 266, 6– 399.9 Pa.
Ang mga grupo ng dugo sa mga isda ay unang nakilala sa Baikal omul at grayling noong 30s. Sa ngayon, itinatag na ang grupong antigenic differentiation ng erythrocytes ay laganap; Natukoy ang 14 na sistema ng mga pangkat ng dugo, kabilang ang higit sa 40 erythrocyte antigens. Sa tulong ng mga pamamaraan ng immunoserological, pinag-aaralan ang pagkakaiba-iba sa iba't ibang antas; Ang mga pagkakaiba sa pagitan ng mga species at subspecies, at maging sa pagitan ng mga intraspecific na grupo, ay ipinahayag sa salmon (kapag pinag-aaralan ang kaugnayan ng trout), sturgeon (kapag inihambing ang mga lokal na stock), at iba pang isda.
Ang dugo, bilang panloob na kapaligiran ng katawan, ay naglalaman ng mga protina ng plasma, carbohydrates (glycogen, glucose, atbp.) at iba pang mga sangkap na may mahalagang papel sa enerhiya at plastik na metabolismo, sa paglikha ng mga proteksiyon na katangian.
Ang antas ng mga sangkap na ito sa dugo ay nakasalalay sa mga biological na katangian ng isda at abiotic na mga kadahilanan, at ang kadaliang mapakilos ng komposisyon ng dugo ay ginagawang posible na gamitin ang mga tagapagpahiwatig nito upang masuri ang physiological state.
Ang bone marrow, na siyang pangunahing organ para sa pagbuo ng mga selula ng dugo sa mas matataas na vertebrates, at ang isda ay walang mga lymph glandula (node).
Ang hematopoiesis sa isda kumpara sa mas matataas na vertebrates ay naiiba sa ilang mga tampok:
1. Ang pagbuo ng mga selula ng dugo ay nangyayari sa maraming organo. Ang foci ng hematopoiesis sa isda ay: gill apparatus (vascular endothelium at reticular syncytium, puro sa base ng gill filament), bituka (mucosa), puso (epithelial layer at vascular endothelium), bato (reticular syncytium sa pagitan ng mga tubules), spleen, vascular blood, lymphoid organ (mga akumulasyon ng hematopoietic tissue - reticular syncytium - sa ilalim ng bubong ng bungo). Sa mga imprint ng mga organ na ito, makikita ang mga selula ng dugo ng iba't ibang yugto ng pag-unlad.
2. Sa bony fish, ang hematopoiesis ay pinaka-aktibong nangyayari sa lymphoid organs, kidney at spleen, at ang mga bato (anterior part) ay ang pangunahing hematopoietic organ. Sa mga bato at pali, ang parehong pagbuo ng mga erythrocytes, leukocytes, platelet at ang pagkasira ng mga erythrocytes ay nangyayari.
3. Ang pagkakaroon ng mature at young erythrocytes sa peripheral blood ng isda ay normal at hindi nagsisilbing pathological indicator, hindi katulad ng dugo ng adult mammals.
4. Sa mga erythrocytes, tulad ng sa ibang mga hayop sa tubig, hindi tulad ng mga mammal, mayroong isang nucleus.
Ang pali ng isda ay matatagpuan sa nauunang bahagi ng lukab ng katawan, sa pagitan ng mga bituka na mga loop, ngunit malaya dito. Ito ay isang siksik na compact dark red formation ng iba't ibang mga hugis (spherical, ribbon-shaped), ngunit mas madalas na pinahaba. Ang pali ay mabilis na nagbabago ng dami sa ilalim ng impluwensya ng mga panlabas na kondisyon at kondisyon ng isda. Sa carp, ito ay nagdaragdag sa taglamig, kapag, dahil sa isang pinababang metabolismo, ang daloy ng dugo ay bumagal at ito ay naipon sa pali, atay at bato, na nagsisilbing isang depot ng dugo, at sinusunod din sa mga talamak na sakit. Sa kakulangan ng oxygen, transportasyon at pag-uuri ng mga isda, mga lawa ng pangingisda, mga suplay ng dugo mula sa pali ay pumapasok sa daluyan ng dugo.
Ang mga pagbabago sa laki ng pali kaugnay ng mga panahon ng pagtaas ng aktibidad ay naitatag sa batis at rainbow trout at iba pang isda.
Ang isa sa pinakamahalagang kadahilanan ng panloob na kapaligiran ay ang osmotic pressure ng dugo, dahil ang pakikipag-ugnayan ng mga selula ng dugo at katawan, pagpapalitan ng tubig sa katawan, atbp., ay higit na nakasalalay dito.
Ang lymphatic system ng isda ay walang mga glandula. Ito ay kinakatawan ng isang bilang ng mga nakapares at hindi magkapares na mga lymphatic trunks, kung saan ang lymph ay kinokolekta mula sa mga organo at pinalabas din sa pamamagitan ng mga ito sa mga terminal na seksyon ng mga ugat, sa partikular, sa mga duct ng Cuvier.
Ang ebolusyon ng arterial system sa mga vertebrates ay maaaring masubaybayan sa pamamagitan ng pagmamasid sa mga pagbabago sa mga sisidlan sa panahon ng pagbuo ng mga embryo. Sa mga unang yugto ng pag-unlad, ang isang malaking daluyan, ang aortic trunk (abdominal aorta), ay inilatag sa harap ng puso, at ang mga ipinares na mga sisidlan ay sumasanga mula dito - mga arterial arches na sumasaklaw sa pharynx. Karaniwan, 6-7 pares ang lumilitaw sa isda, at 6 na pares sa terrestrial vertebrates. Sa dorsal side, dumadaloy sila sa dalawang ugat ng dorsal aorta, na dumadaan sa dorsal aorta.
Habang nabubuo ang embryo ng iba't ibang vertebrates, ang aortic arches ay nababago.
Figure 1. Pagbabago ng gill arterial arches sa vertebrates. ako. Panimulang posisyon sa embryo: 1-6 arterial arches, 7- abdominal aorta, 8- dorsal aorta. II-VII. Arterial system: II. Lungfish(3 - 6 - afferent at efferent branchial arteries, 9 - pulmonary artery); III. buntot na amphibian: 4 - aortic arch, 6 - ductus arteriosus, 7 - abdominal aorta, 10 - carotid arteries; IV. Anuran amphibians; V. Reptile: 41 - kanang aortic arch, 4 - kaliwang aortic arch. VI. mga ibon;VII. Mga mammal
Sa isda, ang unang dalawang pares ng arterial arches ay nababawasan, at apat na pares (3, 4, 5, 6) ang gumaganap bilang afferent at efferent branchial arteries. Sa terrestrial vertebrates, ang una, pangalawa, at ikalimang pares ng mga arko ay nabawasan. Ang ikatlong pares ng branchial arches ay nagiging unang bahagi ng carotid arteries.
Dahil sa ikaapat na pares, ang mga pangunahing sisidlan ng malaking bilog ay bubuo - ang mga arko ng aorta. Sa mga amphibian at reptile, dalawang aortic arches ang bubuo, sa mga ibon - sa kanan lamang, sa mga mammal - tanging ang kaliwang arko. Sa caudate amphibian at ilang mga reptilya, ang isang koneksyon ay pinananatili sa pagitan ng mga carotid arteries at aortic arches sa anyo ng carotid duct.
Dahil sa ikaanim na pares ng arterial arches, ang pangunahing daluyan ng maliit na bilog, ang pulmonary arteries, ay bubuo sa terrestrial vertebrates. Hanggang sa katapusan ng buhay ng embryonic, nananatili silang konektado sa aorta ng ductus botalis. Sa mga caudate amphibian at ilang mga reptilya ng botalli, ang duct ay napanatili kahit na sa pang-adultong estado. Sa mga tao, ang carotid at botallian ducts ay nababawasan at maaari lamang mangyari bilang mga developmental anomalya.
Sistema ng sirkulasyon ng lancelet
Ang sistema ng sirkulasyon ng lancelet ay sarado, ang bilog ng sirkulasyon ng dugo ay isa, ang dugo ay walang kulay, ang puso ay wala (Larawan 2). Ang pag-andar nito ay ginagampanan ng isang pulsating vessel - ang aorta ng tiyan, na matatagpuan sa ilalim ng pharynx. Bilang resulta ng pulsation nito, ang venous blood mula sa abdominal aorta ay pumapasok sa maraming (100-150 pares) afferent branchial arteries.
Ang palitan ng gas ay nangyayari sa pamamagitan ng mga dingding ng mga arterya na ito, na matatagpuan sa septa sa pagitan ng mga gill slits, at ang nagreresultang arterial na dugo sa distal na dulo ng mga gill arteries ay nakolekta sa magkapares na mga ugat ng aortic, na kung saan, nagsasama, ay pumasa sa isang hindi magkapares na sisidlan - ang dorsal aorta, lumalawak pabalik sa ilalim ng chord. Mula sa mga ugat ng aorta hanggang sa nauunang dulo ng katawan, ang dugo ay dumadaloy sa mga carotid arteries.
Pagkatapos ng palitan ng gas, nabuo ang venous blood, na kinokolekta mula sa mga capillary ng mga tisyu papunta sa mga ugat. Ang mga ugat ng anterior at posterior na bahagi ng katawan ay nagsasama sa magkapares na anterior at posterior cardinal veins, na, kapag pinagsama, bumubuo sa kanan at kaliwang Cuvier ducts.
Ang azygous caudal vein ay pumasa sa axillary vein, na lumalapit sa hepatic outgrowth at bumubuo ng isang portal system sa loob nito, na sa labasan ay bumubuo ng hepatic vein. Mula sa hepatic vein at Cuvier ducts, ang dugo ay pumapasok sa aorta ng tiyan.
Figure 2. Ang istraktura ng circulatory system ng lancelet. 1. Abdominal aorta 2. Gill afferent arteries 3. Gill efferent arteries 4. Roots of the dorsal aorta 5. Carotid arteries 6. Spinal aorta 7. Intestinal artery 8. Subintestinal vein 9. Portal vein ng atay. 10. Hepatic vein 11. Right posterior cardinal vein 12. Right anterior cardinal vein 13. Common cardinal vein
BILOG NA SISTEMA NG ISDA
Ang sistema ng sirkulasyon ng isda ay sarado, ang bilog ng sirkulasyon ng dugo ay isa. Ang puso ay may dalawang silid (Larawan 3), ay binubuo ng isang ventricle at isang atrium. Ang venous sinus ay kadugtong sa huli, kung saan ang venous blood mula sa mga organo ay nakolekta.
Figure 3. Ang istraktura ng circulatory system at puso ng isda. 1. Venous sinus 2. Atrium 3. Ventricle 4. Aortic bulb 5. Abdominal aorta 6. Gill vessels 7. Kaliwang carotid artery 8. Roots ng likod ng aorta 9. Kaliwang subclavian artery 10. Dorsal aorta 11. Intestinal artery 12 Kidneys 13. Left iliac artery 14. Caudal artery 15. Caudal vein 16. Right renal portal vein 17. Right posterior cardinal vein 18. Hepatic portal vein 19. Hepatic vein 20 Right subclavian vein 21. Right anterior cardinal Common vein ugat
Sa harap ng ventricle ay ang aortic bulb, kung saan umaalis ang maikling aorta ng tiyan. Ang venous blood ay dumadaloy sa puso ng isda. Kapag ang ventricle ay nagkontrata, ito ay dumadaan sa bulb papunta sa abdominal aorta. Apat na pares ng afferent branchial arteries ang umaalis mula sa aorta patungo sa mga hasang, na bumubuo ng isang capillary network sa mga filament ng hasang. Ang oxygenated na dugo ay kinokolekta sa pamamagitan ng efferent branchial arteries hanggang sa mga ugat ng dorsal aorta. Mula sa huli, ang mga carotid arteries ay sumasanga hanggang sa ulo. Sa likurang bahagi nito, ang mga ugat ng aorta ay nagsasama upang mabuo ang dorsal aorta. Maraming mga arterya ang umaalis mula sa dorsal aorta, nagdadala ng arterial na dugo sa mga organo ng katawan, kung saan sila, higit pa at mas sumasanga, ay bumubuo ng isang capillary network. Sa mga capillary, ang dugo ay nagbibigay ng oxygen sa mga tisyu at pinayaman ng carbon dioxide. Ang mga ugat na nagdadala ng dugo mula sa mga organo ay nagkakaisa sa magkapares na anterior at posterior cardinal veins, na nagsasama upang bumuo ng kanan at kaliwang Cuvier ducts, na dumadaloy sa venous sinus. Ang venous blood mula sa mga organo ng tiyan ay dumadaan sa portal system ng atay, pagkatapos ay kinokolekta sa hepatic vein, na, kasama ang mga duct ng Cuvier, ay dumadaloy sa venous sinus.
Sistema ng sirkulasyon ng mga amphibian
Ang sistema ng sirkulasyon ng mga amphibian ay may ilang mga tampok ng isang progresibong organisasyon, na nauugnay sa isang terrestrial na pamumuhay at ang hitsura ng pulmonary respiration.
Figure 4. Ang istraktura ng circulatory system at puso ng isang amphibian 1. Venous sinus 2. Right atrium 3. Kaliwang atrium 4. Ventricle 5. Arterial cone 6. Kaliwang pulmonary artery 7. Kaliwang aortic arch 8. Carotid arteries 9. Kaliwa subclavian artery 10. Left cutaneous artery 11. Intestinal artery 12. Kidneys 13. Left iliac artery 14. Right iliac artery 15. Renal portal vein 16. Abdominal vein 17. Hepatic portal vein 18. Hepatic portal vein 19. Hepatic vein 19. ugat 21. Right subclavian vein 22. Right jugular vein 23. Anterior vena cava 24. Pulmonary veins 25. Dorsal aorta.
Ang puso ay may tatlong silid (Larawan 4), ay binubuo ng dalawang atria, isang ventricle, isang venous sinus at isang arterial cone. Mayroong dalawang bilog ng sirkulasyon ng dugo, gayunpaman, ang arterial at venous na dugo ay bahagyang pinaghalo. Ang dugo ay umaalis sa ventricle sa isang stream sa pamamagitan ng arterial cone, kung saan nagmula ang aorta ng tiyan, na nahahati sa tatlong pares ng malalaking sisidlan:
1) balat-pulmonary arteries,
2) mga arko ng aorta,
3) carotid arteries.
Ngunit ang komposisyon ng dugo sa mga sisidlan na ito ay naiiba, dahil sa mga sumusunod na tampok ng puso:
a) ang presensya sa ventricle sa likod na dingding ng mga gapos ng kalamnan (trabeculae), na bumubuo ng maraming mga bulsa;
b) paglabas ng arterial cone mula sa kanang kalahati ng ventricle sa likod;
c) ang pagkakaroon ng isang spiral blade-shaped valve sa arterial cone, na gumagalaw dahil sa pag-urong ng mga dingding ng arterial cone.
Sa panahon ng atrial systole, ang arterial blood ay pumapasok sa ventricle mula sa kaliwang atrium at venous na dugo mula sa kanan. Sa mga bulsa ng kalamnan, ang bahagi ng dugo ay nananatili, at hinahalo lamang sa gitna ng ventricle. Samakatuwid, sa panahon ng diastole (relaxation) ng ventricle, naglalaman ito ng dugo ng iba't ibang komposisyon: arterial, mixed at venous.
Sa panahon ng pag-urong (systole) ng ventricle, ang venous blood ay dumadaloy sa arterial cone pangunahin mula sa kanang mga bulsa ng ventricle. Ito ay pumapasok sa balat-pulmonary arteries. Sa karagdagang pag-urong ng ventricle, ang susunod na pinakamalaking bahagi ng dugo mula sa gitnang bahagi ng ventricle ay pumapasok sa arterial cone - halo-halong. Dahil sa pagtaas ng presyon sa arterial cone, ang spiral valve ay lumihis sa kaliwa at isinasara ang pagbubukas ng pulmonary arteries. Samakatuwid, ang halo-halong dugo ay pumapasok sa susunod na pares ng mga sisidlan - ang arko ng aorta. Sa wakas, sa taas ng ventricular systole, ang arterial blood ay pumapasok sa arterial cone mula sa site na pinakamalayo mula dito - mula sa kaliwang bulsa ng ventricle. Ang arterial blood na ito ay ipinapadala sa huling pares ng mga sisidlan na wala pa ring laman - sa mga carotid arteries.
Ang balat-pulmonary artery na malapit sa baga ay nagsanga sa dalawang sangay - ang pulmonary at cutaneous. Pagkatapos ng palitan ng gas sa mga capillary ng baga at sa balat, ang arterial blood ay pumapasok sa mga ugat na papunta sa puso. Ito ay isang maliit na bilog ng sirkulasyon ng dugo. Ang mga pulmonary veins ay umaagos sa kaliwang atrium, ang mga cutaneous veins ay nagdadala ng arterial na dugo sa anterior vena cava, na umaagos sa venous sinus. Dahil dito, ang venous blood na may halong arterial blood ay pumapasok sa kanang atrium.
Ang aortic arches, na ibinigay ang mga sisidlan sa mga organo ng anterior kalahati ng katawan, kumonekta at bumubuo ng dorsal aorta, na nagbibigay ng mga sisidlan sa posterior kalahati ng katawan. Ang lahat ng mga panloob na organo ay binibigyan ng halo-halong dugo, maliban sa ulo, na tumatanggap ng arterial na dugo mula sa mga carotid arteries. Matapos dumaan sa mga capillary sa pamamagitan ng mga organo ng katawan, ang dugo ay nagiging venous at pumapasok sa puso. Ang mga pangunahing ugat ng malaking bilog ay: ang magkapares na anterior vena cava at ang hindi magkapares na posterior vena cava, na dumadaloy sa venous sinus.
sistema ng sirkulasyon ng mga reptilya
Ang sistema ng sirkulasyon ng mga reptilya (Larawan 5) ay may mas mataas na organisasyon:
1. Ang puso ay may tatlong silid, ngunit mayroong isang hindi kumpletong septum sa ventricle, kaya ang arterial at venous na dugo ay naghahalo sa mas maliit na lawak kaysa sa amphibian.
2. Ang arterial cone ay wala at ang mga arterya ay umalis mula sa puso hindi bilang isang karaniwang puno ng kahoy, tulad ng sa mga amphibian, ngunit nang nakapag-iisa sa tatlong mga sisidlan.
Ang pulmonary artery ay umaalis mula sa kanang kalahati ng ventricle, na naghahati sa labasan mula sa puso papunta sa kanan at kaliwa, na nagdadala ng venous blood. Mula sa kaliwang kalahati ng ventricle, ang kanang aortic arch na naglalaman ng arterial blood ay umaalis, kung saan nagsanga ang dalawang carotid arteries, nagdadala ng dugo sa ulo, at dalawang subclavian arteries.
Sa hangganan sa pagitan ng kanan at kaliwang kalahati ng ventricle, ang kaliwang aortic arch ay nagmula, nagdadala ito ng halo-halong dugo.
Ang bawat arko ng aorta ay umiikot sa puso: ang isa sa kanan, ang isa sa kaliwa, at konektado sa isang hindi magkapares na dorsal aorta, na umaabot pabalik, na nagpapadala ng maraming malalaking arterya sa mga panloob na organo.
Ang venous na dugo mula sa anterior na bahagi ng katawan ay kinokolekta sa pamamagitan ng dalawang anterior vena cava, at mula sa likod ng katawan sa pamamagitan ng hindi magkapares na posterior vena cava. Ang vena cava ay umaagos sa venous sinus, na sumasama sa kanang atrium.
Ang mga pulmonary veins, na nagdadala ng arterial blood, ay dumadaloy sa kaliwang atrium.
Figure 5. Ang istraktura ng circulatory system at ang puso ng isang reptilya. 1. Kanang atrium. 2. Kaliwang atrium 3. Kaliwang kalahati ng ventricle 4. Kanan kalahati ng ventricle 5. Kanan pulmonary artery 6. Kanan aortic arch 7. Kaliwang aortic arch 8. Kaliwang ductus arteriosus 9. Kaliwang subclavian artery 10. Kaliwang carotid artery 11. Intestinal artery 12. Kidneys 13. Left iliac artery 14. Caudal artery 15. Caudal vein 16. Right femoral vein 17. Right renal portal vein 18. Abdominal vein 19. Hepatic portal vein 20. Hepatic vein 21. Posterior vena 22. Kanan cava anterior vena cava 23 Right subclavian vein 24 Right jugular vein 25 Right pulmonary vein 26 Dorsal aorta
SYSTEM NG CIRCULATION NG MGA IBON
Ang sistema ng sirkulasyon ng mga ibon, kung ihahambing sa mga reptilya, ay nagpapakita ng mga tampok ng isang progresibong organisasyon.
Ang puso ay apat na silid, ang sirkulasyon ng baga ay ganap na nakahiwalay mula sa malaki. Dalawang sisidlan ang umaalis sa ventricles ng puso. Mula sa kanang ventricle sa pamamagitan ng pulmonary artery, ang venous blood ay pumapasok sa mga baga, mula sa kung saan ang oxidized na dugo ay pumapasok sa kaliwang atrium sa pamamagitan ng pulmonary vein.
Ang mga sisidlan ng malaking bilog ay nagsisimula mula sa kaliwang ventricle na may isang kanang arko ng aorta. Malapit sa puso, ang kanan at kaliwang innominate arteries ay umaalis mula sa aortic arch. Ang bawat isa sa kanila ay nahahati sa carotid, subclavian at thoracic arteries ng kaukulang panig. Ang aorta, na umiikot sa puso, ay dumadaan sa ilalim ng gulugod pabalik. Ang mga arterya ay umaalis mula dito sa mga panloob na organo, hind limbs at buntot.
Ang venous na dugo mula sa nauunang bahagi ng katawan ay kinokolekta sa magkapares na anterior vena cava, at mula sa likod - sa hindi magkapares na posterior vena cava, ang mga ugat na ito ay dumadaloy sa kanang atrium.
Figure 6. Ang istraktura ng circulatory system at puso ng isang ibon. 1. Kanan atrium 2. Kaliwang atrium 3. Kaliwang ventricle 4. Kanan ventricle 5. Kanan pulmonary arterya 6. Aortic arch 7. Innominate arterya 8. Kaliwang carotid arterya 9. Kaliwang subclavian arterya 10. Kaliwang thoracic arterya 11. Dorsal aorta 12. Kidneys 13. Left iliac artery 14. Caudal artery 15. Caudal vein 16. Right femoral vein 17. Right portal vein ng kidneys 18. Clavicular mesenteric vein 19. Portal vein ng atay 20. Hepatic vein 21. Posterior vena cava Right anterior vena cava vein 23. Right jugular vein 24. Right pulmonary vein
sistema ng sirkulasyon ng mga mammal
Ang puso, tulad ng sa mga ibon, ay may apat na silid. Ang kanang kalahati ng puso, na naglalaman ng venous blood, ay ganap na nakahiwalay mula sa kaliwa - arterial.
Ang pulmonary circulation ay nagsisimula mula sa kanang ventricle na may pulmonary artery, na nagdadala ng venous blood sa baga. Mula sa mga baga, ang arterial blood ay nakolekta sa mga pulmonary veins, na dumadaloy sa kaliwang atrium.
Ang sistematikong sirkulasyon ay nagsisimula sa paglabas ng aorta mula sa kaliwang ventricle (Fig.).
Figure 7. Ang istraktura ng circulatory system at ang puso ng mga mammal. 1. Kanan atrium 2. Kaliwang atrium 3. Kanang ventricle 4. Kaliwang ventricle 5. Kaliwang pulmonary artery 6. Aortic arch 7. Innominate artery 8. Kanan subclavian artery 9. Kanan carotid artery 10. Kaliwang carotid artery 11. Kaliwang subclavian artery 12 13. Renal artery 14. Left iliac artery 15. Right iliac vein 16. Portal vein ng atay 17. Hepatic vein 18. Posterior vena cava 19. Anterior vena cava 20. Right subclavian vein 21. Right jugular vein 22. Left jugular vein 23. Kaliwang subclavian vein 24. Superior intercostal vein 25. Innominate vein 26. Semi-unpaired vein 27. Unpaired vein 28. Pulmonary veins
Hindi tulad ng mga ibon, ang mammalian aorta ay kurba sa paligid ng puso sa kaliwa. Tatlong sisidlan ang umaalis sa kaliwang arko ng aorta: ang maikling innominate na arterya, ang kaliwang carotid artery, at ang subclavian. Ang pagkakaroon ng bilugan ang puso, ang aorta ay umaabot pabalik sa gulugod, ang mga sisidlan ay umaalis mula dito patungo sa mga panloob na organo.
Ang venous blood ay nakolekta sa posterior at anterior vena cava, na umaagos sa kanang atrium.
PAG-UNLAD NG PUSO
Sa embryogenesis ng tao, ang isang bilang ng mga phylogenetic transformations ng puso ay sinusunod (Larawan 8), na mahalaga para sa pag-unawa sa mga mekanismo ng pag-unlad ng mga congenital heart defect.
Sa mas mababang vertebrates (isda, amphibian), ang puso ay inilalagay sa ilalim ng pharynx sa anyo ng isang guwang na tubo. Sa mas mataas na vertebrates at sa mga tao, ang puso ay inilatag sa anyo ng dalawang tubo na malayo sa isa't isa. Nang maglaon, lumalapit sila sa isa't isa, gumagalaw sa ilalim ng bituka, at pagkatapos ay isara, na bumubuo ng isang solong tubo na matatagpuan sa gitna.
Sa lahat ng vertebrates, ang anterior at posterior na bahagi ng tubo ay nagbibigay ng malalaking sisidlan. Ang gitnang bahagi ay nagsisimulang lumaki nang mabilis at hindi pantay, na bumubuo ng isang hugis-S. Pagkatapos nito, ang likod ng tubo ay gumagalaw sa dorsal side at pasulong, na bumubuo ng atrium. Ang nauunang bahagi ng tubo ay hindi gumagalaw, ang mga pader nito ay lumapot, at ito ay nagiging ventricle.
Ang mga isda ay may isang atrium, habang sa mga amphibian ay nahahati ito sa dalawa sa pamamagitan ng lumalaking septum. Ang ventricle sa isda at amphibian ay isa, ngunit sa ventricle ng huli ay may mga muscular outgrowth (trabeculae) na bumubuo ng maliliit na parietal chambers. Sa mga reptilya, ang isang hindi kumpletong septum ay nabuo, lumalaki mula sa ibaba pataas, ang bawat atrium ay mayroon nang sariling labasan sa ventricle.
Sa mga ibon at mammal, ang ventricle ay nahahati sa dalawang halves - kanan at kaliwa.
Sa proseso ng embryogenesis, ang mga mammal at mga tao sa una ay may isang atrium at isang ventricle, na pinaghihiwalay mula sa isa't isa sa pamamagitan ng interception sa atrioventricular canal, na nakikipag-ugnayan sa atrium sa ventricle. Pagkatapos ang isang septum ay nagsisimulang tumubo sa atrium mula sa harap hanggang sa likod, na naghahati sa atrium sa dalawa. Kasabay nito, ang mga pampalapot (atrioventricular cushions) ay nagsisimulang tumubo mula sa dorsal at ventral na gilid. Pagkonekta, hinahati nila ang karaniwang pagbubukas ng atrioventricular sa dalawang openings: kanan at kaliwa. Nang maglaon, nabuo ang mga balbula sa mga bakanteng ito.
Larawan 8. Pag-unlad ng puso. A - ipinares na mga anlages ng puso, B - ang kanilang convergence, C - ang kanilang pagsasama sa isang unpaired anlage: 1 - ectoderm; 2 - endoderm; 3 - parietal sheet ng mesoderm; 4 - visceral sheet ng mesoderm; 5 - chord; 6 - neural plate; 7 - somite; 8 - pangalawang lukab ng katawan; 9 - endothelial anlage ng puso; 10 - neural tube; 11 - ganglionic neural folds; 12 - ang nagresultang bituka ng ulo; 14 - bituka ng ulo; 15 - dorsal mesentery ng puso; 16 - ang lukab ng puso; 17 - epicardium; 18 - myocardium; 19 - endocardium; 20 - pericardium; 21 - patayong lukab; 22 - pagbabawas ng vertical mesentery.
Ang interventricular septum ay nabuo mula sa iba't ibang mga mapagkukunan: ang itaas na bahagi nito ay nagmumula sa mga cell ng atrioventricular cushions, ang ibabang bahagi - dahil sa ridge-like protrusion ng ilalim ng ventricle, ang gitnang bahagi - dahil sa septum ng karaniwang arterial trunk, na nahahati sa mga sisidlan - ang aorta at ang pulmonary trunk. Sa kantong ng tatlong fold ng septum, nabuo ang isang may lamad na bahagi, sa lugar kung saan nabuo ang interventricular septum. Ang mga paglihis sa pag-unlad ng interventricular septum ay ang sanhi ng naturang congenital pathology bilang kawalan nito o underdevelopment. Bilang karagdagan, ang isang paglabag sa embryogenesis ng puso ay maaaring ipahayag sa hindi pagsasara ng interatrial septum, mas madalas sa rehiyon ng oval fossa (sa mga embryo - isang butas) o sa ibaba, kung hindi ito pinagsama sa atrioventricular singsing.
Sa mga anomalya sa pag-unlad ng mga daluyan ng dugo, ang pinakakaraniwang hindi pagsasara ng ductus botulinum (mula 6 hanggang 22%), na gumagana sa panahon ng buhay ng pangsanggol, na nagdidirekta ng dugo mula sa mga baga (nabagsak) sa aorta. Pagkatapos ng kapanganakan, ito ay karaniwang lumalaki sa loob ng 10 linggo. Kung ang duct ay nagpapatuloy sa pagtanda, ang presyon ng pasyente ay tumataas sa maliit na bilog, ang pagwawalang-kilos ng dugo sa mga baga ay bubuo, na humahantong sa pagpalya ng puso. Ang hindi gaanong karaniwan ay isang mas malubhang patolohiya - occlusion ng carotid duct. Bilang karagdagan, sa halip na isang aortic arch, dalawa ang maaaring bumuo - kaliwa at kanan, na bumubuo ng isang aortic ring sa paligid ng trachea at esophagus. Sa edad, ang singsing na ito ay maaaring makitid at ang paglunok ay nabalisa.
Sa isang tiyak na yugto ng pag-unlad ng embryonic, ang isang karaniwang arterial trunk ay umaalis mula sa ventricles, na higit na nahahati ng isang spiral septum sa aorta at pulmonary trunk. Kung ang gayong pagkahati ay hindi nabuo, kung gayon ang isang karaniwang arterial trunk ay nabuo, kung saan ang arterial at venous na dugo ay halo-halong. Ito ay humahantong sa kamatayan.
Minsan mayroong isang transposisyon ng aorta, kapag ito ay nagsisimula hindi mula sa kaliwang ventricle, ngunit mula sa kanan, at ang pulmonary artery - mula sa kaliwang ventricle, kung ang septum ng karaniwang arterial trunk ay hindi nakakakuha ng isang spiral, ngunit isang direktang hugis.
Ang isang seryosong anomalya ay ang pag-unlad bilang pangunahing daluyan ng kanang arterya ng ikaapat na arko ng hasang at ang kanang ugat ng dorsal aorta sa halip na sa kaliwa. Sa kasong ito, ang aortic arch ay nagmula sa kaliwang ventricle, ngunit lumiliko sa kanan. Sa kasong ito, posible ang paglabag sa pag-andar ng mga kalapit na organo.