Периферические мотонейроны

Нейроны в функциональном отношении подразделяются на альфа-мотонейроны большие, альфа-мотонейроны малые и гамма-мотонейроны. Все эти мотонейроны находятся с передних рогах спинного мозга. Альфа-мотонейроны большие иннервируют белые мышечные волокна, вызывая быстрые физические сокращения. Альфа-мотонейроны малые иннервируют красные мышечные волокна и обеспечивает тонический компонент. Гамма-мотонейроны направляют аксоны к интрафузальным мышечным волокнам нервно-мышечного веретена. Большие альфа клетки связаны с гигантскими клетками коры полушарий большого мозга. Малые альфа клетки имеют связь с экстрапирамидной системой. Через гамма клетки происходит регуляция состояния мышечных проприорецепторов.

Строение мышечного веретена

В каждой поперечнополосатой мышце содержатся мышечные веретена. Мышечные веретена, в соответствии с названием, имеют форму веретена длиной несколько миллиметров и диаметром несколько десятых долей миллиметра. Веретена расположены в толще мышцы параллельно обычным мышечным волокнам. Мышечное веретено имеет соединительнотканную капсулу. Капсула обеспечивает механическую защиту элементов веретена, расположенных в полости капсулы, регулирует химическую жидкую среду этих элементов и этим обеспечивает их взаимодействие. В полости капсулы мышечного веретена расположено несколько особых мышечных волокон, способных к сокращению, но отличающихся от обычных мышечных волокон мышцы как по строению, так и по функции.

Эти мышечные волокна, расположенные внутри капсулы, назвали интрафузальными мышечными волокнами (лат.: intra -- внутри; fusus -- веретено); обычные мышечные волокна называются экстрафузальными мышечными волокнами (лат.: extra -- вне, снаружи; fusus -- веретено). Интрафузальные мышечные волокна тоньше и короче экстрафузальных мышечных волокон.

Установив наличие у больного паралича (или пареза), обусловленного заболеванием нервной системы, стараются прежде всего выяснить характер паралича (или пареза):зависит ли он от поражения центрального нейрона двигательного пути илипериферического. Напомним, что центральный нейрон основного пути для произвольных движений начинается в двигательной зоне мозговой коры, у пирамидных клеток, проходит через внутреннюю сумку и ствол мозга и оканчивается у клеток передних рогов спинного мозга или у ядер двигательных черепномозговых нервов.

Периферический нейрон идет от клетки переднего рога спинного мозга или ядра черепномозгового нерва до мышцы.

Где бы ни был прерван этот двигательный путь, наступит паралич. Поражениецентрального нейрона даст центральный паралич, поражение периферического нейрона - периферический паралич.

Клинические особенности центрального и периферического паралича настолько отличны друг от друга, что в огромнейшем большинстве случаев удается без труда отдифференцировать один вид паралича от другого.

Признаки центрального паралича - повышение сухожильных и периостальных рефлексов, тонуса мышц, появление патологических, защитных рефлексов, клонусов и необычных содружественных движений - легко объясняются сущностью процесса.

Интенсивность Пареза может быть очень различной. В легких случаях приходится прибегать к некоторым специальным приемам, чтобы выявить имеющуюся слабость конечности. Подозревая, например, у исследуемого слабость одной кисти, можно предложить ему много раз подряд сжимать руки в кулаки и разжимать их, многократно перебирать пальцы той и другой руки большим пальцем.

1. Семиотика поражения периферического двигательного нейрона.

Семиотика двигательных расстройств. Выявив на основании исследования объема активных движений и их силы наличие паралича или пареза, обусловленного заболеванием нервной системы, определяют его характер: происходит ли он вследствие поражения центральных или периферических двигательных нейронов. Поражение центральных мотонейронов на любом уровне корково-спинномозгового пути обусловливает возникновение центрального, или спастического, паралича. При поражении периферических мотонейронов на любом участке (передний рог, корешок, сплетение и периферический нерв) возникает периферический, или вялый, паралич.

Центральный мотонейрон

: поражение двигательной области коры больших полушарий или пирамидного пути приводит к прекращению передачи всех импульсов для осуществления произвольных движений от этой части коры до передних рогов спинного мозга. Результатом является паралич соответствующих мышц. Если перерыв пирамидного пути произошел внезапно, рефлекс растяжения мышц подавлен. Это означает, что паралич вначале вялый. Могут пройти дни и недели, прежде чем этот рефлекс восстановится.

Когда это произойдет, мышечные веретена станут более чувствительными к растяжению, чем раньше. Особенно это проявляется в сгибателях руки и разгибателях ноги. Гиперчувствительность рецепторов растяжения вызвана повреждением экстрапирамидных путей, которые оканчиваются в клетках передних рогов и активируют гамма-мотонейроны, иннервирующие интрафузальные мышечные волокна. В результате этого явления импульсация по кольцам обратной связи, регулирующим длину мышц, изменяется так, что сгибатели руки и разгибатели ноги оказываются фиксированными в максимально коротком состоянии (положение минимальной длины). Больной утрачивает способность произвольно тормозить гиперактивные мышцы.

Спастический паралич всегда свидетельствует о повреждении ЦНС, т.е. головного или спинного мозга. Результатом повреждения пирамидного пути является утрата наиболее тонких произвольных движений, которая видна лучше всего в руках, пальцах, на лице.

Основными симптомами центрального паралича являются: 1) снижение силы в сочетании с утратой тонких движений; 2) спастическое повышение тонуса (гипертонус); 3) повышение проприоцептивных рефлексов с клонусом или без него; 4) снижение или утрата экстероцептивных рефлексов (брюшных, кремастерных, подошвенных); 5) появление патологических рефлексов (Бабинского, Россолимо и др.); 6) защитные рефлексы; 7) патологические содружественные движения; 8) отсутствие реакции перерождения.

Симптоматика изменяется в зависимости от локализации поражения в центральном двигательном нейроне. Поражение прецентральной извилины характеризуется двумя симптомами: фокальными эпилептическими припадками (джексоновская эпилепсия) в виде клонических судорог и центральным парезом (или параличом) конечности на противоположной стороне. Парез ноги указывает на поражение верхней трети извилины, руки – средней ее трети, половины лица и языка – нижней ее трети. Диагностически важно определить, откуда начинаются клонические судороги. Нередко судороги, начавшись в одной конечности, переходят затем на другие участки той же половины тела. Переход этот совершается в том порядке, в каком расположены центры в прецентральной извилине. Субкортикальное (лучистый венец) поражение, контралатеральный гемипарез в руке или ноге в зависимости от того, к какой части прецентральной извилины ближе расположен очаг: если к нижней половине, то больше пострадает рука, к верхней – нога. Поражение внутренней капсулы: контралатеральная гемиплегия. Вследствие вовлечения корково-ядерных волокон наблюдается нарушение иннервации в зоне контралатеральных лицевого и подъязычного нервов. Большинство черепных моторных ядер получает пирамидную иннервацию с двух сторон полностью либо частично. Быстрое повреждение пирамидного пути вызывает контралатеральный паралич, вначале вялый, так как поражение оказывает шокоподобное действие на периферич

1. Синдром поперечного поражения шейного утолщения СМ.

При прерывании спинного мозга на верхнешейном уровне (С I – С IV) появляются:

• спастическая тетраплегия (спастический паралич всех четырех конечностей) за счет двустороннего поражения нисходящих моторных трактов, двусторонний периферический (вялый) паралич мышц соответствующего миотома (мышц затылочной области) за счет поражения периферических мотонейронов передних рогов, а также вялый паралич грудино-ключично-сосцевидных мышц и верхних отделов трапециевидных мышц в результате повреждения спинальной порции ядра XI пары (n. accesorius), двусторонний периферический паралич диафрагмы при повреждении периферических мотонейронов передних рогов спинного мозга на уровне C III –C IV , аксоны которых формируют диафрагмальный нерв (n. phrenicus) с развитием синдрома острой дыхательной недостаточности или появления парадоксального типа дыхания (при вдохе передняя брюшная стенка втягивается, а при выдохе – выпячивается;
• утрата всех видов чувствительности по проводниковому типу, т. е. ниже уровня поражения по принципу "все, что ниже" при двустороннем поражении всех чувствительных проводников, а также по сегментарному типу в соответствующих склеротомах (волосистая часть головы затылочной области);
• двусторонняя диссоциированная анестезия боковых областей лица, т. е. выпадение поверхностных видов чувствительности – температурной (терманестезия ) и болевой (анальгезия ) при сохранности глубоких видов чувствительности (пространственной кожной чувствительности) в задних дерматомах Зельдера ("луковичный" тип чувствительных нарушений) при поражении нижнего сегмента ядра спинномозгового пути тройничного нерва (nucl. spinalis n. trigemini);
• нарушения функции органов малого таза по центральному типу, которые проявляются острой задержкой мочи (retentio urinae), кала (retentio alvi) или периодическим недержанием мочи (incontinentio intermittens urinae) и кала (incontinentio intermittens alvi). Это происходит потому, что утрачивается влияние центральных нейронов прецентральной извилины, расположенных на медиальной поверхности лобной доли, в парацентральной дольке, а периферическая соматическая регуляция функции органов малого таза осуществляется на уровне сегментов S III –S V спинного мозга, где в передних рогах серого вещества располагаются мотонейроны, иннервирующие поперечно-полосатую мускулатуру органов малого таза (наружные сфинктеры). Причем при полном поперечном поражении спинного мозга утрачивается принцип двусторонней корковой иннервации органов малого таза.

text_fields

text_fields

arrow_upward

Функционально нейроны спинного мозга делятся на

1. Мотонейроны,
2. Интернейроны,
3. Нейроны симпатической системы,
4. Нейроны парасимпатической системы.

1. Мотонейроны спинного мозга с учетом их функций подразделяют на

• альфа-мотонейроны
• гамма-мотонейроны.

Аксоны мотонейрона делятся на терминали и иннервируют до сотен мышечных волокон, образуя моторную единицу . Чем более дифференцированные, точные движения выполняет мышца, тем меньше волокон иннервирует один нерв, т.е. количественно меньше мотонейронная единица.

Несколько мотонейронов могут иннервировать одну мышцу, в этом случае они образуют так называемый мотонейронный пул . Возбуди­мость мотонейронов одного пула разная, поэтому при разной ин­тенсивности раздражения вовлекается в сокращение разное количе­ство волокон одной мышцы. При оптимальной силе раздражения все волокна данной мышцы сокращаются, в этом случае развивается максимальное сокращение мышцы (рис.15.4).

Альфа-мотонейроны имеют прямые связи от чувствительных пу­тей, идущих от экстрафузальных волокон мышц, эти нейроны име­ют до 20 тысяч синапсов на их дендритах, обладают низкой час­тотой импульсации (10-20 в сек).

Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные во­локна мышечного веретена. Сокращение интрафузального волокна не приводит к сокращению мышцы, но повышает частоту разрядов, идущих от рецепторов волокна в спинной мозг. Эти нейроны об­ладают высокой частотой импульсации (до 200 в сек.). Они полу­чают информацию о состоянии мышечного веретена через промеж­уточные нейроны.

2. Интернейроны - промежуточные нейроны - генерируют импуль­сы с частотой до 1000 в сек., это фоновоактивные нейроны, имеющие на своих дендритах до 500 синапсов. Функция интернейронов состоит в организации связей между структурами спинного мозга, в обеспечении влияния восходящих и нисходящих путей на клетки отдельных сегментов спинного мозга. Функцией интернейронов яв­ляется и торможение активности нейронов с сохранением направ­ленности пути возбуждения. Возбуждение интернейронов моторных клеток оказывает тормозящее влияние на мышцы антагонисты.

Рис.15.4. Некоторые нисходящие системы, воздействующие на активность «общего конечного пути», т.е. на активность мотонейрона. Схема идентична для правого и левого полушарий мозга.

3. Нейроны симпатической системы расположены в боковых рогах грудного отдела спинного мозга. Эти нейроны фоновоактивные, но имеют редкую частоту импульсации (3-5 сек.). Разряды симпатичес­ких нейронов синхронизируются с колебаниями артериального дав­ления. Учащение разрядов предшествует снижению кровяного дав­ления, а снижение частоты разрядов, как правило, предшествует повышению кровяного давления.

4. Нейроны парасимпатической системы локализуются в сакральном отделе спинного мозга. Это фоновоактивные нейроны. Учащение частоты их разрядов усиливает сокращение мышц стенок мочевого пузыря. Эти нейроны активируются при раздражении тазовых нер­вов, чувствительных нервов конечностей.

Проводящие пути спинного мозга

text_fields

text_fields

arrow_upward

Аксоны спинальных ганглиев и серого вещества спинного мозга идут в его белое вещество, а затем в другие структуры ЦНС, создавая тем самым так называемые проводящие пути, функционально подразделяющиеся на

1. Проприоспинальные,
2. Спиноцеребральные,
3. Цереброспинальные.

1. Проприоспинальные пути связывают между собой нейроны одного или разных сегментов спинного мозга. Они начинаются от нейронов серого вещества промежуточной зоны, идут в белое вещество лате­рального или вентрального канатиков спинного мозга и заканчива­ются в сером веществе промежуточной зоны или на мотонейронах передних рогов других сегментов. Функция таких связей ассоци­ативная и заключается в координации позы, тонуса мышц, движе­ний разных метамеров туловища. К проприоспинальным путям от­носятся также комиссуральные волокна, соединяющие функциональ­но однородные симметричные и несимметричные участки спинного мозга.

2. Спиноцеребральные пути соединяют сегменты спинного мозга со структурами головного мозга.

Они представлены

• проприоцептивным,
• спиноталамическим,
• спиномозжечковым,
• спиноретикулярным путями.

Проприоцептивный путь начинается от рецепторов глубокой чув­ствительности мышц сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Через спинальный ганглий он идет в задние корешки спинного мозга, в белое вещество задних канатиков, поднимается в ядра Голля и Бурдаха продолговатого мозга. Здесь происходит первое переклю­чение на новый нейрон, далее путь идет в латеральные ядра тала-муса противоположного полушария мозга, переключается на новый нейрон - второе переключение. От таламуса путь поднимается к нейронам соматосенсорной коры. По ходу волокна этих трактов отдают коллатерали в каждом сегменте спинного мозга, что создает возможность коррекции позы всего туловища. Скорость проведения возбуждения по волокнам этого тракта достигает 60-100 м/сек.

Спиноталамический путь начинается от болевых, температурных, . тактильных, барорецепторов кожи. Сигнал от рецепторов кожи идет в спинальный ганглий, далее через задний корешок к заднему рогу спинного мозга (первое переключение). Чувствительные нейроны задних рогов посылают аксоны на противоположную сторону спин­ного мозга и поднимаются по боковому канатику к таламусу (ско­рость проведения возбуждения по ним - 1-30 м/с) (второе пере­ключение), затем - в сенсорную кору. Часть волокон кожных ре­цепторов идет к таламусу по переднему канатику спинного мозга. Соматовисцеральные афференты идут также по спиноретикулярному пути.

Спиномозжечковые пути начинаются от рецепторов мышц, связок, внутренних органов и представлены неперекрещивающимся пучком Говерса и дважды перекрещивающимся пучком Флексига. Следова­тельно, все спиномозжечковые пути, начинаясь на левой стороне тела, заканчиваются в левом мозжечке, точно также и правый моз­жечок получает информацию только со своей стороны тела. Эта информация идет от сухожильных рецепторов Гольджи, проприорецепторов, рецепторов давления, прикосновения. Скорость проведе­ния возбуждения по этим трактам достигает 110-120 м/с.

3. Цереброспинальные пути начинаются от нейронов структур голов­ного мозга и заканчиваются на нейронах сегментов спинного мозга.

Сюда относятся пути:

• кортикоспинальный (от пирамидных нейронов пирамидной и экстрапирамидной коры), который обеспечивает ре­гуляцию произвольных движений;
• руброспинальный,
• вестибулоспи нальный,
• ретикулоспинальный пути - регулирующие тонус мускула­туры.

Объединяющим для всех перечисленных путей является то, что конечным их пунктом являются мотонейроны передних рогов .

Периферические мотонейроны подразделяются на альфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны (рис. 21.2).

Меньшие по размеру гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные мышечные волокна. Активация гамма-мотонейронов увеличивает растяжение мышечных веретен, тем самым облегчаясухожильные и другие рефлексы, замыкающиеся через альфа-мотонейроны.

Каждую мышцу иннервирует несколько сотен альфа-мотонейронов. В свою очередь, каждый альфа-мотонейрон иннервирует множество мышечных волокон - около двадцати в наружных мышцах глаза и сотни в мышцах конечностей и туловища.

В нервно-мышечных синапсах выделяется ацетилхолин.

Аксоны периферических мотонейронов идут в составе черепных нервов и передних корешков спинного мозга. На уровне межпозвоночных отверстий передние корешки и задние корешкисливаются, образуя спинномозговые нервы. Несколько соседних спинномозговых нервов образуют сплетение, а затем разветвляются на периферические нервы. Последние тоже неоднократно разветвляются и иннервируют несколько мышц. Наконец, аксон каждого альфа-мотонейрона образует многочисленные разветвления, иннервируя многие мышечные волокна.

Каждый альфа-мотонейрон получает прямые возбуждающие глутаматергические входы откорковых мотонейронов и от чувствительных нейронов, иннервирующих мышечные веретена. Возбуждающие влияния поступают также к альфа- и гамма-мотонейронам от двигательных ядер ствола мозга и вставочных нейронов спинного мозга - как по прямым путям, так и с переключениями.

Прямое постсинаптическое торможение альфа-мотонейронов осуществляют клетки Реншоу - вставочные глицинергические нейроны. Непрямое пресинаптическое торможение альфа-мотонейронов и непрямое пресинаптическое торможение гамма-мотонейронов обеспечивают другие нейроны, образующие ГАМКергические синапсы на нейронах задних рогов.

Тормозное действие на альфа- и гамма-мотонейроны оказывают и другие вставочные нейроны спинного мозга, а также двигательные ядра ствола мозга.

Если преобладают возбуждающие входы, группа периферических мотонейронов активируется. Вначале возбуждаются мелкие мотонейроны. По мере того как сила сокращения мышцы нарастает, частота их разрядов нарастает и вовлекаются крупные мотонейроны. При максимальном сокращении мышцы возбуждена вся соответствующая группа мотонейронов.

Нейронные структуры и их свойства

Тела чувствительных клеток вынесены за пределы спинного мозга (рис.9.1.). Часть из них располагается в спинальных ганглиях. Это тела соматических афферентов, иннервирующих в основном скелетные мышцы. Другие находятся в экстра- и интрамуральных ганглиях автономной нервной системы и обеспечивают чувствительность только внутренних органов.

Чувствительные клетки имеют один отросток, который вскоре после отхождения от тела клетки делится на две ветви.

Рис.9.1. Поперечное сечение спинного мозга и связи кожных афферентов в спинном мозгу.

Одна из них проводит возбуждение от рецепторов к телу клетки, другая - от тела нервной клетки к нейронам спинного или головного мозга. Распространение возбуждения из одной ветви в другую может происходить без участия тела клетки.

Нервные волокна чувствительных клеток по скорости проведения возбуждения и диаметру классифицируют на А-, В- и С-группы. Толстые миелинизированные А-волокна с диаметром от 3 до 22 мкм и скоростью проведения возбуждения от 12 до 120 м/с разбиваются еще на подгруппы: альфа - волокна от мышечных рецепторов, бета - от тактильных рецепторов и барорецепторов,дельта - от терморецепторов, механорецепторов, болевых рецепторов. К волокнам группы В относят миелиновые отростки средней толщины со скоростью проведения возбуждения 3-14 м/с. По ним в основном передается ощущение боли. К афферентным волокнам типа С относится большинство безмиелиновых волокон толщиной не более 2 мкм и скоростью проведения до 2 м/с. Это волокна от болевых, хемо- и некоторых механорецепторов.

Сам спинной мозг в целом содержит, например, у человека примерно 13 млн. нейронов. Из их общего числа только около 3% составляют эфферентные, двигательные или моторные нейроны, а остальные 97 % приходятся на долю вставочных, или интернейронов. Двигательные нейроны являются выходными клетками спинного мозга. Среди них различают альфа- и гамма-мотонейроны, а также преганглионарные нейроны автономной нервной системы.

Альфа-мотонейроны осуществляют передачу скелетным мышечным волокнам сигналов, выработанных в спинном мозгу. Аксоны каждого мотонейрона многократно делятся, и, таким образом, каждый из них охватывает своими терминалями до сотни мышечных волокон, образуя в совокупности с ними двигательную единицу . В свою очередь, несколько мотонейронов, иннервирующих одну и ту же мышцу, образуют мотонейронный пул , В его состав могут входить мотонейроны нескольких соседних сегментов. В связи с тем что возбудимость мотонейронов пула неодинакова, при слабых раздражениях возбуждается только часть из них. Это влечет за собой сокращение лишь части мышечных волокон. Другие моторные единицы, для которых это раздражение является подпороговым, тоже реагируют, хотя их реакция выражается лишь в деполяризации мембраны и повышении возбудимости. С усилением раздражения они еще больше вовлекаются в реакцию, и, таким образом, все двигательные единицы пула участвуют в рефлекторном ответе.

Максимальная частота воспроизведения ПД в альфа-мотонейроне не превышает 200-300 имп/с. Вслед за ПД, амплитуда которого составляет 80-100 мВ, возникает следовая гиперполяризация длительностью от 50 до 150 мс. По частоте импульсации и выраженности следовой гиперполяризации мотонейроны разделяют на две группы: фазические и тонические. Особенности их возбуждения коррелируют с функциональными свойствами иннервируемых мышц. Фазически-ми мотонейронами иннервируются более быстрые, "белые" мышцы, тоническими - более медленные, "красные" .

В организации функции альфа-мотонейронов важным звеном является наличие системы отрицательной обратной связи , образованной аксонными коллатералями и специальными тормозными вставочными нейронами - клетками Реншоу. Своими возвратными тормозными влияниями они могут охватывать большие группы мотонейронов, обеспечивая, таким образом, интеграцию процессов возбуждения и торможения.

Гамма-мотонейроны иннервируют интрафузальные (внутриверетенные) мышечные волокна. Они разряжаются с более низкой частотой, и следовая гиперполяризация у них выражена слабее, чем у альфа-мотонейронов. Их функциональное значение сводится к сокращению интрафузальных мышечных волокон, не приводящему, однако, к появлению двигательного ответа. Возбуждение этих волокон сопровождается изменением чувствительности их рецепторов к сокращению или расслаблению экстрафузальных мышечных волокон.

Нейроны автономной нервной системы составляют особую группу клеток. Тела симпатических нейронов , аксоны которых являются преганглионарными волокнами, располагаются в интермедиолатеральном ядре спинного мозга. По своим свойствам они относятся к группе B-волокон. Характерной особенностью их функционирования является низкая частота свойственной им постоянной тонической импульсной активности. Одни из этих волокон участвуют в поддержании сосудистого тонуса, другие - обеспечивают регуляцию висцеральных эффекторных структур (гладкой мускулатуры пищеварительной системы, железистых клеток).

Тела парасимпатических нейронов образуют крестцовые парасимпатические ядра. Они располагаются в сером веществе крестцовых сегментов спинного мозга. Для многих из них характерна фоновая импульсная активность, частота которой возрастает по мере повышения давления в мочевом пузыре. При раздражении висцеральных тазовых афферентных волокон в этих эфферентных клетках регистрируется вызванный разряд, характеризующийся чрезвычайно большим латентным периодом.

К вставочным , или интернейронам , спинного мозга относятся нервные клетки, аксоны которых не выходят за его пределы. В зависимости от хода отростков различают собственно спинальные и проекционные. Спинальные интернейроны ветвятся в пределах нескольких смежных сегментов, образуя внутрисегментарные и межсегментарные связи. Наряду с ними существуют интернейроны, аксоны которых проходят через несколько сегментов или даже из одного отдела спинного мозга в другой. Их аксоны образуют собственные пучки спинного мозга .

К проекционным интернейронам относятся клетки, длинные аксоны которых формируют восходящие пути спинного мозга. На каждом интернейроне расположено в среднем около 500 синапсов. Синаптические влияния в них опосредуются через ВПСП и ТПСП, суммация которых и достижение критического уровня приводят к возникновению распространяющегося ПД.

В сером веществе передних рогов каждого сегмента спинного мозга расположены несколько тысяч нейронов, которые на 50-100% крупнее большинства других нейронов. Их называют передними мотонейронами. Аксоны этих мотонейронов выходят из спинного мозга через передние корешки и непосредственно иннервируют волокна скелетных мышц. Есть два типа этих нейронов: алъфа-мотонейроны и гамма-мотонейроны.

Альфа-мотонейроны . Альфа-мотонейроны дают начало крупным нервным двигательным волокнам типа А-альфа (Асе) диаметром в среднем 14 мкм. После вхождения в скелетную мышцу эти волокна многократно ветвятся, иннервируя крупные мышечные волокна. Стимуляция одиночного альфа-волокна возбуждает от трех до нескольких сотен волокон скелетных мышц, которые вместе с иннервирующим их мотонейроном составляют так называемую моторную единицу.

Гамма-мотонейроны . Наряду с альфа-мотонейронами, стимуляция которых ведет к сокращению волокон скелетных мышц, в передних рогах спинного мозга локализуются значительно более мелкие гамма-мотонейроныу количество которых примерно в 2 раза меньше. Гамма-мотонейроны передают импульсы по гораздо более тонким нервным двигательным волокнам типа А-гамма (Ау) со средним диметром около 5 мкм.

Они иннервируют небольшие особые волокна скелетных мышц, называемые интрафузальными мышечными волокнами. Эти волокна составляют центральную часть мышечных веретен, участвующих в регуляции мышечного тонуса.

Вставочные нейроны . Вставочные нейроны присутствуют во всех областях серого вещества спинного мозга, в задних и передних рогах, а также в промежутке между ними. Этих клеток примерно в 30 раз больше, чем передних мотонейронов. Вставочные нейроны - небольшие по размеру и очень возбудимы, часто проявляют спонтанную активность и способны генерировать до 1500 имп/сек.

Они имеют многочисленные связи друг с другом, а многие также синаптически связаны непосредственно с передними мотонейронами. Взаимосвязи между вставочными нейронами и передними мотонейронами ответственны за большинство интегративных функций спинного мозга, что обсуждается далее в этой главеы.

По существу весь набор разных типов нервных контуров , обнаруживается в пределах пула вставочных нейронов спинного мозга, включая дивергирующие, конвергирующие, ритмически разряжающиеся и другие типы контуров. В этой главе изложены многие способы включения этих различных контуров в выполнение спинным мозгом специфических рефлекторных актов.

Лишь немногие сенсорные сигналы , входящие в спинной мозг по спинальным нервам или нисходящие из головного мозга, достигают непосредственно передних мотонейронов. Вместо этого почти все сигналы проводятся сначала через вставочные нейроны, где они соответствующим образом обрабатываются. Кортикоспинальный тракт заканчивается почти полностью на спинальных вставочных нейронах, где сигналы от этого тракта объединяются с сигналами от других спинальных трактов или спинальных нервов, прежде чем они конвергируют на передних мотонейронах, регулируя функцию мышц.