1 - мембранозен канал на кохлеята; 2 - вестибуларна стълба; 3 - барабанна стълба; 4 - спирална костна плоча; 5 - спирален монтаж; 6 - спирален гребен; 7 - дендрити на нервни клетки; 8 - вестибуларна мембрана; 9 - базиларна мембрана; 10 - спирален лигамент; 11 - епителна облицовка 6 и робски други стълби; 12 - съдова лента; 13 - кръвоносни съдове; 14 - покривна плоча; 15 - външни сензорепителни клетки; 16 - вътрешни сензорепителни клетки; 17 - вътрешен поддържащ епителиал; 18 - външен поддържащ епителиал; 19 - стълбовидни клетки; 20 - тунел.
Структурата на органа на слуха (вътрешно ухо).Рецепторната част на органа на слуха е вътре мрежест лабиринт, разположен на свой ред в костния лабиринт, под формата на кохлея - костна тръба, спирално усукана на 2,5 оборота. По цялата дължина на костната кохлея се простира мембранен лабиринт. В напречен разрез лабиринтът на костната кохлея има закръглена форма, а напречният лабиринт има триъгълна форма. Стените на мембранния лабиринт в напречно сечение се образуват:
1. горна медиална стена- образуван вестибуларна мембрана (8)... Това е тънка фибриларна съединителнотъканна плоча, покрита с еднослоен плосък епител, обърнат към ендолимфата и ендотела, обърнат към перилимфата.
2. външна стена- образуван съдова ивица (12)лежа на спирален лигамент (10)... Съдовата стрия е многоредов епител, който за разлика от всички епители на тялото има свои собствени кръвоносни съдове; този епител отделя ендолимфа, която изпълва мембранния лабиринт.
3. Долна стена, основа на триъгълника - базиларна мембрана (ламина) (9), се състои от отделни опънати струни (фибриларни влакна). Дължината на струните се увеличава от основата на кохлеята до върха. Всяка струна е способна да резонира до строго определена честота на вибрации - струните по -близо до основата на кохлеята (по -къси струни) резонират към по -високи честоти на вибрациите (към по -високи звуци), струните по -близо до върха на кохлеята - към по -ниски честоти на вибрациите ( за намаляване на звуците) ...
Пространството на кохлеята над вестибуларната мембрана се нарича вестибуларна стълба (2), под базиларната мембрана - барабанна стълба (3)... Вестибуларните и тимпаничните стълби са изпълнени с перилимфа и комуникират помежду си на върха на костната кохлея. В основата на костната кохлея вестибуларната стълба завършва с овален отвор, затворен със стълбове, а тимпаничната стълба завършва с кръгъл отвор, затворен от еластична мембрана.
Спирален орган или орган на Корти -рецепторна част на органа на слуха , разположени върху базиларната мембрана. Състои се от чувствителни, поддържащи клетки и покривна мембрана.
1. Сензорни епителни клетки на косата - Леко удължени клетки със заоблена основа, в апикалния край имат микровили - стереоцилии. Дендритите на 1 неврон на слуховия тракт, чиито тела лежат в дебелината на костния вал, вретеното на костната кохлея в спиралните ганглии, се доближават до основата на сензорните космени клетки и образуват синапси. Епителните клетки на сензорната коса са разделени на вътрешенкрушовидна форма и на откритопризматичен. Външните космени клетки образуват 3-5 реда, докато вътрешните само 1 ред. Вътрешните космени клетки получават около 90% от цялата инервация. Тунел от Корти се образува между вътрешната и външната космена клетка. Надвесени над микровилите на сензорните космени клетки текториална мембрана.
2. ПОДДЪРЖАЩИ КЛЕТКИ (ПОДДЪРЖАЩИ КЛЕТКИ)
Външни клетки от колони
Вътрешни стълбови клетки
Външни фалангови клетки
Вътрешни фалангови клетки
Поддържащи фалангови епителни клетки- са разположени върху базиларната мембрана и са опора за сензорните космени клетки, поддържат ги. Тонофибрилите се намират в тяхната цитоплазма.
3. ПОКРИВАЩА МЕМБРАНА (ТЕКТОРИАЛНА МЕМБРАНА) - желатинова формация, състояща се от колагенови влакна и аморфно вещество от съединителна тъкан, се отклонява от горната част на удебеляването на надкостницата на спиралния процес, надвисва над органа на Корти, върховете на стереоцилиите на космените клетки са потопени в него
1, 2 - външни и вътрешни космени клетки, 3, 4 - външни и вътрешни поддържащи (поддържащи) клетки, 5 - нервни влакна, 6 - базиларна мембрана, 7 - дупки на ретикуларната (мрежеста) мембрана, 8 - спирален лигамент, 9 - костна спирална плоча, 10 - текториална (покривна) мембрана
Хистофизиология на спиралния орган.Звукът, подобно на вибрацията на въздуха, вибрира тъпанчето, след това вибрацията през малеуса, вдлъбнатината се предава към stapes; стълбовете през овалния прозорец предават вибрации към перилимфата на вестибуларното стълбище; по вестибуларното стълбище вибрацията при върха на костната кохлея преминава в перемфата на тимпаничната стълба и се спуска по спирала надолу и се упира в еластичната мембрана на кръглия отвор. Трептенията на пелемфа на тимпаничната стълба причиняват трептения на струните на базиларната мембрана; когато базиларната мембрана вибрира, косматите сензорни клетки вибрират във вертикална посока и космите докосват текториалната мембрана. Сгъването на микровилите на космените клетки води до възбуждане на тези клетки, т.е. потенциалната разлика между външната и вътрешната повърхност на цитолемата се променя, което се улавя от нервните окончания на базалната повърхност на космените клетки. В нервните окончания се генерират и предават нервни импулси по слуховия път към кортикалните центрове.
Както е определено, звуците се диференцират по честота (високи и ниски звуци). Дължината на струните в базиларната мембрана се променя по протежение на мембранния лабиринт; колкото по -близо до върха на кохлеята, толкова по -дълги са струните. Всеки низ е настроен да резонира на определена честота на вибрации. Ако ниските звуци - дългите струни резонират и вибрират по -близо до върха на кохлеята и съответно клетките, седнали върху тях, се вълнуват. Ако високите звуци резонират къси струни, разположени по -близо до основата на кохлеята, космените клетки, седнали на тези струни, се вълнуват.
ВЕСТИБУЛАРНАТА ЧАСТ НА ПОВТОРЕНИЯ ЛАБИРИНТ - има 2 разширения:
1. Торбичката е сферично продължение.
2. Матката е продължение на елипсовидната форма.
Тези две удължения са свързани помежду си с тънка тръбичка. Три взаимно перпендикулярни полукръгли канала с разширения са свързани с матката - ампули... По-голямата част от вътрешната повърхност на торбичката, матката и полукръгли канали с ампули е покрита с еднослоен плосък епител. В същото време има участъци с удебелен епител в торбичката, матката и в ампулите на полукръгли канали. Тези области с удебелен епител в торбичката и матката се наричат петна или макулаи в ампули - миди или криста.
- Това е уникален орган не само по своята структура, но и по функциите си. Така че, той възприема звукови вибрации, отговаря за поддържането на баланс и има способността да държи тялото в пространството в определена позиция.
Всяка от тези функции се изпълнява от една от трите части на ухото: външна и вътрешна. Освен това ще става въпрос за вътрешния участък и по -конкретно за един от неговите компоненти - кохлеята на ухото.
Структурата на кохлеята на вътрешното ухо
Представена е структурата лабиринтсъстоящ се от костна капсула и мембранна формация, която повтаря формата на същата капсула.
Разположение на кохлеята в костния лабиринт на вътрешното ухо
Костният лабиринт се състои от следните раздели:
- полукръгли канали;
- прагът;
- охлюв.
Охлюв в ухотоТова е костна формация, която прилича на обемна спирала 2.5 оборотаоколо костния вал. Ширината на основата на конуса на охлюва е 9 мм, а по височина - 5 мм... Дължината на костната спирала е 32 мм.
Справка.Кохлеята също се състои от относително издръжлив материал, според някои учени този материал е един от най -издръжливите в цялото човешко тяло.
Започвайки своя път в костния вал, спирална плочавлиза в лабиринта. Тази формация в началото на охлюва е широка и по -близо до нейното завършване постепенно започва да се стеснява. Цялата плоча е осеяна с канали, в които дендрити на биполярни неврони.
Разрез на кохлеята на вътрешното ухо
Благодарение на основната (базиларна) мембранасе намира между неизползвания ръб на тази плоча и стената на кухината разделяне на кохлеарния канал на 2 хода или стълби:
- Горен канал или стълбище на вестибюла- изхожда от овалния прозорец и се простира до върха на кохлеята.
- Долен канал или барабанна стълба- се простира от върха на охлюва чак до кръглия прозорец.
И двата канала на върха на кохлеята са свързани с тесен отвор - хеликотрем.Също така и двете кухини са запълнени перилимфа, който по характеристики прилича на цереброспинална течност.
Вестибуларната мембрана (Райзнер) разделя горния канал на 2 кухини:
- стълба;
- мембранозен канал, наречен кохлеарен канал.
V кохлеарен каналвърху базиларната мембрана е орган на Корти- звуков анализатор. Включва поддържащи и слухови рецепторни космени клеткинад който се намира покривна мембрана, наподобяваща външен вид желеобразна маса.
Структурата на органа на Корти, отговорен за инициирането на звукова обработка
Функции на кохлеята на вътрешното ухо
Основната функция на кохлеята в ухото- това е предаването на нервни импулси, идващи от средното ухо към мозъка, докато органът на Корти е много важна връзка във веригата, тъй като именно в него започва първичното формиране на анализа на звуковите сигнали. Каква е последователността на такава функция?
Така че, когато звуковите вибрации достигнат до ухото, те удрят мембраната на тъпанчето, като по този начин причиняват вибрации в него. Тогава вибрацията достига 3 костилки(чук, вдлъбнатина, скоби).
Охлюв свързан stapesвлияе върху течността в области: стълбище на преддверие и тимпанично стълбище. В този случай течността въздейства върху базиларната мембрана, която включва слуховите нерви, и създава върху нея вибрационни вълни.
От генерирани вибрационни вълни реснички на космените клетки в звуковия анализатор (орган на Корти)влизат в движение, като дразнят плочата, разположена над тях като навес (покривна мембрана).
След това този процес стига до последния етап, където космените клетки предават импулс относно характеристиките на звуците до мозъка.Освен това последният като сложният логически процесор продължава да отделя полезните аудио сигнали от фоновия шум, разпределяйки ги в групи според различни характеристики и търсейки подобни изображения в паметта.
Вътрешното ухо (auris interna) се състои от костни и мембранни лабиринти (фиг. 559). Тези лабиринти образуват вестибюла, три полукръгли канала и кохлея.
Костен лабиринт (labyrinthus osseus)
Вестибюлът (вестибулум) е кухина, която съобщава отзад с 5 отвора с полукръгли канали и отпред с отвори на кохлеарния канал. На лабиринтната стена на тъпанчевата кухина, тоест на страничната стена на вестибюла, има отвор на вестибюла (fenestra vestibuli), където се намира основата на стремето. На същата стена на преддверието има друг отвор на кохлеята (fenestra cochleae), затегнат от вторична мембрана. Кухината на преддверието на вътрешното ухо е разделена от гребен (criita vestibuli) на две вдлъбнатини: елипсовидна депресия (recessus ellipticus), - задна, комуникира с полукръгли канали; сферична депресия (recessus sphericus) - предна, разположена по -близо до охлюва. Водоснабдяването на вестибюла (aqueductus vestibuli) започва от елиптичната депресия с малък отвор (apertura interna aqueductus vestibuli).
Водопроводът на преддверието преминава през костта на пирамидата и завършва в ямка на задната повърхност с дупка (apertura externa aqueductus verstibuli). Костни полукръгли канали (canales semicirculares ossei) са разположени взаимно перпендикулярно в три равнини. Те обаче не са успоредни на главните оси на главата, а са под ъгъл 45 ° спрямо тях. Когато главата е наклонена напред, течността на предния полукръгъл канал (canalis semicircularis anterior), разположена вертикално в сагиталната кухина, се движи. Когато главата е наклонена надясно или наляво, в задния полукръгъл канал се появяват течения на течност (canalis semicircularis posterior). Той също е разположен вертикално във фронталната равнина. Когато главата се върти, движението на течността се осъществява в страничния полукръгъл канал (canalis semicircularis lateralis), който лежи в хоризонталната равнина. Пет отвора на краката на каналите комуникират с вестибюла, тъй като единият край на предния канал и единият край на задния канал са свързани с общ крак. Един крак на всеки канал в кръстовището с преддверието на вътрешното ухо се разширява под формата на ампула.
Кохлеята (cochlea) се състои от спирален канал (canalis spiralis cochleae), ограничен от костната субстанция на пирамидата. Има 2 ½ кръгови хода (фиг. 558). В центъра на кохлеята има цял костен вал (модиол) в хоризонталната равнина. Костна спирална плоча (lamina spiralis ossea) е изпъкнала в лумена на кохлеята отстрани на пръта. В дебелината му има дупки, през които кръвоносните съдове и влакната на слуховия нерв преминават към спираловидния орган. Спиралната плоча на охлюва, заедно с мембранните лабиринтни образувания, разделя кохлеарната кухина на две части: вестибюлното стълбище (scala vestibuli), което се свързва с кухината на преддверието, и тимпаничното стълбище (scala tympani). Мястото, където стълбището на вестибюла преминава в тимпаничната стълба, се нарича просветлен отвор на кохлеята (хеликотрема). Fenestra cochleae се отваря в барабанната стълба. От барабанната стълба започва кохлеарният акведукт, преминаващ през костната субстанция на пирамидата. На долната повърхност на задния ръб на слепоочната костна пирамида е външният отвор на акведукта на кохлеята (apertura externa canaliculi cochleae).
Мрежов лабиринт
Мембранният лабиринт (labirynthus membranaceus) се намира вътре в костния лабиринт и почти повтаря очертанията му (фиг. 559).
Вестибуларната част на мембранния лабиринт или вестибула се състои от сферична торбичка (sacculus), разположена в recessus sphericus, и елиптична торбичка (utriculus), разположена в recessus ellipticus. Торбичките общуват с един
другият през свързващ канал (ductus reuniens), който продължава в ductus endolymphaticus, завършвайки в съединителнотъканна торбичка (sacculus). Торбичката е разположена на задната повърхност на темпоралната костна пирамида в apertura externa aqueductus vestibuli.
Полукръглите канали също се отварят в елиптичния сак, а каналът на мембранозната част на кохлеята се отваря във вентрикула.
В стените на мембранния лабиринт на преддверието, в областта на торбичките, има участъци от чувствителни клетки - петна (макули). Повърхността на тези клетки е покрита с желатинова мембрана, съдържаща кристали на калциев карбонат - отолити, които дразнят гравитационните рецептори от движението на течността при промяна на положението на главата. Слуховото място на матката е мястото, където възниква възприемането на стимули, свързани с промяна в положението на тялото спрямо центъра на тежестта, както и вибрационни вибрации.
Полукръгли канали на мембранния лабиринт са свързани с елиптичните торбички на преддверието. При сливането има разширения на мембранния лабиринт (ампули). Този лабиринт е окачен от стените на костния лабиринт с помощта на влакна от съединителна тъкан. Той има слухови гребени (criitae ampullares), образуващи гънки във всяка ампула. Посоката на билото винаги е перпендикулярна на полукръглия канал. Мидите имат косми от рецепторни клетки. Когато позицията на главата се промени, когато ендолимфата се движи в полукръгли канали, възниква дразнене на рецепторните клетки на слуховите гребени. Това предизвиква рефлекторно свиване на съответните мускули, което подравнява положението на тялото и координира движенията на външните очни мускули.
Вестибюлът на мембранния лабиринт и част от полукръгли канали съдържат чувствителни клетки, разположени в слуховите петна и слуховите гребени, където се възприемат ендолимфни течения. От тези образувания произхожда статокинетичният анализатор, завършващ в кората на главния мозък.
Мрежестата част на охлюва
Кохлеарната част на лабиринта е представена от кохлеарния канал (ductus cochlearis). Каналът започва от преддверието в областта на recessus cochlearis и завършва сляпо близо до върха на охлюва. В напречно сечение кохлеарният канал има триъгълна форма и по -голямата част от него е разположена по -близо до външната стена. Благодарение на кохлеарния проход кухината на костния проход на кохлеята е разделена на две части: горната - стълбището на вестибюла (scala vestibuli) и долната - тимпаничната стълба (scala tympani). Те комуникират помежду си на върха на кохлеята с просветлен отвор (хеликотрема) (фиг. 558).
Външната стена (съдова лента) на кохлеарния канал расте заедно с външната стена на костния канал на кохлеята. Горната (paries vestibularis) и долната (membrana spiralis) стени на кохлеарния пасаж са продължение на костната спирална плоча на кохлеята. Те произхождат от свободния му ръб и се отклоняват към външната стена под ъгъл 40-45 °. На мембраната spiralis има звукоприемащ апарат - спирален орган.
Спиралният орган (organum spirale) е разположен през целия кохлеарен проход и е разположен върху спирална мембрана, която се състои от тънки колагенови влакна. На тази мембрана са разположени чувствителни космени клетки. Космите на тези клетки, както обикновено, са потопени в желатинова маса, наречена покривна мембрана (membrana tectoria). Когато звуковата вълна набъбва базиларната мембрана, космените клетки, които стоят върху нея, се люлеят от едната страна на другата и космите им, потопени в покривната мембрана, се огъват или разтягат до диаметъра на най -малкия атом. Тези промени в размера на атома в положението на космените клетки произвеждат стимул, който генерира генеративния потенциал на космените клетки. Една от причините за високата чувствителност на космените клетки е, че ендолимфата поддържа положителен заряд от около 80 mV спрямо перилимфата. Потенциалната разлика осигурява движението на йони през порите на мембраната и предаването на звукови стимули.
Пътеки на звукови вълни... Звуковите вълни, срещащи съпротивлението на еластичната тъпанчева мембрана, заедно с нея, вибрират дръжката на чука, която измества всички слухови костилки. Основата на стапеса притиска перилимфата на преддверието на вътрешното ухо. Тъй като течността практически не се компресира, перилимфата на вестибюла измества течния стълб на стълбището на вестибюла, който се движи през отвора в горната част на кохлеята (хеликотрема) в тимпаничното стълбище. Неговата течност разтяга вторичната мембрана, покриваща кръглия прозорец. Поради отклонението на вторичната мембрана, кухината на перилимфатното пространство се увеличава, което причинява образуването на вълни в перилимфата, чиито вибрации се предават на ендолимфата. Това води до изместване на спиралната мембрана, която опъва или огъва космите на чувствителните клетки. Чувствителните клетки са в контакт с първия чувствителен неврон.
Пътищата на органа на слуха вижте раздел I. Екстрацептивни пътища на тази публикация.
Развитие на вестибуларния кохлеарен орган
Развитие на външното ухо... Външното ухо се развива от мезенхимната тъкан, обграждаща първата разклонена бразда. В средата на втория месец от ембрионалното развитие се образуват три туберкула от тъканта на първата и втората разклонена дъга. Поради растежа им се образува ушната мида. Аномалии в развитието са липсата на ушната мида или малформация на външното ухо поради неравномерен растеж на отделни туберкули.
Развитие на средното ухо... На 2 -рия месец в ембриона се развива кухината на средното ухо от дисталната част на 1 -ва разклонена бразда. Проксималната бразда се превръща в слухова тръба. В този случай ектодермата на разклонената бразда и ентодермата на фарингеалния джоб са разположени близо една до друга. След това слепият край на дъното на фарингеалния джоб се отклонява от повърхността му и е заобиколен от мезенхима. Слуховите костилки се образуват от него; до деветия месец от пренаталния период, те са заобиколени от ембрионална съединителна тъкан и тъпанчевата кухина като такава отсъства, тъй като тя е изпълнена с тази тъкан.
На третия месец след раждането ембрионалната съединителна тъкан на средното ухо се резорбира, освобождавайки слуховите костилки.
Развитие на вътрешното ухо... Първоначално е положен мембранният лабиринт. В началото на 3 -та седмица от ембрионалното развитие, в края на главата отстрани на нервната бразда в ембриона в ектодермата, се полага слухова плочка, която в края на тази седмица се потапя в мезенхимата, а след това се отделя под формата на слухов мехур (фиг. 560). На 4 -та седмица по посока на ектодермата от гръбната част на слуховия мехур расте ендолимфатичен канал, който запазва връзката си с вестибула на вътрешното ухо. От вентралната част на слуховия мехур се развива кохлея. Полукръгли канали се полагат в края на 6 -та седмица от пренаталния период. В началото на третия месец, в навечерието на отделянето на матката и торбичката.
В момента на диференциация на мембранния лабиринт мезенхимът постепенно се концентрира около него, който се превръща в хрущял, а след това в кост. Между хрущяла и мембранния лабиринт остава тънък слой, изпълнен с мезенхимни клетки. Те се превръщат в връзки от съединителна тъкан, които окачват мембранния лабиринт.
Аномалии в развитието. Налице е пълно отсъствие на ушната мида и външния слухов проход, малки или големи по размер. Аксесоарното къдрене и трагусът са често срещани аномалии. Възможно недоразвитие на вътрешното ухо с атрофия на слуховия нерв.
Възрастни особености. При новородено ушната мида е относително по -малка, отколкото при възрастен, и няма изразени свити и туберкули. Едва до 12 -годишна възраст достига формата и размера на ушната мида на възрастен. След 50-60 години хрущялът й става мъглив. Външният слухов проход при новородено е къс и широк, а костната част се състои от костен пръстен. Размерът на тъпанчевата мембрана при новородено и възрастен е практически еднакъв. Тъпанчето се намира под ъгъл 180 ° спрямо горната стена, а при възрастен - под ъгъл от 140 °. Тимпаничната кухина е изпълнена с течни и съединителнотъканни клетки, просветът й е малък поради дебелата лигавица. При деца под 2-3 годишна възраст горната стена на тъпанчевата кухина е тънка, има широка каменисто-люспеста цепка, изпълнена с влакнеста съединителна тъкан с множество кръвоносни съдове. При възпаление на тъпанчевата кухина е възможно инфекцията да проникне през кръвоносните съдове в черепната кухина. Задната стена на тъпанчевата кухина се съобщава чрез широк отвор с клетките на мастоидния отросток. Слуховите костилки, въпреки че съдържат хрущялни точки, са с размерите на възрастен. Слуховата тръба е къса и широка (до 2 мм). Хрущялната част лесно се разтяга, следователно, с възпаление на назофаринкса при деца, инфекцията лесно прониква в тъпанчевата кухина. Формата и размерът на вътрешното ухо не се променят през целия живот.
Филогенеза. Статокинетичният апарат при по -ниските животни е представен под формата на ектодермални ями (статоцисти), които са облицовани с механорецептори. Ролята на статолитите се играе от пясъчно зърно (отолит), което навлиза в ектодермалната ямка отвън. Отолитите дразнят рецепторите, върху които лежат, и възникват импулси, които позволяват ориентация в позицията на тялото. Когато песъчинка се измести, ще възникнат импулси, информиращи тялото от коя страна тялото се нуждае от опора, за да се избегне падане или преобръщане. Предполага се, че тези органи са и слухови апарати.
При насекомите слуховият апарат е представен от тънка кутикуларна мембрана, под която се намира трахеалният мехур; между тях са рецепторите на сензорните клетки.
Гръбначният слухов апарат се извлича от нервите на страничната линия. Близо до главата се появява ямка, която постепенно се отделя от ектодермата и се превръща в полукръгли канали, преддверие и кохлея.
Вътрешното ухо или лабиринтът се намира в дебелината на темпоралната костна пирамида и се състои от костна капсула и мембранна формация, включена в нея, която повтаря структурата на костния лабиринт по форма. Има три участъка от костния лабиринт:
средно - преддверие (вестибулум);
отпред - охлюв (кохлея);
заден - система от три полукръгли канала (canalis semicircularis).
Странично лабиринтът е медиалната стена на тъпанчевата кухина, към която прозорците на преддверието и кохлеята са насочени медиално към задната черепна ямка, към която е свързана с вътрешния слухов проход (meatus acusticus internus) акведукт на вестибюла (aquaeductus vestibuli) и акведукт на охлюв (aquaeductus cochle).
Охлюв (охлюв)Това е костен спирален канал, който при хората има около два и половина завъртания около костната пръчка (модиол), от която костна спирална плоча (lamina spiralis ossea) се отклонява в канала. Кохлеята в разрез има формата на сплескан конус с широчина на основата 9 мм и височина 5 мм, дължината на спираловидния костен канал е около 32 мм. Костната спирална плоча, заедно с мембранната базиларна плоча, която е нейното продължение, и вестибуларната (Reisner) мембрана (membrana vestibuli), образуват независим канал (ductus cochlearis) вътре в кохлеята, който разделя кохлеарния канал на два спирални коридора - горен и долен. Горната част на канала е вестибюлното стълбище (scala vestibuli), долната част е барабанното стълбище (scala tympani). Стълбите са изолирани една от друга навсякъде, само в областта на върха на кохлеята те комуникират помежду си през дупка (хеликотрема). Стълбището на преддверието комуникира с преддверието, тимпаничната стълба граничи с тъпанчевата кухина през прозореца на охлюва и не комуникира с вестибюла. В основата на спиралната плоча има канал, в който се намира спираловидният ганглий на кохлеята (gangl. Spirale cochleae) - тук са клетките на първия биполярен неврон на слуховия тракт. Костният лабиринт е изпълнен с перилимфа, а мембранният лабиринт в него е изпълнен с ендолимфа.
Вестибулум- централната част на лабиринта, филогенетично най -древната. Това е малка кухина с два джоба вътре: сферична (recessus sphericus) и елипсовидна (recessus ellipticus). В първата, по -близо до кохлеята, има сферична торбичка (sacculus), във втората, в непосредствена близост до полукръгли канали, има матка (utriculus). Предната част на вестибюла комуникира с кохлеята през стълбището на преддверието, задната част с полукръгли канали.
Полукръгли канали (canalis semicircularis).Три полукръгли канала са разположени в три взаимно перпендикулярни равнини: странично или хоризонтално (canalis semicircularis lateralis) е под ъгъл 30 ° спрямо хоризонталната равнина; преден или челен вертикален канал (canalis semicircularis anterior) - във фронталната равнина; задният или сагитален вертикален полукръгъл канал (canalis semicircularis posterior) се намира в сагиталната равнина. Във всеки канал се разграничават удължено ампуларно и гладко коляно, обърнато към елиптичния джоб на преддверието. Гладките колена на вертикалните канали - челен и сагитален - са слети в едно общо коляно. По този начин полукръглите канали са свързани с елипсовидния джоб на преддверието с пет дупки. Ампулата на страничния полукръгъл канал се вписва близо до aditus ad antrum, образувайки неговата медиална стена.
Мрежов лабиринтпредставлява затворена система от кухини и канали, във форма, която повтаря основно костния лабиринт. Пространството между мембранния и костен лабиринт е изпълнено с перилимфа. Това пространство е много незначително в областта на полукръгли канали и леко се разширява в преддверието и кохлеята. Мембранният лабиринт е окачен в перилимфатното пространство посредством нишки на съединителната тъкан. Мембранните лабиринтни кухини са изпълнени с ендолимфа. Перилимфата и ендолимфата представляват хуморалната система на ушния лабиринт и са функционално тясно свързани. Перилимфата в йонния си състав прилича на цереброспинална течност и кръвна плазма, ендолимфа - вътреклетъчна течност. Биохимичната разлика се отнася предимно до съдържанието на калиеви и натриеви йони: има много калий и малко натрий в ендолимфата, при перилимфа съотношението е обратно. Перилимфатното пространство комуникира със субарахноида през акведукта на кохлеята, ендолимфата е в затворената система на мембранния лабиринт и няма връзка с мозъчните течности.
Смята се, че ендолимфата се произвежда от съдовата стрия и нейната реабсорбция се случва в ендолимфатичната торбичка. Прекомерното производство на ендолимфа от съдовата ивица и нарушената абсорбция могат да доведат до повишаване на вътрелабиринтното налягане.
От анатомична и функционална гледна точка се различават два рецепторни апарата във вътрешното ухо:
слухови, разположени в мембранозната кохлея (ductus cochlearis);
вестибуларен, в торбичките на вестибула (sacculus и utriculus) и в три ампули от мембранните полукръгли канали.
Охлюв от мрежа,или кохлеарният канал (ductus cochlearis) се намира в кохлеята между стълбището на преддверието и тимпаничната стълба. В напречно сечение кохлеарният канал има триъгълна форма: образуван е от преддверието, тимпаничната и външната стени. Горната стена гледа към стълбището на вестибюла и е образувана от тънка вестибуларна мембрана (membrana vestibularis), състояща се от два слоя плоски епителни клетки.
Дъното на кохлеарния канал образува базиларна мембрана, която го отделя от тимпаничната стълба. Ръбът на костната спирална плоча през базиларната мембрана е свързан с противоположната стена на костната кохлея, където спираловидният лигамент (lig. Spirale) се намира вътре в кохлеарния канал, чиято горна част, богата на кръвоносни съдове, е наречена съдова лента a vascularis). Базиларната мембрана има широка мрежа от капилярни кръвоносни съдове и представлява образуване, състоящо се от напречно разположени еластични влакна, чиято дължина и дебелина се увеличават по посока от основната къдря към върха. На базиларната мембрана, разположена спираловидно по целия кохлеарен канал, лежи спирален (Corti) орган - периферният рецептор на слуховия анализатор. Спиралният орган се състои от невроепителни вътрешни и външни окосмени, поддържащи и подхранващи клетки (Deiters, Hensen, Claudius), външни и вътрешни колонови клетки, които образуват свода на Corti.
Вътрешното ухо съдържа рецепторния апарат на два анализатора: вестибуларния (вестибуларен и полукръгъл канал) и слуховия, към който принадлежи кохлеята с органа на Корти.
Костната кухина на вътрешното ухо, съдържаща голям брой камери и проходи между тях, се нарича лабиринт ... Състои се от две части: костният лабиринт и мембранния лабиринт. Костен лабиринт- това е поредица от кухини, разположени в плътната част на костта; в него се разграничават три компонента: полукръгли канали - един от източниците на нервни импулси, отразяващи положението на тялото в космоса; прагът; а охлювът е орган.
Мрежов лабиринтзатворени в костния лабиринт. Той е изпълнен с течност, ендолимфа, и е заобиколен от друга течност - перилимфа, която я отделя от костния лабиринт. Мембранният лабиринт, подобно на костния лабиринт, се състои от три основни части. Първият отговаря по конфигурация на три полукръгли канала. Вторият разделя костния вестибюл на две части: матката и торбичката. Удължената трета част образува средната (охлювна) стълба (спирален канал), повтаряща извивките на кохлеята.
Полукръгли канали... Има само шест от тях - по три във всяко ухо. Те имат сводеста форма и започват и завършват в матката. Трите полукръгли канала на всяко ухо са под прав ъгъл един към друг, един хоризонтално и два вертикално. Всеки канал има разширение в единия край - ампула. Шест канала са разположени по такъв начин, че за всеки има противоположен канал в същата равнина, но в другото ухо, но техните ампули са разположени във взаимно противоположни краища.
Охлюв и орган на Корти... Името на охлюва се определя от неговата спирална форма. Това е костен канал, който образува две спирали и половина от спиралата и е изпълнен с течност. Къдриците обикалят хоризонтално легнал прът - вретено, около което като винт е усукана костна спирална плоча, пробита с тънки тръбички, където преминават влакната на кохлеарната част на вестибуларния кохлеарен нерв - VIII двойка черепни нерви. Вътре, на едната стена на спираловидния канал по цялата му дължина, има костна издатина. Две плоски мембрани преминават от тази издатина към противоположната стена, така че кохлеята е разделена по цялата дължина на три паралелни канала. Двете външни се наричат вестибюлно стълбище и барабанно стълбище, те комуникират помежду си в горната част на охлюва. Централна, т.нар. спиралата, каналът на кохлеята, завършва сляпо и нейното начало съобщава с торбичката. Спиралният канал е изпълнен с ендолимфа, стълбището на вестибюла и тимпаничното стълбище са изпълнени с перилимфа. Перилимфата има висока концентрация на натриеви йони, докато ендолимфата има висока концентрация на калиеви йони. Най -важната функция на ендолимфата, която е положително заредена по отношение на перилимфата, е да създава електрически потенциал върху мембраната, която ги разделя, което осигурява енергия за усилване на входящите звукови сигнали.
Стълбището на вестибюла започва в сферична кухина - преддверието, което лежи в основата на кохлеята. Единият край на стълбата, през овален прозорец (прозорец на вестибюла), влиза в контакт с вътрешната стена на пълнената с въздух кухина на средното ухо. Тимпаничната стълба комуникира със средното ухо през кръгъл прозорец (прозорец на охлюв). Течност
не може да премине през тези прозорци, тъй като овалният прозорец е затворен от основата на стремето, а кръглия е затворен от тънка мембрана, отделяща го от средното ухо. Спиралният канал на кохлеята е отделен от тимпаничната стълба на т.нар. основната (базиларна) мембрана, която прилича на миниатюрен струнен инструмент. Той съдържа редица паралелни влакна с различна дължина и дебелина, опънати по спиралния канал, а влакната в основата на спиралния канал са къси и тънки. Те постепенно се удължават и удебеляват към края на кохлеята, подобно на струните на арфа. Мембраната е покрита с редици чувствителни, окосмени клетки, които съставляват т.нар. Органът на Корти, който изпълнява високоспециализирана функция - преобразува вибрациите на основната мембрана в нервни импулси. Космените клетки са свързани с окончанията на нервните влакна, след като напуснат органа на Корти, образувайки слуховия нерв (кохлеарен клон на вестибуларния кохлеарен нерв).
Мембранозен кохлеарен лабиринт или канал, има вид на сляпа вестибулна издатина, разположена в костната кохлея и сляпо завършваща на върха й. Той е изпълнен с ендолимфа и представлява съединителнотъканна торбичка с дължина около 35 мм. Кохлеарният канал разделя костния спирален канал на три части, заемайки средата им - средната стълба (scala media), или кохлеарния проход, или кохлеарния канал. Горната част е вестибуларното стълбище (scala vestibuli), долната е барабанната или тъпанчевата стълба (scala tympani). Те съдържат пери-лимфа. В областта на купола на охлюва и двете стълби комуникират помежду си през отвора на охлюва (хеликотрем). Тимпаничната стълба се простира до основата на кохлеята, където завършва в кръглия прозорец на кохлеята, затворен от вторичната тъпанчева мембрана. Стълбището на преддверието комуникира с перилимфатичното пространство на преддверието. Трябва да се отбележи, че перилимфата в състава си прилича на кръвна плазма и цереброспинална течност; в него доминира съдържанието на натрий. Ендолимфата се различава от перилимфата в по -висока (100 пъти) концентрация на калиеви йони и по -ниска (10 пъти) концентрация на натриеви йони; по химичния си състав прилича на вътреклетъчна течност. По отношение на пери-лимфата тя е заредена положително.
Кохлеарният канал има триъгълна форма в напречно сечение. Горната - вестибулната стена на кохлеарния канал, обърната към стълбището на вестибюла, е образувана от тънка вестибуларна (Reissner) мембрана (membrana vestibularis), която е покрита отвътре с еднослоен плосък епител, а от навън - от ендотела. Между тях е разположена фина фибриларна съединителна тъкан. Външната стена расте заедно с периоста на външната стена на костната кохлея и е представена от спирален лигамент, който присъства във всички кохлеарни къдрици. На връзката има съдова стрия (stria vascularis), богата на капиляри и покрита с кубични клетки, които произвеждат ендолимфа. Долната стена на барабана, обърната към стълбата на барабана, е най -сложната. Той е представен от базиларната мембрана или ламина (lamina basilaris), върху която е разположена спиралата или органът на Корти, който изпълнява звуци. Плътна и еластична базиларна плоча или основната мембрана е прикрепена към спиралната костна плоча в единия край и към спираловидната връзка в противоположния край. Мембраната се образува от тънки слабо опънати радиални колагенови влакна (около 24 хиляди), чиято дължина се увеличава от основата на кохлеята до върха й - близо до овалния прозорец, ширината на базиларната мембрана е 0,04 мм, а след това към върхът на кохлеята, постепенно се разширява, достига края 0,5 мм (т.е. базиларната мембрана се разширява там, където кохлеята се стеснява). Влакната се състоят от тънки фибрили, които анастомозират заедно. Слабото напрежение на влакната на базиларната мембрана създава условия за техните колебателни движения.
Органът на слух - Корти - се намира в костната охлюва.Органът на Корти е рецепторна част, разположена вътре в мембранния лабиринт. В процеса на еволюция възниква въз основа на структурите на страничните органи. Той възприема вибрации на влакна, разположени в канала на вътрешното ухо, и го предава към слуховата кора, където се образуват звукови сигнали. В органа на Корти започва първичното формиране на анализа на звуковите сигнали.
Местоположение.Органът на Корти се намира в спираловидно извити костни канали на вътрешното ухо - кохлеарния канал, изпълнен с ендолимфа и перилимфа. Горната стена на прохода е в непосредствена близост до т.нар. стълбището на вестибюла се нарича мембрана на reisner; долната стена, граничеща с т.нар. тимпанична стълба, образувана от основната мембрана, прикрепена към спиралната костна плоча. Органът на Корти е представен от поддържащи или поддържащи клетки и рецепторни клетки или фонорецептори. Има два вида поддържащи и два типа рецепторни клетки - външни и вътрешни.
Външни поддържащи клеткилежат по -далеч от ръба на спиралната костна плоча и вътрешен- по -близо до него. И двата вида поддържащи клетки се сближават под остър ъгъл една към друга и образуват канал с триъгълна форма-вътрешен (Corti's) тунел, изпълнен с ендо-лимфа, който минава спираловидно по целия орган на cortiev. Тунелът съдържа нервни влакна без миелин, идващи от невроните на спиралния ганглий.
Фонорецепторилежат върху поддържащите клетки. Те са вторични сензорни (механорецептори), които трансформират механичните вибрации в електрически потенциали. Фонорецепторите (въз основа на връзката им с тунела на Корти) се подразделят на вътрешни (с форма на колба) и външни (цилиндрични), които са отделени един от друг с арки на Корти. Вътрешните космени клетки са подредени в един ред; общият им брой по цялата дължина на мембранозния канал достига 3500. Външните космени клетки са разположени в 3-4 реда; общият им брой достига 12 000-20 000. Всяка космена клетка е удължена; единият му полюс е близо до основната мембрана, вторият се намира в кухината на мембранозния канал на кохлеята. В края на този полюс има косми или стереоцилии (до 100 на клетка). Космите на рецепторните клетки се измиват от ендолимфата и са в контакт с покривната или текториалната мембрана (membrana tectoria), която се намира над космените клетки по целия ход на мембранозния канал. Тази мембрана има желеобразна консистенция, единият ръб на която е прикрепен към костната спирална плоча, а другият завършва свободно в кухината на кохлеарния канал малко по-далеч от външните рецепторни клетки.
Всички фонорецептори, независимо от локализацията, са синаптично свързани с 32 000 дендрита от биполярни сензорни клетки, разположени в кохлеарния кохлеарен нерв. Това са първите слухови пътища, които образуват кохлеарната (кохлеарна) част от VIII двойката черепни нерви; те предават сигнали към кохлеарните ядра. В този случай сигналите от всяка вътрешна космена клетка се предават едновременно на биполярни клетки по няколко влакна (вероятно това увеличава надеждността на предаването на информация), докато сигналите от няколко външни космени клетки се сближават на едно влакно. Следователно около 95% от влакната на слуховия нерв носят информация от вътрешните космени клетки (въпреки че броят им не надвишава 3500), а 5% от влакната предават информация от външните космени клетки, чийто брой достига 12 000- 20 000. Тези данни подчертават огромното физиологично значение на вътрешните космени клетки при приемането на звуци.
Към клетките на косатаподходящи са и еферентни влакна - аксони на невроните на горната маслина. Влакната, идващи към вътрешните космени клетки, не свършват върху самите клетки, а върху аферентните влакна. Предполага се, че те имат инхибиращ ефект върху предаването на слуховия сигнал, допринасяйки за изострянето на честотната разделителна способност. Влакната, идващи към външните космени клетки, действат директно върху тях и поради промяна в дължината им променят фоночувствителността им. По този начин, с помощта на еферентни маслиново-кохлеарни влакна (влакна от сноп Расмусен), висшите акустични центрове регулират чувствителността на фонорецепторите и потока на аферентни импулси от тях към мозъчните центрове.
Провеждане на звукови вибрации в кохлеята . Звуковото възприемане се извършва с участието на фонорецептори. Под влияние на звукова вълна те водят до генериране на рецепторен потенциал, който предизвиква възбуждане на дендритите на биполярния спирален ганглий. Но как се извършва кодирането на честотата и интензитета на звука? Това е един от най -трудните въпроси във физиологията на слуховия анализатор.
Съвременното разбиране за кодирането на честота и звукова мощ е следното. Звуковата вълна, действаща върху системата от слухови костилки на средното ухо, вибрира мембраната на овалния прозорец на преддверието, което, огъвайки се, причинява вълнообразни движения на перилимфата на горния и долния канал, които постепенно избледняват към върха на кохлеята. Тъй като всички течности са несвиваеми, тези трептения биха били невъзможни, ако не беше мембраната на кръглия прозорец, която изпъква, когато основата на стълбовете е притисната към овалния прозорец и заема първоначалното си положение, когато налягането се освободи. Колебанията на перилимфата се предават към вестибуларната мембрана, както и към кухината на средния канал, като задействат ендолимфата и базиларната мембрана (вестибуларната мембрана е много тънка, поради което течността в горния и средния канал вибрира сякаш и двата канала са един). Когато нискочестотните звуци (до 1000 Hz) действат върху ухото, базиларната мембрана се измества по цялата си дължина от основата до върха на кохлеята. С увеличаване на честотата на звуковия сигнал, движението на трептящия стълб течност, съкратено по дължината на трептящия стълб течност, се придвижва по -близо до овалния прозорец, до най -твърдата и еластична част на базиларната мембрана. Деформирайки се, базиларната мембрана измества космите на космените клетки спрямо текториалната мембрана. В резултат на това изместване възниква електрическо разреждане на космените клетки. Съществува пряка връзка между амплитудата на изместването на основната мембрана и броя на невроните на слуховата кора, участващи в процеса на възбуждане.
|
Механизмът за провеждане на звукови вибрации в кохлеята Звуковите вълни се улавят от ушната мида и се насочват през ушния канал към тъпанчето. Колебанията на тъпанчевата мембрана, през системата на слуховите костилки, се предават през стремето към мембраната на овалния прозорец, а през нея се предават към лимфната течност. В зависимост от честотата на вибрациите, само определени влакна на основната мембрана реагират на вибрациите на течността (резонират). Космените клетки на органа на Корти се възбуждат от допира на влакната на основната мембрана и се предават по слуховия нерв в импулси, където се създава окончателното усещане за звук. |