1 - membránový kanál kochley; 2 - vestibulárny rebrík; 3 - bubnový rebrík; 4 - špirálová kostná doska; 5 - špirálová zostava; 6 - špirálový hrebeň; 7 - dendrity nervových buniek; 8 - vestibulárna membrána; 9 - bazilárna membrána; 10 - špirálové väzivo; 11 - výstelka epitelu 6 a poddané ďalšie schody; 12 - cievny pás; 13 - krvné cievy; 14 - pomocná doska; 15 - vonkajšie senzorepitelové bunky; 16 - vnútorné senzorepitelové bunky; 17 - vnútorná podporná epiteliitída; 18 - vonkajšia podporná epiteliitída; 19 - stĺpové bunky; 20 - tunel.
Štruktúra orgánu sluchu (vnútorné ucho). Receptorová časť orgánu sluchu je vo vnútri pásový labyrint, umiestnené zas v kostnom labyrinte, vo forme slimáka - kostnej trubice špirálovito skrútenej v 2,5 otáčkach. Po celej dĺžke kosteného kochleu prebieha membránový labyrint. Na priečnom reze má labyrint kostnej kochle zaoblený tvar a priečny labyrint má trojuholníkový tvar. Steny membránového labyrintu v priereze sú tvorené:
1. vynikajúca mediálna stena- sformovaný vestibulárna membrána (8)... Je to tenká fibrilárna doštička spojivového tkaniva pokrytá jednovrstvovým skvamóznym epitelom obráteným k endolymfe a endotelom otočeným k perilymfe.
2. vonkajšia stena- sformovaný cievna séria (12) ležiace na špirálové väzivo (10)... Cievna stria je viacradový epitel, ktorý má na rozdiel od všetkých epitelov tela vlastné cievy; tento epitel vylučuje endolymfu, ktorá vypĺňa membránový labyrint.
3. Spodná stena, základňa trojuholníka - bazilárna membrána (lamina) (9), pozostáva z jednotlivých natiahnutých strún (fibrilárnych vlákien). Dĺžka šnúr sa zvyšuje od základne kochley k vrcholu. Každý reťazec je schopný rezonovať na striktne definovanú frekvenciu vibrácií - struny bližšie k základni kochley (kratšie struny) rezonujú s vyššími frekvenciami vibrácií (k vyšším zvukom), struny bližšie k hornej časti kochlea - k nižším frekvenciám vibrácií ( na zníženie zvukov) ...
Nazýva sa priestor slimáka nad vestibulárnou membránou vestibulárny rebrík (2) pod bazilárnou membránou - bubnový rebrík (3)... Vestibulárny a tympanický rebrík sú naplnené perilymfou a navzájom komunikujú na vrchole kostného kochleu. Na spodnej časti kostenej kochley sa vestibulárny rebrík končí oválnym otvorom uzavretým stapmi a tympanický rebrík končí okrúhlym otvorom uzavretým elastickou membránou.
Špirálový orgán alebo Cortiho orgán - receptorová časť orgánu sluchu , umiestnené na bazilárnej membráne. Skladá sa z citlivých, podporných buniek a kožnej membrány.
1. Senzorické epitelové bunky vlasov - Mierne predĺžené bunky so zaoblenou základňou, na apikálnom konci majú mikrovilky - stereocilie. Dendrity 1 neurónov sluchového traktu, ktorých telá ležia v hrúbke kostného drieku, vreteno kostnej kochley v špirálových gangliách, sa približujú k základni senzorických vláskových buniek a vytvárajú synapsie. Bunky epitelu senzorických vlasov sú rozdelené na vnútorné hruškovitý a vonkajšie prizmatický. Vonkajšie vlasové bunky tvoria 3-5 radov, zatiaľ čo vnútorné iba 1 rad. Vnútorné vláskové bunky dostávajú asi 90% všetkej inervácie. Medzi vnútornými a vonkajšími vláskovými bunkami je vytvorený Cortiho tunel. Premenenie mikrovilliek zmyslových vláskových buniek tektoriálna membrána.
2. PODPORUJTE BUNKY (PODPORUJTE BUNKY)
Vonkajšie stĺpové klietky
Bunky vnútorného piliera
Bunky vonkajšej falangy
Bunky vnútornej falangy
Podporné falangálne epiteliálne bunky- sú umiestnené na bazilárnej membráne a sú oporou pre zmyslové vláskové bunky, podporte ich. Tonofibrily sa nachádzajú v ich cytoplazme.
3. KRYTÝ MEMBRÁN (TECTORIAL MEMBRANE) - želatínový útvar pozostávajúci z kolagénových vlákien a amorfnej látky spojivového tkaniva odchádza z hornej časti zhrubnutia periostu špirálového procesu, visí nad orgánom Corti, vrcholy stereocilií vláskových buniek sú ponorené v ňom
1, 2 - vonkajšie a vnútorné vláskové bunky, 3, 4 - vonkajšie a vnútorné podporné (podporné) bunky, 5 - nervové vlákna, 6 - bazilárna membrána, 7 - otvory retikulárnej (sieťovej) membrány, 8 - špirálové väzivo, 9 - kostná špirálová platnička, 10 - tektoriálna (integumentárna) membrána
Histofyziológia špirálového orgánu. Zvuk, podobne ako vibrácie vzduchu, vibruje bubienok, potom vibrácie cez malleus, incus sa prenáša na stapes; stapy oválnym oknom prenášajú vibrácie na perilymfu vestibulárneho schodiska; pozdĺž vestibulárneho schodiska vibrácie na vrchole kostného slimáka prechádzajú do peremfu tympanického schodiska a špirálovito klesajú nadol a priliehajú k elastickej membráne okrúhleho otvoru. Oscilácie pelemfusu tympanického rebríka spôsobujú oscilácie strún bazilárnej membrány; keď vibruje bazilárna membrána, chlpaté senzorické bunky vibrujú vo vertikálnom smere a chĺpky sa dotýkajú tektoriálnej membrány. Flexia mikroviloviek vlasových buniek vedie k excitácii týchto buniek, t.j. mení sa potenciálny rozdiel medzi vonkajším a vnútorným povrchom cytolémy, ktorý je zachytený nervovými zakončeniami na bazálnom povrchu vláskových buniek. V nervových zakončeniach sa generujú nervové impulzy a prenášajú sa sluchovou dráhou do kortikálnych centier.
Ako je určené, zvuky sú rozlíšené podľa frekvencie (vysoké a nízke zvuky). Dĺžka strún v bazilárnej membráne sa mení pozdĺž membránového labyrintu; čím bližšie k vrcholu slimáka, tým dlhšie sú struny. Každý reťazec je naladený tak, aby rezonoval pri konkrétnej frekvencii vibrácií. Ak nízke zvuky - dlhé struny rezonujú a vibrujú bližšie k vrcholu slimáka, a podľa toho sú bunky, ktoré na nich sedia, vzrušené. Ak vysoké zvuky rezonujú v krátkych strunách umiestnených bližšie k základni kochley, vlasové bunky sediace na týchto strunách sú vzrušené.
VESTIBULÁRNA ČASŤ REPRODUKOVANÉHO LABYRINTA - má 2 rozšírenia:
1. Vrecko je sférické predĺženie.
2. Maternica je rozšírením eliptického tvaru.
Tieto dva predĺženia sú navzájom spojené tenkým tubulom. S maternicou sú spojené tri navzájom kolmé polkruhové kanály s predĺžením - ampulky... Väčšina vnútorného povrchu vaku, maternice a polkruhových kanálikov s ampulkami je pokrytá jednovrstvovým skvamóznym epitelom. Súčasne sú v miešku, maternici a v ampulkách polkruhových kanálikov oblasti so zhrubnutým epitelom. Tieto oblasti so zhrubnutým epitelom v miešku a maternici sa nazývajú škvrny alebo škvrna a v ampulky - lastúry alebo cristae.
- Jedná sa o jedinečný orgán nielen svojou štruktúrou, ale aj funkciami. Vníma teda zvukové vibrácie, je zodpovedný za udržiavanie rovnováhy a má schopnosť udržiavať telo v priestore v určitej polohe.
Každá z týchto funkcií je vykonávaná jednou z troch častí ucha: vonkajším a vnútorným. Ďalej to bude o vnútornej časti a konkrétnejšie o jednej z jej zložiek - ušnom slimáku.
Štruktúra kochlea vnútorného ucha
Prezentuje sa štruktúra bludisko pozostávajúci z kostnej kapsuly a membránovej formácie, ktorá opakuje tvar tej istej kapsuly.
Umiestnenie slimáka v kostnom labyrinte vnútorného ucha
Kostný labyrint pozostáva z nasledujúcich častí:
- polkruhové kanály;
- prahová hodnota;
- slimák.
Slimák do ucha Je to kostná formácia, ktorá vyzerá ako volumetrická špirála 2,5 otáčky okolo kostného drieku. Šírka základne kužeľa slimáka je 9 mm, a na výšku - 5 mm... Dĺžka špirály kosti je 32 mm.
Referencie. Hluchavka pozostáva aj z pomerne odolného materiálu, podľa niektorých vedcov je tento materiál jedným z najtrvanlivejších v celom ľudskom tele.
Začína sa v kostnej šachte, špirálový tanier vojde do bludiska. Tento útvar na začiatku slimáka je široký a bližšie k jeho dokončeniu sa postupne začína zužovať. Celá doska je posiata kanálmi, v ktorých dendrity bipolárnych neurónov.
Rez kochleou vnútorného ucha
Vďaka hlavná (bazilárna) membrána nachádza sa medzi nevyužitým okrajom tejto platničky a stenou dutiny rozdelenie kochleárneho kanála na 2 pohyby alebo schody:
- Horný kanál alebo schodisko predsiene- pochádza z oválneho okna a siaha až po vrchol slimáka.
- Dolný kanálový alebo bubnový rebrík- siaha od vrcholu slimáka až po okrúhle okno.
Oba kanály na vrchole slimáka sú spojené úzkym otvorom - helicotrem. Tiež sú vyplnené obe dutiny perilymph, ktorý sa svojou charakteristikou podobá mozgovomiechovej tekutine.
Vestibulárna (Reisnerova) membrána rozdeľuje horný kanál na 2 dutiny:
- rebrík;
- membránový kanál, nazývaný kochleárny kanál.
V. kochleárne potrubie na bazilárnej membráne je Cortiho orgán- analyzátor zvuku. Obsahuje vláskové bunky podporných a sluchových receptorov nad ktorou sa nachádza kožná membrána, svojim vzhľadom pripomínajúci rôsolovitú hmotu.
Štruktúra Cortiho orgánu zodpovedného za začiatok spracovania zvuku
Funkcie kochlea vnútorného ucha
Hlavná funkcia kochley v uchu- Toto je prenos nervových impulzov prichádzajúcich zo stredného ucha do mozgu, zatiaľ čo Cortiho orgán je veľmi dôležitým článkom v reťazci, pretože v ňom začína primárna tvorba analýzy zvukových signálov. Aká je postupnosť takejto funkcie?
Akonáhle sa zvukové vibrácie dostanú do ucha, narazia na membránu bubienka, čím v ňom spôsobia vibrácie. Potom vibrácie dosiahnu 3 ossicles(kladivo, incus, stapes).
Slimák spojený stapes ovplyvňuje kvapalinu v oblastiach: predsieňové schodisko a tympanické schodisko. V tomto prípade kvapalina ovplyvňuje bazilárnu membránu, ktorá zahŕňa sluchové nervy, a vytvára na nej vibračné vlny.
Z generovaných vibračných vĺn mihalnice vlasových buniek v analyzátore zvuku (Cortiho orgán) vstúpte do pohybu a dráždite platňu umiestnenú nad nimi ako baldachýn (ochranná membrána).
Potom tento proces príde do záverečnej fázy, kde vláskové bunky prenášajú do mozgu impulz o charakteristikách zvukov. Navyše ten posledný ako Sofistikovaný logický procesor pokračuje v oddeľovaní užitočných zvukových signálov od hluku v pozadí, rozdelením do skupín podľa rôznych charakteristík a hľadaním podobných obrázkov v pamäti.
Vnútorné ucho (auris interna) pozostáva z kostných a membránových labyrintov (obr. 559). Tieto labyrinty tvoria predsieň, tri polkruhové kanály a slimák.
Kostný labyrint (labyrinthus osseus)
Predsieň (vestibulum) je dutina, ktorá zozadu komunikuje s 5 otvormi s polkruhovými kanálmi a vpredu s otvormi kochleárneho kanála. Na labyrintovej stene bubienkovej dutiny, to znamená na bočnej stene predsiene, je otvor predsiene (fenestra vestibuli), kde je umiestnená základňa strmeňa. Na tej istej stene predsiene je ďalší otvor kochley (fenestra cochleae), utiahnutý sekundárnou membránou. Dutina predsiene vnútorného ucha je hrebenatkou (criita vestibuli) rozdelená na dve priehlbiny: eliptická priehlbina (recessus ellipticus), - zadná, komunikuje s polkruhovými kanálmi; sférická depresia (recessus sphericus) - predná, umiestnená bližšie k slimákovi. Zásoba vody predsiene (aqueductus vestibuli) začína z eliptickej depresie s malým otvorom (apertura interna aqueductus vestibuli).
Akvadukt predsiene prechádza kosťou pyramídy a končí sa fossou na zadnom povrchu dierou (apertura externa aqueductus verstibuli). Kostné polkruhové kanály (canales semicirculares ossei) sú umiestnené navzájom kolmo na tri roviny. Nie sú však rovnobežné s hlavnými osami hlavy, ale zvierajú s nimi uhol 45 °. Keď je hlava naklonená dopredu, pohybuje sa tekutina predného polkruhového kanála (canalis semicircularis anterior), umiestnená zvisle v sagitálnej dutine. Keď je hlava naklonená doprava alebo doľava, v zadnom polkruhovom kanáliku vznikajú prúdy tekutiny (canalis semicircularis posterior). Nachádza sa tiež vertikálne v čelnej rovine. Pri otáčaní hlavy dochádza k pohybu tekutiny v laterálnom polkruhovom kanáliku (canalis semicircularis lateralis), ktorý leží v horizontálnej rovine. S predsieňou komunikuje päť otvorov na nohách kanálov, pretože jeden koniec predného kanála a jeden koniec zadného kanála sú spojené so spoločnou nohou. Jedna noha každého kanála v mieste spojenia s predsieňou vnútorného ucha sa rozširuje vo forme ampulky.
Hluchavka (kochlea) pozostáva zo špirálového kanála (canalis spiralis cochleae), ohraničeného kostnou hmotou pyramídy. Má 2 ½ kruhových zdvihov (obr. 558). V strede kochlei je v horizontálnej rovine kompletný kostný driek (modiolus). Zo strany tyčinky vyčnieva do lúmenu kochley kostnatá špirálovitá platnička (lamina spiralis ossea). V jeho hrúbke sú otvory, ktorými krvné cievy a vlákna sluchového nervu prechádzajú do špirálového orgánu. Špirálová doska slimáka spolu s membránovými labyrintovými útvarmi rozdeľuje kochleárnu dutinu na dve časti: predsieňové schodisko (scala vestibuli), ktoré nadväzuje na predsieňovú dutinu, a tympanické schodisko (scala tympani). Miesto, kde schodisko predsiene prechádza do tympanického schodiska, sa nazýva osvietený otvor kochley (helicotrema). Fenestra cochleae ústi do bubnového rebríka. Z tympanického rebríka začína kochleárny akvadukt, ktorý prechádza kostnou hmotou pyramídy. Na dolnom povrchu zadného okraja pyramídy spánkovej kosti je vonkajší otvor kochleárneho akvaduktu (apertura externa canaliculi cochleae).
Pruhovaný labyrint
Membránový labyrint (labirynthus membranaceus) sa nachádza vo vnútri kostného labyrintu a takmer opakuje jeho obrys (obr. 559).
Vestibulárna časť membránového labyrintu alebo predsiene pozostáva zo sférického vaku (sacculus) umiestneného v recesus sphericus a eliptického vaku (utriculus), ležiaceho v recessus ellipticus. Vrecká komunikujú s jedným
druhý spojovacím potrubím (ductus reuniens), ktoré pokračuje v ductus endolymphaticus, pričom končí vo vrecku spojivového tkaniva (sacculus). Vak sa nachádza na zadnom povrchu pyramídy spánkovej kosti v apertura externa aqueductus vestibuli.
Do eliptického vaku sa tiež otvárajú polkruhové kanály a kanál membránovej časti kochley sa otvára do komory.
V stenách membránového labyrintu predsiene, v oblasti vakov, sa nachádzajú oblasti citlivých buniek - škvrny (maculae). Povrch týchto buniek je pokrytý želatínovou membránou obsahujúcou kryštály uhličitanu vápenatého - otolity, ktoré pohybom tekutiny pri zmene polohy hlavy dráždia receptory gravitácie. Sluchové miesto maternice je miesto, kde dochádza k vnímaniu podnetov spojených so zmenou polohy tela vo vzťahu k ťažisku, ako aj vibračných vibrácií.
Polkruhové kanály membránového labyrintu sú spojené s eliptickými vakmi predsiene. Na sútoku sú rozšírenia membránového labyrintu (ampulky). Tento labyrint je zavesený na stenách kostného labyrintu pomocou vlákien spojivového tkaniva. V každej ampulke má sluchové hrebene (criitae ampullares), ktoré tvoria záhyby. Smer hrebeňa je vždy kolmý na polkruhový kanál. Hrebenatka má chlpy receptorových buniek. Keď sa zmení poloha hlavy, keď sa endolymfa pohybuje v polkruhových kanáloch, dochádza k podráždeniu receptorových buniek sluchových hrebeňov. To spôsobuje reflexné sťahovanie zodpovedajúcich svalov, ktoré vyrovnáva polohu tela a koordinuje pohyby vonkajších očných svalov.
Predsieň membránového labyrintu a časť polkruhových kanálikov obsahujú citlivé bunky umiestnené v sluchových bodoch a sluchových hrebeňoch, kde sú vnímané endolymfové prúdy. Z týchto útvarov pochádza statokinetický analyzátor, ktorý končí v mozgovej kôre.
Pruhovaná časť slimáka
Kochleárnu časť labyrintu predstavuje kochleárny kanál (ductus cochlearis). Kanál začína od predsiene v oblasti recessus cochlearis a končí slepo v blízkosti vrcholu slimáka. V priereze má kochleárny kanál trojuholníkový tvar a väčšina z nich je umiestnená bližšie k vonkajšej stene. Vďaka kochleárnemu priechodu je dutina kostného prechodu slimáka rozdelená na dve časti: horné - predsieňové schodisko (scala vestibuli) a dolné - tympanické schodisko (scala tympani). Komunikujú medzi sebou na vrchole slimáka s osvieteným otvorom (helicotrema) (obr. 558).
Vonkajšia stena (cievny pás) kochleárneho kanálika rastie spolu s vonkajšou stenou kostného kanálika kochley. Horné (paries vestibularis) a dolné (membrana spiralis) steny kochleárneho priechodu sú pokračovaním kostnej špirálovej platne kochley. Pochádzajú z jeho voľného okraja a rozchádzajú sa k vonkajšej stene pod uhlom 40-45 °. Na membrana spiralis je aparát vnímajúci zvuk - špirálový orgán.
Špirálový orgán (organum spirale) je umiestnený v celom kochleárnom priechode a je umiestnený na špirálovej membráne, ktorá pozostáva z tenkých kolagénových vlákien. Na tejto membráne sa nachádzajú citlivé vláskové bunky. Chĺpky týchto buniek, ako obvykle, sú ponorené do želatínovej hmoty nazývanej integumentárna membrána (membrana tectoria). Keď zvuková vlna nabobtná bazilárnu membránu, vláskové bunky, ktoré na nej stoja, sa hojdajú zo strany na stranu a ich chĺpky ponorené do krycej membrány sa ohnú alebo natiahnu na priemer najmenšieho atómu. Tieto zmeny polohy vlasových buniek o veľkosti atómov vytvárajú stimul, ktorý generuje generatívny potenciál vlasových buniek. Jedným z dôvodov vysokej citlivosti vláskových buniek je, že endolymfa si udržiava kladný náboj asi 80 mV vzhľadom na perilymfu. Potenciálny rozdiel zaisťuje pohyb iónov cez póry membrány a prenos zvukových podnetov.
Cesty zvukových vĺn... Zvukové vlny, stretávajúce sa s odporom elastickej tympanickej membrány, spolu s ňou vibrujú držadlom kladiva, ktoré vytláča všetky sluchové kůstky. Základňa stapes tlačí na perilymfu predsiene vnútorného ucha. Pretože kvapalina prakticky nie je stlačená, perilymfa predsiene vytlačí kvapalinový stĺpik predsieňového schodiska, ktorý sa dierou v hornej časti kochley (helicotrema) pohybuje do tympanického schodiska. Jeho kvapalina napína sekundárnu membránu pokrývajúcu okrúhle okno. V dôsledku vychýlenia sekundárnej membrány sa dutina perilymfatického priestoru zväčšuje, čo spôsobuje tvorbu vĺn v perilymfe, ktorých vibrácie sa prenášajú na endolymfu. To vedie k posunutiu špirálovej membrány, ktorá napína alebo ohýba chĺpky citlivých buniek. Citlivé bunky sú v kontakte s prvým citlivým neurónom.
Dráhy orgánu sluchu nájdete v časti I. Extraceptívne cesty v tejto publikácii.
Vývoj vestibulárneho kochleárneho orgánu
Vývoj vonkajšieho ucha... Vonkajšie ucho sa vyvíja z mezenchymálneho tkaniva obklopujúceho prvý filiálny sulcus. V polovici druhého mesiaca embryonálneho vývoja sa z tkaniva prvého a druhého ramenného oblúka vytvoria tri hľuzy. Vďaka ich rastu sa vytvára ušnica. Abnormality vývoja sú absencia ušnice alebo malformácia vonkajšieho ucha v dôsledku nerovnomerného rastu jednotlivých tuberkul.
Vývoj stredného ucha... V 2. mesiaci sa v embryu z distálnej časti 1. filiálneho sulku vyvíja dutina stredného ucha. Proximálny sulcus sa premieňa na sluchovú trubicu. V tomto prípade sú ektoderma filigrálneho vrecka a endoderma faryngálneho vrecka blízko seba. Potom slepý koniec spodnej časti faryngálneho vrecka odchádza z jeho povrchu a je obklopený mezenchýmom. Z neho sa tvoria sluchové kůstky; až do deviateho mesiaca prenatálneho obdobia sú obklopené embryonálnym spojivovým tkanivom a bubienková dutina ako taká chýba, pretože je naplnená týmto tkanivom.
Tretí mesiac po narodení sa resorbuje embryonálne spojivové tkanivo stredného ucha, čím sa uvoľnia sluchové kůstky.
Vývoj vnútorného ucha... Membránový labyrint je spočiatku položený. Na začiatku 3. týždňa embryonálneho vývoja je na hlavovom konci po stranách nervového sulku v zárodku v ektoderme položená sluchová platnička, ktorá sa koncom tohto týždňa ponorí do mezenchýmu a potom sa oddelí. vo forme sluchového mechúrika (obr. 560). 4. týždeň v smere ektodermu vyrastá z dorzálnej časti sluchového mechúrika endolymfatický kanál, ktorý udržiava spojenie s predsieňou vnútorného ucha. Z ventrálnej časti sluchového mechúrika sa vyvíja slimák. Polkruhové kanály sú položené na konci 6. týždňa prenatálneho obdobia. Na začiatku tretieho mesiaca, v predvečer oddelenia maternice a vaku.
V okamihu diferenciácie membránového labyrintu sa okolo neho postupne sústreďuje mezenchým, ktorý sa mení na chrupavku a potom na kosť. Medzi chrupavkou a membránovým labyrintom zostáva tenká vrstva naplnená mezenchymálnymi bunkami. Menia sa na šnúry spojivového tkaniva, ktoré zavesia membránový labyrint.
Vývojové anomálie. Existuje úplná absencia ušnice a vonkajšieho zvukovodu, ich malá alebo veľká veľkosť. Zvlnenie príslušenstva a tragus sú bežnými abnormalitami. Možno nedostatočné rozvinutie vnútorného ucha s atrofiou sluchového nervu.
Vekové vlastnosti. U novorodenca je ušnica relatívne menšia ako u dospelého a nemá výrazné kŕče a tuberkulózy. Len do 12 rokov dosahuje tvar a veľkosť ušnice u dospelého človeka. Po 50-60 rokoch sa jej chrupavka zahmlí. Vonkajší zvukovod je u novorodenca krátky a široký a kostnú časť tvorí kostený prstenec. Veľkosť tympanickej membrány u novorodenca a dospelého je prakticky rovnaká. Ušný bubienok je umiestnený v uhle 180 ° k hornej stene a u dospelého človeka - v uhle 140 °. Tympanická dutina je naplnená bunkami tekutín a spojivového tkaniva, jej lúmen je kvôli hrubej sliznici malý. U detí mladších ako 2-3 roky je horná stena tympanickej dutiny tenká, má široký kamenisto-šupinatý rozštep vyplnený vláknitým spojivovým tkanivom s početnými krvnými cievami. Pri zápale tympanickej dutiny je možné, že infekcia prenikne krvnými cievami do lebečnej dutiny. Zadná stena tympanickej dutiny je komunikovaná širokým otvorom s bunkami mastoidného procesu. Sluchové kůstky, aj keď obsahujú chrupavkové body, zodpovedajú veľkosti dospelého človeka. Sluchová trubica je krátka a široká (až 2 mm). Chrupavková časť sa ľahko natiahne, preto so zápalom nosohltanu u detí infekcia ľahko preniká do bubienkovej dutiny. Tvar a veľkosť vnútorného ucha sa počas života nemení.
Fylogenéza. Statokinetický aparát u nižších zvierat je prezentovaný vo forme ektodermálnych jám (statocyst), ktoré sú lemované mechanoreceptormi. Úlohu statolitov hrá zrnko piesku (otolit), ktoré zvonka vstupuje do ektodermálnej jamky. Otolity dráždia receptory, na ktorých ležia, a vznikajú impulzy, ktoré umožňujú orientáciu v polohe tela. Pri vytesnení zrnka piesku vzniknú impulzy informujúce telo, na ktorej strane potrebuje telo oporu, aby sa vyhlo pádu alebo prevráteniu. Predpokladá sa, že tieto orgány sú tiež načúvacími prístrojmi.
U hmyzu je načúvací prístroj predstavovaný tenkou kutikulárnou membránou, pod ktorou sa nachádza tracheálny mechúr; medzi nimi sú receptory zmyslových buniek.
Vertebrálny načúvací prístroj je odvodený od nervov laterálnej línie. V blízkosti hlavy sa objaví fossa, ktorá sa postupne oddeľuje od ektodermu a prechádza do polkruhových kanálov, predsiene a slimáka.
Vnútorné ucho alebo labyrint sa nachádza v hrúbke pyramídy spánkovej kosti a pozostáva z kostnej kapsuly a v nej zahrnutého membránového útvaru, ktorý tvarovo opakuje štruktúru kostného labyrintu. Kostný labyrint má tri časti:
stred - predsieň (predsieň);
predná časť - slimák (slimák);
zadný - systém troch polkruhových kanálov (canalis semicircularis).
Laterálne je labyrint mediálnou stenou tympanickej dutiny, do ktorej okná predsiene a tvár kochley mediálne hraničia so zadnou lebečnou jamkou, s ktorou je spojený s vnútorným zvukovodom (meatus acusticus internus), akvadukt predsiene (aquaeductus vestibuli) a akvadukt slimáka (aquaeductus cochle).
Slimák (slimák) Je to kostený špirálovitý kanál, ktorý má u ľudí asi dva a pol otáčky okolo kostnej tyčinky (modiolus), z ktorej do kanála odchádza kostnatá špirálová platnička (lamina spiralis ossea). Cochlea v reze má tvar splošteného kužeľa so šírkou základne 9 mm a výškou 5 mm, dĺžka špirálového kostného kanála je asi 32 mm. Kostná špirálová platňa spolu s membránovou bazilárnou doskou, ktorá je jej pokračovaním, a vestibulárnou (Reisnerovou) membránou (membrana vestibuli) tvoria vo vnútri slimáka nezávislý kanál (ductus cochlearis), ktorý rozdeľuje kochleárny kanál na dve špirálové chodby - Horný a dolný. Horná časť kanála je predsieňové schodisko (scala vestibuli), dolné schodisko je bubnové (scala tympani). Rebríky sú od seba celé izolované, iba v oblasti vrcholu slimáka medzi sebou komunikujú dierou (helicotrema). Schodisko predsiene komunikuje s predsieňou, tympanické schodisko hraničí s bubienkovým oknom na tympanickej dutine a so zádverím nekomunikuje. Na spodnej časti špirálovej platne je kanál, v ktorom je umiestnené špirálovité ganglium kochley (gangl. Spirale cochleae) - tu sú bunky prvého bipolárneho neurónu sluchového traktu. Kostný labyrint je naplnený perilymfou a membránový labyrint je naplnený endolymfou.
Vestibulum- centrálna časť labyrintu, fylogeneticky najstaršia. Je to malá dutina s dvoma vreckami vo vnútri: sférické (recessus sphericus) a eliptické (recessus ellipticus). V prvom, bližšie k slimákovi, je sférický vak (sacculus), v druhom, susediaci s polkruhovými kanálmi, je maternica (utriculus). Predná časť predsiene komunikuje s kochleou schodiskom predsiene, zadná časť s polkruhovými kanálmi.
Polkruhové kanály (canalis semicircularis). Tri polkruhové kanály sú umiestnené v troch navzájom kolmých rovinách: bočné alebo horizontálne (canalis semicircularis lateralis) zvierajú s horizontálnou rovinou uhol 30 °; predný alebo čelný zvislý kanál (canalis semicircularis anterior) - vo frontálnej rovine; zadný alebo sagitálny vertikálny polkruhový kanál (canalis semicircularis posterior) sa nachádza v sagitálnej rovine. V každom kanáli sa rozlišuje predĺžená ampulka a hladké koleno, obrátené k eliptickému vrecku predsiene. Hladké kolená zvislých kanálov - čelné a sagitálne - sú spojené do jedného spoločného kolena. Polkruhové kanály sú teda spojené s eliptickým vreckom predsiene piatimi otvormi. Ampulka bočného polkruhového kanála prilieha tesne k aditus ad antrum a tvorí jeho strednú stenu.
Pruhovaný labyrint je uzavretý systém dutín a kanálikov, ktorý v podstate opakuje kostný labyrint. Priestor medzi membránovým a kosteným labyrintom je vyplnený perilymfou. Tento priestor je v oblasti polkruhových kanálov veľmi nevýznamný a vo vestibule a slimáku sa mierne rozširuje. Membránový labyrint je zavesený vo vnútri perilymfatického priestoru pomocou vlákien spojivového tkaniva. Membránové labyrintové dutiny sú vyplnené endolymfou. Perilymfa a endolymfa predstavujú humorálny systém ušného labyrintu a sú funkčne veľmi príbuzné. Perilymph vo svojom iónovom zložení pripomína cerebrospinálnu tekutinu a krvnú plazmu, endolymfu - intracelulárnu tekutinu. Biochemický rozdiel sa týka predovšetkým obsahu iónov draslíka a sodíka: v endolymfe je veľa draslíka a málo sodíka; v perilymfe je pomer obrátený. Perilymfatický priestor komunikuje so subarachnoidom prostredníctvom akvaduktu kochley, endolymfa je v uzavretom systéme membránového labyrintu a nekomunikuje s mozgovými tekutinami.
Verí sa, že endolymfa je produkovaná vaskulárnymi striami a k jej reabsorpcii dochádza v endolymfatickom vaku. Nadmerná produkcia endolymfy vaskulárnym pruhom a zhoršená absorpcia môžu viesť k zvýšeniu vnútrolabyrintového tlaku.
Z anatomického a funkčného hľadiska sa vo vnútornom uchu rozlišujú dva receptorové aparáty:
sluchové, umiestnené v membránovom slimáku (ductus cochlearis);
vestibulárny, vo vreciach predsiene (sacculus a utriculus) a v troch ampulách membránových polkruhových kanálikov.
Pruhovaný slimák, alebo kochleárny kanál (ductus cochlearis) je umiestnený v slimáku medzi predsieňovým schodiskom a tympanickým schodiskom. V priereze má kochleárny kanál trojuholníkový tvar: tvorí ho predsieň, bubienok a vonkajšie steny. Horná stena je obrátená k schodisku predsiene a je tvorená tenkou vestibulárnou membránou (membrana vestibularis) pozostávajúcou z dvoch vrstiev plochých epiteliálnych buniek.
Spodok kochleárneho kanálika tvorí bazilárnu membránu, ktorá ho oddeľuje od tympanického rebríka. Okraj kostenej špirálovej dosky cez bazilárnu membránu je spojený s protiľahlou stenou kostnej kochlei, kde je špirálové väzivo (lig.spirale) umiestnené vo vnútri kochleárneho kanálika, ktorého horná časť je bohatá na cievy a je nazývaný cievny pás a vascularis). Bazilárna membrána má rozsiahlu sieť kapilárnych ciev a je to útvar pozostávajúci z priečne umiestnených elastických vlákien, ktorých dĺžka a hrúbka sa zvyšuje v smere od hlavného zvinutia k vrcholu. Na bazilárnej membráne umiestnenej špirálovitým spôsobom pozdĺž celého kochleárneho kanála leží špirálovitý (Corti) orgán - periférny receptor sluchového analyzátora. Špirálový orgán pozostáva z neuroepiteliálnych vnútorných a vonkajších chlpatých, podporných a vyživujúcich buniek (Deiters, Hensen, Claudius), vonkajších a vnútorných stĺpcových buniek, ktoré tvoria Cortiho oblúk.
Vnútorné ucho obsahuje receptorový aparát dvoch analyzátorov: vestibulárneho (vestibulárneho a polkruhového kanála) a sluchového, ku ktorému patrí kochlea s Cortiho orgánom.
Nazýva sa kostná dutina vnútorného ucha obsahujúca veľký počet komôrok a priechodov medzi nimi bludisko ... Skladá sa z dvoch častí: kostného labyrintu a membránového labyrintu. Kostný labyrint- je to séria dutín umiestnených v hustej časti kosti; Rozlišujú sa v ňom tri zložky: polkruhové kanály - jeden zo zdrojov nervových impulzov odrážajúcich polohu tela v priestore; prahová hodnota; a slimák je orgán.
Pruhovaný labyrint uzavretý v kostnom labyrinte. Je naplnený tekutinou, endolymfou, a je obklopený ďalšou tekutinou - perilymfou, ktorá ju oddeľuje od kostného labyrintu. Membránový labyrint, podobne ako labyrint kostí, pozostáva z troch hlavných častí. Prvý z nich konfiguračne zodpovedá trom polkruhovým kanálom. Druhá rozdeľuje kostenú predsieň na dve časti: maternicu a vak. Predĺžená tretia časť tvorí stredný (slimačí) rebrík (špirálovitý kanál), ktorý opakuje ohyby slimáka.
Polkruhové kanály... Je ich iba šesť - tri v každom uchu. Majú klenutý tvar a začínajú a končia v maternici. Tri polkruhové kanály každého ucha sú navzájom v pravom uhle, jeden horizontálne a dva vertikálne. Každý kanál má na jednom konci predĺženie - ampulku. Šesť kanálov je umiestnených tak, že pre každý existuje opačný kanál v tej istej rovine, ale v druhom uchu, ale ich ampulky sú umiestnené na navzájom opačných koncoch.
Slimák a Cortiho orgán... Meno slimáka je určené jeho špirálovým tvarom. Jedná sa o kostený kanál, ktorý tvorí dva a pol cievky špirály a je naplnený tekutinou. Kudrlinky obiehajú horizontálne ležiacu tyč - vreteno, okolo ktorého je ako skrutka skrútená kostená špirálovitá platňa prepichnutá tenkými tubulmi, kde prechádzajú vlákna kochleárnej časti vestibulárneho kochleárneho nervu - VIII kraniálny pár nervy. Vnútri je na jednej stene špirálového kanála po celej dĺžke kostený výčnelok. Dve ploché membrány prechádzajú z tohto výčnelku do protiľahlej steny, takže kochlea je po celej dĺžke rozdelená na tri rovnobežné kanály. Dve vonkajšie sa nazývajú predsieňové schodisko a bubnové schodisko, medzi sebou komunikujú na vrchole slimáka. Centrálne, tzv. špirála, kanál slimáka, končí slepo a jeho začiatok komunikuje s vakom. Točitý kanál je vyplnený endolymfou, predsieňové schodisko a tympanické schodisko sú vyplnené perilymfou. Perilymph má vysokú koncentráciu iónov sodíka, zatiaľ čo endolymfa má vysokú koncentráciu iónov draslíka. Najdôležitejšou funkciou endolymfy, ktorá je vo vzťahu k perilymfe pozitívne nabitá, je vytvorenie elektrického potenciálu na membráne, ktorá ich oddeľuje, ktorý poskytuje energiu na zosilnenie prichádzajúcich zvukových signálov.
Predsieňové schodisko začína v guľovitej dutine - predsiene, ktorá leží na spodnej časti slimáka. Jeden koniec rebríka, cez oválne okno (predsieňové okno), prichádza do kontaktu s vnútornou stenou vzduchom naplnenej dutiny stredného ucha. Tympanický rebrík komunikuje so stredným uchom cez okrúhle okno (okno slimáka). Kvapalina
týmito oknami nemôže prejsť, pretože oválne okno je uzavreté dnom strmeňa a okrúhle je uzavreté tenkou membránou, ktorá ho oddeľuje od stredného ucha. Špirálový kanál slimáka je oddelený od tympanického rebríka tzv. hlavná (bazilárna) membrána, ktorá v miniatúre pripomína strunový nástroj. Obsahuje množstvo rovnobežných vlákien rôznych dĺžok a hrúbok natiahnutých cez špirálový kanál a vlákna v spodnej časti špirálového kanála sú krátke a tenké. Postupne sa predlžujú a zahusťujú ku koncu slimáka, ako struny harfy. Membrána je pokrytá radmi citlivých, chlpatých buniek, ktoré tvoria tzv. Cortiho orgán, ktorý vykonáva vysoko špecializovanú funkciu - prevádza vibrácie hlavnej membrány na nervové impulzy. Vláskové bunky sú spojené s zakončeniami nervových vlákien, keď opúšťajú Cortiho orgán a vytvárajú sluchový nerv (kochleárna vetva vestibulárneho kochleárneho nervu).
Membránový kochleárny labyrint alebo potrubie, má formu slepého predsieňového výčnelku umiestneného v kostnom kochlei a slepo zakončeného na jeho vrchole. Je vyplnený endolymfou a je to vak spojivového tkaniva dlhý asi 35 mm. Kochleárny kanál rozdeľuje kostený špirálovitý kanál na tri časti a zaberá ich stred - stredný rebrík (scala media) alebo kochleárny priechod alebo kochleárny kanál. Horná časť je vestibulárne schodisko (scala vestibuli), dolné je tympanické alebo tympanické schodisko (scala tympani). Obsahujú peri-lymfu. V oblasti kupoly slimáka oba schody navzájom komunikujú cez otvor slimáka (helicotreme). Tympanický rebrík siaha až k spodnej časti slimáka, kde končí pri okrúhlom okienku slimáka, uzavretom sekundárnou tympanickou membránou. Schodisko predsiene komunikuje s perilymfatickým priestorom predsiene. Je potrebné poznamenať, že perilymfa má podobné zloženie ako krvná plazma a mozgovomiechový mok; dominuje v ňom obsah sodíka. Endolymfa sa líši od perilymfy vyššou (100 -krát) koncentráciou iónov draslíka a nižšou (10 -krát) koncentráciou sodíkových iónov; svojim chemickým zložením pripomína vnútrobunkovú tekutinu. Vo vzťahu k peri-lymfe je kladne nabitý.
Kochleárny kanál má v priereze trojuholníkový tvar. Horná - predsieňová stena kochleárneho kanálika, obrátená k schodisku predsiene, je tvorená tenkou predsieňovou (Reissnerovou) membránou (membrana vestibularis), ktorá je zvnútra pokrytá jednovrstvovým skvamóznym epitelom a z vonku - endotelom. Medzi nimi je umiestnené jemné fibrilárne spojivové tkanivo. Vonkajšia stena rastie spolu s periostom vonkajšej steny kostenej kochley a je reprezentovaná špirálovým väzivom, ktoré je prítomné vo všetkých kochleárnych kučerách. Väz má cievnu striu (stria vascularis), bohatú na kapiláry a pokrytú kubickými bunkami, ktoré produkujú endolymfu. Spodná stena bubna smerujúca k rebríku je najkomplikovanejšia. Reprezentuje ho bazilárna membrána alebo lamina (lamina basilaris), na ktorej sa nachádza špirála alebo Cortiho orgán, ktorý vydáva zvuky. Hustá a elastická bazilárna platnička alebo hlavná membrána je na jednom konci pripevnená k špirálovej kostnej doske a na opačnom konci k špirálovitému väzivu. Membrána je tvorená tenkými slabo natiahnutými radiálnymi kolagénovými vláknami (asi 24 tisíc), ktorých dĺžka sa zvyšuje od základne kochley po jej vrchol - v blízkosti oválneho okna je šírka bazilárnej membrány 0,04 mm a potom smerom k vrchol slimáka, ktorý sa postupne rozširuje, dosahuje koniec 0,5 mm (t. j. bazilárna membrána sa rozširuje tam, kde sa slimák zužuje). Vlákna pozostávajú z tenkých vlákien, ktoré spolu anastomujú. Slabé napätie vlákien bazilárnej membrány vytvára podmienky pre ich oscilačné pohyby.
Orgán vlastného sluchu - Cortiho orgán - sa nachádza v kostnom kochlei. Cortiho orgán je receptorová časť umiestnená vo vnútri membránového labyrintu. V procese evolúcie vzniká na základe štruktúr postranných orgánov. Vníma vibrácie vlákien nachádzajúcich sa v kanáliku vnútorného ucha a prenáša ich do sluchovej kôry, kde sa tvoria zvukové signály. V Cortiho orgáne začína primárna tvorba analýzy zvukových signálov.
Poloha. Cortiho orgán sa nachádza v špirálovito stočenom kostenom kanáliku vnútorného ucha - kochleárnom kanáliku naplnenom endolymfou a perilymfou. Horná stena priechodu susedí s tzv. schodisko predsiene sa nazýva Reisnerova membrána; spodná stena ohraničujúca tzv. tympanický rebrík, tvorený hlavnou membránou pripevnenou k špirálovej kostnej doske. Cortiho orgán je predstavovaný podporou alebo podporou buniek a receptorových buniek alebo fonoreceptorov. Existujú dva typy podporných a dva typy receptorových buniek - vonkajšie a vnútorné.
Externé podporné klietky ležať ďalej od okraja špirálovej kostnej platničky, a vnútorné- bližšie k nemu. Oba typy podporných buniek sa navzájom zbiehajú v ostrom uhle a vytvárajú trojuholníkový kanál - vnútorný (Cortiho) tunel vyplnený endo -lymfou, ktorý špirálovite prebieha po celom cortievovom orgáne. Tunel obsahuje nervové vlákna bez myelínu pochádzajúce z neurónov špirálového ganglia.
Fonoreceptory ležať na podporných bunkách. Sú to sekundárne senzorické (mechanoreceptory), ktoré transformujú mechanické vibrácie na elektrické potenciály. Fonoreceptory (na základe ich vzťahu k Cortiho tunelu) sú rozdelené na vnútorné (v tvare banky) a vonkajšie (valcovité), ktoré sú od seba oddelené Cortiho oblúkmi. Vnútorné vláskové bunky sú usporiadané v jednom rade; ich celkový počet po celej dĺžke membránového kanála dosahuje 3 500. Vonkajšie vlasové bunky sú umiestnené v 3-4 radoch; ich celkový počet dosahuje 12 000-20 000. Každá vlasová bunka je predĺžená; jeden z jeho pólov je v blízkosti hlavnej membrány, druhý je umiestnený v dutine membránového kanála kochley. Na konci tohto pólu sú chĺpky alebo stereocilie (až 100 na bunku). Chĺpky receptorových buniek sú premyté endolymfou a sú v kontakte s integumentárnou alebo tektoriálnou membránou (membrana tectoria), ktorá sa nachádza nad vlasovými bunkami pozdĺž celého priebehu membránového kanála. Táto membrána má rôsolovitú konzistenciu, ktorej jeden okraj je pripevnený k kostenej špirálovej doske a druhý končí voľne v dutine kochleárneho kanálika o niečo ďalej ako vonkajšie receptorové bunky.
Všetky fonoreceptory, bez ohľadu na lokalizáciu, sú synapticky asociované s 32 000 dendritmi bipolárnych senzorických buniek umiestnených v kochleárnom kochleárnom nerve. Ide o prvé sluchové trakty, ktoré tvoria kochleárnu (kochleárnu) časť páru hlavových nervov VIII; prenášajú signály do kochleárnych jadier. V tomto prípade sú signály z každej vnútornej vláskovej bunky prenášané do bipolárnych buniek súčasne pozdĺž niekoľkých vlákien (to pravdepodobne zvyšuje spoľahlivosť prenosu informácií), zatiaľ čo signály z niekoľkých vonkajších vláskových buniek sa zbiehajú na jedno vlákno. Preto asi 95% vlákien sluchového nervu nesie informácie z vnútorných vlasových buniek (aj keď ich počet nepresahuje 3500) a 5% vlákien prenáša informácie z vonkajších vláskových buniek, ktorých počet dosahuje 12 000- 20 000. Tieto údaje podčiarkujú obrovský fyziologický význam vnútorných vláskových buniek pri príjme zvukov.
Do vlasových buniek Vhodné sú aj eferentné vlákna - axóny neurónov hornej olivy. Vlákna prichádzajúce do vnútorných vlasových buniek nekončia na samotných bunkách, ale na aferentných vláknach. Predpokladá sa, že majú inhibičný účinok na prenos sluchového signálu, čo prispieva k zostreniu frekvenčného rozlíšenia. Vlákna prichádzajúce do vonkajších vlasových buniek na ne pôsobia priamo a v dôsledku zmeny ich dĺžky menia ich fonosenzitivitu. Vyššie akustické centrá teda pomocou eferentných olivovo-kochleárnych vlákien (vlákna Rasmussenovho zväzku) regulujú citlivosť fonoreceptorov a tok aferentných impulzov z nich do mozgových centier.
Vedenie zvukových vibrácií v slimáku . Vnímanie zvuku sa vykonáva za účasti fonoreceptorov. Vplyvom zvukovej vlny vedú k generovaniu receptorového potenciálu, ktorý spôsobuje excitáciu dendritov bipolárneho špirálového ganglia. Ako sa však kódovanie frekvencie a intenzity zvuku vykonáva? Toto je jedna z najťažších otázok vo fyziológii sluchového analyzátora.
Moderné chápanie kódovania frekvencie a zvukového výkonu je nasledujúce. Zvuková vlna, pôsobiaca na systém sluchových kůstok stredného ucha, vibruje membránou oválneho okna predsiene, ktorá pri ohýbaní spôsobuje zvlnené pohyby perilymfy horného a dolného kanála, ktoré postupne miznú smerom k vrchol slimáka. Pretože všetky tekutiny sú nestlačiteľné, tieto oscilácie by boli nemožné, nebyť membrány okrúhleho okna, ktorá vyčnieva, keď je základňa stôp pritlačená na oválne okienko, a po uvoľnení tlaku nadobudne svoju pôvodnú polohu. Oscilácie perilymfy sa prenášajú do vestibulárnej membrány, ako aj do dutiny stredného kanála, pričom sa uvedie do pohybu endolymfa a bazilárna membrána (vestibulárna membrána je veľmi tenká, takže tekutina v hornom a strednom kanáliku vibruje akoby boli obidva kanály jeden). Keď na ucho pôsobia nízkofrekvenčné zvuky (až 1 000 Hz), bazilárna membrána sa posunie po celej dĺžke od základne po vrchol kochley. So zvýšením frekvencie zvukového signálu sa pohyb oscilačného stĺpca kvapaliny skrátenej po dĺžke pohybuje bližšie k oválnemu oknu, k najtuhšej a najpružnejšej časti bazilárnej membrány. Pri deformácii bazilárna membrána vytláča chĺpky vlasových buniek vzhľadom na tektoriálnu membránu. V dôsledku tohto posunu dochádza k elektrickému výboju vláskových buniek. Existuje priamy vzťah medzi amplitúdou posunu hlavnej membrány a počtom neurónov sluchovej kôry zapojených do procesu excitácie.
|
Mechanizmus vedenia zvukových vibrácií v slimáku Zvukové vlny sú zachytávané ušným boltcom a smerované zvukovodom do bubienka. Oscilácie tympanickej membrány sa prostredníctvom systému sluchových ossicles prenášajú cez stapy na membránu oválneho okna a cez ňu sa prenášajú do lymfatickej tekutiny. V závislosti od frekvencie vibrácií reagujú na vibrácie tekutiny iba niektoré vlákna hlavnej membrány (rezonujú). Vláskové bunky Cortiho orgánu sú vzrušené dotykom vlákien hlavnej membrány a sú prenášané pozdĺž sluchového nervu do impulzov, kde vzniká konečný pocit zvuku. |