KOSTNA TKIVA
Zgradba: celice in medcelična snov.
Vrste kostnega tkiva: 1) retikulofibrozno, 2) lamelno.
Tudi kostna tkiva vključujejo tkiva, značilna za zobe: dentin, cement.
v kostnem tkivu 2 diferencialni celici: 1) osteocit in njegovi predhodniki, 2) osteoklast.
Differenton osteocit : matične in polmatične celice, osteogene celice, osteoblasti, osteociti.
Celice nastanejo iz slabo diferenciranih mezenhimskih celic; pri odraslih se matične in polmatične celice nahajajo v notranji plasti pokostnice, med tvorbo kosti se nahajajo na njeni površini in okoli intraosalnih žil.
osteoblasti sposobne delitve, razporejene v skupine, imajo neenakomerno površino in kratke procese, ki jih povezujejo s sosednjimi celicami. Sintetični aparat je v celicah dobro razvit, ker osteoblasti sodelujejo pri tvorbi medcelične snovi: sintetizirajo matriksne beljakovine (osteonektin, sialoprotein, osteokalcin), kolagenska vlakna, encime (alkalna fosfataza itd.).
Funkcija osteoblastov: sinteza medcelične snovi, zagotavljanje mineralizacije.
Glavni dejavniki, ki aktivirajo osteoblaste, so: kalcitonin, tiroksin (ščitnični hormoni); estrogeni (hormoni jajčnikov); vitamini C, D; piezo učinki, ki se pojavijo v kosti pri stiskanju.
Osteociti - osteoblasti, zasičeni v mineralizirano medcelično snov. Celice se nahajajo v vrzeli - votlinah medcelične snovi. Osteociti so s svojimi procesi v stiku med seboj, okoli celic v lakunah je medcelična tekočina. Sintetični aparat je manj razvit kot pri osteoblastih.
Funkcija osteocitov: vzdrževanje homeostaze v kostnem tkivu.
Osteoklast. Differenton osteoklast vključuje monocitni diferon (razvija se v rdečem kostnem mozgu), nato monocit zapusti krvni obtok in se spremeni v makrofag. Več makrofagov se zlije v večjedrni simplast osteoklasti. Osteklast vsebuje veliko jeder in velik volumen citoplazme. Značilna je polarnost (prisotnost funkcionalno neenakih površin): citoplazmatska cona, ki meji na površino kosti, se imenuje valovita meja, veliko je citoplazemskih izrastkov in lizosomov.
Funkcije osteoklastov: uničenje vlaken in amorfne kostne snovi.
Resorpcija kosti osteoklast: prva stopnja je pritrditev na kost s pomočjo beljakovin (integrini, vitronektini itd.) za zagotovitev tesnjenja; druga stopnja je zakisanje in raztapljanje mineralov na območju uničenja s črpanjem vodikovih ionov s sodelovanjem ATPaz membran valovitega roba; tretja stopnja je raztapljanje organskega substrata kosti s pomočjo lizosomskih encimov (hidrolaze, kolagenaze itd.), ki jih osteoklast odstrani z eksocitozo v cono uničenja.
Dejavniki, ki aktivirajo osteoklaste: paratiroidni hormon paratirin; piezo učinki, ki se pojavijo v kosti, ko je raztegnjena; breztežnost; pomanjkanje telesne aktivnosti (imobilizacija) itd.
Dejavniki, ki zavirajo osteoklaste: ščitnični hormon kalcitonin, hormoni jajčnikov estrogen.
medcelična snov kosti sestoji iz kolagenskih vlaken (tipa kolagena I, V) in glavne (amorfne) snovi, sestavljene iz 30 % organskih in 70 % anorganskih snovi. Organske kostne snovi: glikozaminoglikani, proteoglikani; anorganske snovi: kalcijev fosfat, predvsem v obliki kristalov hidroksiapatita.
Največji volumen pri odraslem je lamelarno kostno tkivo, ki je kompaktno in gobasto. Na površini lamelarnih kosti v območju pritrditve kit, pa tudi v šivih lobanje je retikulofibrozno kostno tkivo.
Kost kot organ sestavlja več tkiv: 1) kostno tkivo, 2) periosteum: 2a) zunanja plast - PVNST, 2b) notranja plast - RVST, s krvnimi žilami in živci ter matičnimi in polmatičnimi celicami.
1. RETIKULOFIBROZA (GROBA VLAKNA) KOSTNO TKIVO
To tkivo nastane pri človeških zarodkih kot osnova kosti. Pri odraslih je rahlo zastopan in se nahaja v šivih lobanje na mestih pritrditve kit na kosti.
Zgradba: osteociti in medcelična snov, v kateri so naključno razporejeni snopi kolagenskih mineraliziranih vlaken. Osteociti se nahajajo v kostnih votlinah. S površine so deli kosti prekriti s periosteumom, iz katerega retikulofibrozno kostno tkivo z difuzijo prejema hranila.
LAMINATNO (FINO) KOSTNO TKIVO – glavna vrsta kostnega tkiva v telesu odrasle osebe. Zgradba: osteociti in medcelična snov, sestavljena iz vlaken (kolagen ali osein) in amorfne snovi. Medcelično snov predstavljajo plošče z debelino 3-10 mikronov. V plošči so vlakna razporejena vzporedno med seboj, vlakna sosednjih plošč ležijo pod kotom drug proti drugemu. Med ploščami so telesa osteocitov v vrzeli, kostne tubule s procesi osteocitov pa prodrejo v plošče pod pravim kotom.
Vrste lamelarnega kostnega tkiva. Izdelano iz lamelarnega kostnega tkiva kompakten in gobasta snov večina ravnih in cevastih kosti.
v gobasti snovi kostne plošče so ravne, so del trabekul - kompleks 2-3 vzporednih plošč. Trabekule omejujejo votline, napolnjene z rdečim kostnim mozgom.
V kompaktna kost skupaj z ravnimi ploščami se tvorijo koncentrične plošče osteoni.
Histološka struktura cevaste kosti kot organa. Cevasta kost je sestavljena iz diafize - votle cevi, sestavljene iz močne kompaktne kosti, in epifiz - razširljivih koncev te cevi, zgrajene iz gobaste snovi.
Kost kot organ je sestavljena iz lamelarnega kostnega tkiva, zunaj in s strani votline kostnega mozga je prekrita z membranami vezivnega tkiva (periosteum, endosteum). Kostna votlina vsebuje rdeči in rumeni kostni mozeg, krvne in limfne žile ter živce.
V kosteh se razlikujejo kompaktna (kortikalna) snov kosti in gobasta (trabekularna) snov, ki jih tvori lamelarno kostno tkivo. periosteum, oz periosteum, je sestavljen iz zunanjega (PVNST ali PVOST) in notranjega sloja (RVST). Notranja plast vsebuje osteogene kambialne celice, preosteoblaste in osteoblaste. Periosteum sodeluje pri trofizmu, razvoju, rasti in regeneraciji kostnega tkiva. Endost- membrano, ki pokriva kost s strani kostnega mozga, tvori ohlapno vlaknasto vezivno tkivo, kjer so osteoblasti in osteoklasti ter druge celice PBST. Zglobne površine epifiz nimajo periosta in perihondrija. Pokriti so z vrsto hialinskega hrustanca, imenovanega sklepni hrustanec.
Struktura diafize . Diafiza je sestavljena iz kompaktne snovi (kortikalne kosti), v kateri se razlikujejo tri plasti: 1) zunanja plast skupnih plošč; 2) srednji sloj je osteon; 3) notranja plast skupnih plošč.
Zunanja in notranja skupna plošča sta ravne plošče, v katerih bodo osteociti prejemali prehrano iz periosta in endosta. V zunanjih skupnih ploščah so perforacijski (Volkmannovi) kanali, skozi katere žile vstopajo v kost iz periosta v kost. V srednji plasti se večina kostnih plošč nahaja v osteonih, med osteoni pa ležijo vstavite plošče- ostanki starih osteonov po preoblikovanju kosti.
Osteoni so strukturne enote kompaktne snovi cevaste kosti. So valjaste tvorbe, sestavljene iz koncentričnih kostnih plošč, kot da bi bile vstavljene ena v drugo. V kostnih ploščah in med njimi so telesa kostnih celic in njihovi procesi, ki prehajajo v medcelično snov. Vsak osteon je od sosednjega osteona razmejen s cepivo, ki jo tvori osnovna snov. V središču vsakega osteona je kanal (hasrsov kanal), kjer prehajajo krvne žile z RVST in osteogenimi celicami. Žile osteonskih kanalov komunicirajo med seboj ter z žilami kostnega mozga in periosteuma. Na notranji površini diafize, ki meji na medularno votlino, so koščene prečke spužvaste kosti.
Struktura epifize. Epifiza je sestavljena iz gobaste snovi, katere kostne trabekule (žarki) so usmerjene vzdolž obremenitvenih linij, kar zagotavlja moč epifizi. Prostori med žarki vsebujejo rdeči kostni mozeg.
Vaskularizacija kosti . Krvne žile tvorijo gosto mrežo v notranji plasti periosteuma. Od tu izvirajo tanke arterijske veje, ki oskrbujejo osteone s krvjo, skozi hranilne luknje prodrejo v kostni mozeg in tvorijo oskrbovalno mrežo kapilar, ki potekajo skozi osteone.
inervacija kostnega tkiva . V periosteumu mielinizirana in nemielinizirana živčna vlakna tvorijo pleksuse. Nekatera vlakna spremljajo krvne žile in z njimi prodrejo skozi hranilne luknje v osteonske kanale in nato dosežejo kostni mozeg.
Preoblikovanje in obnova kosti . Skozi vse življenje človeka se pojavlja prestrukturiranje in obnova kostnega tkiva. Primarni osteoni se uničijo, hkrati pa se pojavijo novi, tako na mestu starih osteonov kot s strani periosta. Pod vplivom osteoklastov se kostne plošče osteona uničijo in na tem mestu nastane votlina. Ta postopek se imenuje resorpcija kostno tkivo. V votlini okoli preostale žile se pojavijo osteoblasti, ki začnejo graditi nove plošče, ki se koncentrično nalagajo ena na drugo. Tako nastanejo sekundarne generacije osteonov. Med osteoni so ostanki uničenih osteonov prejšnjih generacij - vstavite plošče.
Opozoriti je treba, da v breztežnosti (ob odsotnosti gravitacije in privlačnih sil Zemlje) pride do uničenja kostnega tkiva z osteoklasti, kar pri astronavtih preprečijo telesne vaje.
Starostne spremembe . S starostjo se skupna masa tvorb vezivnega tkiva poveča, razmerje med vrstami kolagena, glikozaminoglikani se spreminja, sulfatirane spojine postajajo vse številčnejše. V endosteumu starajoče se kosti se populacija osteoblastov zmanjša, vendar se aktivnost osteoklastov poveča, kar vodi v tanjšanje kompaktne plasti in prestrukturiranje spužve kosti.
Pri odraslih je popolna sprememba kostnih tvorb odvisna od njegove velikosti in za kolk je 7-12 let, za rebro 1 leto. Pri starejših, pri ženskah v menopavzi je izrazito dekalcifikacija kosti - osteoporoza.
Razvoj kostnega tkiva v embriogenezi in poporodnem obdobju
Človeški zarodek do začetka organogeneze (3-5 tednov) nima kostnega tkiva. Namesto bodočih kosti so osteogene celice ali tvorbe hrustanca (hialinski hrustanec). V 6. tednu embriogeneze se ustvarijo potrebni pogoji (aktiven razvoj horiona - bodoče posteljice in kalitev krvnih žil z oskrbo s kisikom), razvoj kostnega tkiva pa se začne v embriogenezi, nato pa po rojstvu (postembrionalni razvoj). ).
Razvoj kostnega tkiva v zarodku poteka na dva načina: 1) neposredna osteogeneza- neposredno iz mezenhima; in 2) indirektna osteogeneza- namesto modela hrustančne kosti, ki se je prej razvil iz mezenhima. Postembrionalni razvoj kostnega tkiva se pojavi med fiziološko regeneracijo.
neposredna osteogeneza značilen pri tvorbi ravnih kosti (na primer kosti lobanje). Opazimo ga že v prvem mesecu embriogeneze in vključuje tri glavne faze: 1) nastanek osteogenih otočkov iz proliferirajočih mezenhimskih celic; 2) diferenciacija celic osteogenih otočkov v osteoblaste in tvorba organskega kostnega matriksa (osteoid), medtem ko se nekateri osteoblasti spremenijo v osteocite; drugi del osteoblastov ni površina medcelične snovi, t.j. na površini kosti bodo ti osteoblasti postali del periosteuma; 3) kalcifikacija (kalcifikacija) osteoida - medcelična snov je impregnirana s kalcijevimi solmi; nastane retikulofibrozno kostno tkivo; 4) prestrukturiranje in rast kosti - stara področja grobe vlaknaste kosti se postopoma uničijo in na njihovem mestu nastanejo nova področja lamelne kosti; zaradi periosteuma nastanejo skupne kostne plošče, zaradi osteogenih celic, ki se nahajajo v adventitiju kostnih žil, nastanejo osteoni.
Razvoj kosti namesto predhodno oblikovanega modela hrustanca (posredna osteogeneza). Ta vrsta razvoja kosti je značilna za večino kosti človeškega okostja (dolge in kratke cevaste kosti, vretenca, medenične kosti). Sprva se oblikuje hrustančni model bodoče kosti, ki služi kot osnova za njen razvoj, kasneje pa se hrustanec uniči in nadomesti s kostnim tkivom.
Indirektna osteogeneza se začne v drugem mesecu embrionalnega razvoja, konča se pri starosti 18-25 let in vključuje naslednje faze:
1) izobraževanje model hrustančne kosti iz mezenhima v skladu z vzorci histogeneze hrustanca;
2) izobraževanje perihondralna kostna manšeta: v notranji plasti perihondrija se diferencirajo osteoblasti, ki začnejo tvoriti kostno tkivo; perihondrij nadomesti periosteum;
3) izobraževanje endohondralna kost v diafizi: perihondralna kost moti prehrano hrustanca, posledično se v diafizi pojavijo osteogeni otočki iz mezenhima, ki rastejo tukaj s krvnimi žilami. Vzporedno osteoklasti uničijo kost s tvorbo votline kostnega mozga;
4) izobraževanje endohondralna kost v epifizi;
5) nastanek epifizna plošča rast v hrustancu (metaepifizni hrustanec): na meji epifize in diafize se hondrociti zbirajo v kolonah, saj se rast nespremenjenega distalnega hrustanca nadaljuje. V stolpcu kondrocitov potekata dva nasprotno usmerjena procesa: na eni strani reprodukcija hondrocita in rast hrustanca ( stolpčaste celice) v njenem distalnem delu in v periosseous coni, distrofične spremembe ( vezikularni hondrociti).
6) prestrukturiranje retikulofibroznega kostnega tkiva v lamelarno: stari deli kosti se postopoma uničijo in na njihovem mestu nastanejo novi; zaradi periosteuma nastanejo skupne kostne plošče, zaradi osteogenih celic, ki se nahajajo v adventitiju kostnih žil, nastanejo osteoni.
Sčasoma v metaepifizni plošči hrustanca začnejo procesi uničenja celic prevladati nad procesom neoplazme; hrustančna plošča se tanjša in izgine: kost preneha rasti v dolžino. Periosteum zagotavlja rast cevastih kosti v debelino apozicijska rast. Število osteonov po rojstvu je majhno, vendar se do 25. leta njihovo število znatno poveča.
Regeneracija kosti. Fiziološka regeneracija kostnih tkiv in njihova obnova potekata počasi zaradi osteogenih celic periosta in osteogenih celic v osteonskem kanalu. Posttravmatska regeneracija (reparativna) je hitrejša. Zaporedje regeneracije ustreza shemi osteogeneze. Pred procesom mineralizacije kosti nastane organski substrat (osteoid), v debelini katerega lahko nastanejo hrustančni žarki (v primeru okvarjene prekrvavitve). Osifikacija bo v tem primeru sledila vrsti posredne osteogeneze (glej diagram posredne osteogeneze).
Kostno tkivo se razvije iz mezenhima in je oblika vezivnega tkiva, v katerem je kalcificirana medcelična snov. Medcelična snov je sestavljena iz glavne snovi, v kateri se nahajajo vlakna in anorganske soli. Vlakna, kot so kolagenska vlakna vezivnega tkiva, se imenujejo osein. Vlakna in glavna snov med njimi so prepojena s solmi kalcija, fosforja, magnezija itd., Ki tvorijo kompleksne spojine.
V medcelični snovi so votline, povezane z najtanjšimi kostnimi tubulami. V teh votlinah ležijo osteociti - celice v obliki procesov, ki niso sposobne mitoze, s šibko izraženimi organeli. V tubule prodirajo procesi osteocitov, ki so velikega pomena pri dostavi hranil celicam in talni snovi. Tubule so povezane s kanali znotraj kosti, ki vsebujejo krvne žile, ki zagotavljajo poti za izmenjavo materialov med osteociti in krvjo.
Poleg osteocitov se v kostnem tkivu nahajajo tudi osteoblasti. Njihova citoplazma je bazofilna in vsebuje veliko količino RNA. Dobro razvite organele. Osteoblasti tvorijo kostno tkivo, ki sprošča medcelično snov in se v njej vtisne, se spremenijo v osteocite. V skladu s tem se v oblikovani kosti osteoblasti nahajajo le na območjih rasti in regeneracije kostnega tkiva.
Druga oblika kostnih celic so osteoklasti - velike večjedrne celice. Njihova citoplazma vsebuje veliko število lizosomov. Te celice tvorijo mikrovile, usmerjene proti mikrofokusom uničenja kosti ali hrustanca.
Osteklast izloča encime, ki lahko pojasnijo raztapljanje kostne snovi z njim. Te celice aktivno sodelujejo pri uničenju kosti. S patološkimi procesi v kostnem tkivu se njihovo število močno poveča. Pomembne so tudi v procesu razvoja kosti: v procesu gradnje končne oblike kosti uničijo kalcificiran hrustanec in celo novonastalo kost: »popravijo« njeno primarno obliko. V procesu tvorbe kosti aktivno sodelujejo krvne žile, ki zagotavljajo nastanek osteogenega mesta.
Kostno tkivo gradi okostje in zato opravlja podporno funkcijo. Skeletni material je močan le, če se združijo organske in anorganske komponente kosti (odstranitev organskih snovi naredi kost krhko, anorgansko - mehkobo). Kosti sodelujejo tudi pri presnovi, saj so nekakšen depo kalcija, fosforja in drugih snovi.
Kostno tkivo kljub svoji moči in gostoti nenehno obnavlja svoje sestavne snovi, pride do prestrukturiranja notranje strukture kosti in celo do spremembe njene zunanje oblike.
Obstajata dve vrsti kostnega tkiva: grobo vlaknasto in lamelarno (slika 25, a, b).
groba vlaknasta kost. V tej kosti, v zemeljski snovi, potekajo močni snopi oseinskih vlaken v različnih smereh. Osteociti se nahajajo tudi brez posebne orientacije. Iz takega tkiva so zgrajene kosti okostja rib in dvoživk. Pri višjih vretenčarjih v odraslem stanju najdemo grobo vlaknasto kost na mestih, kjer so zaraščeni lobanjski šivi in kjer so kite pritrjene na kost.
lamelna kost. Večina okostja odraslih je zgrajena iz lamelarnega kostnega tkiva. Diafiza cevaste kosti je sestavljena iz treh plasti - plasti zunanjih splošnih plošč, plasti hasrsovih sistemov (osteonov) in plasti notranjih splošnih plošč. Zunanje splošne plošče se nahajajo pod periosteumom; notranje - s strani kostnega mozga. Te plošče pokrivajo celotno kost in tvorijo koncentrično plast. Kanali potekajo skozi splošne plošče v kost, v katero gredo krvne žile. Vsaka plošča je značilna osnovna snov kosti, v kateri potekajo snopi oseinskih (kolagenskih) vlaken v vzporednih vrstah. Osteociti ležijo med ploščami.
a - grobo vlaknaste: I - kostne celice (osteociti) - 2 - medcelična snov; b - lamelne: I - osteon, 2 - notranje splošne plošče, 3 - zunanje splošne plošče, 4 - kanal osteonov (havers).
Video: Histološki pripravek "Grobo vlaknasto kostno tkivo"
V srednji plasti so kostne plošče razporejene koncentrično okoli kanala, kjer prehajajo krvne žile, in tvorijo osteon (haversov sistem). Osteon je tako rekoč sistem valjev, vstavljenih drug v drugega. Ta zasnova daje kosti izjemno moč. V dveh sosednjih ploščah potekajo snopi oseinskih vlaken v različnih smereh, skoraj pravokotno drug na drugega. Interkalirane (vmesne) plošče se nahajajo med osteoni. To so deli nekdanjih osteonov, dokaz aktivnega prestrukturiranja kostnega tkiva. Periosteum je vlaknasto vezivno tkivo, ki vsebuje osteoblaste, krvne žile in živčne končiče. Osteoblasti se aktivirajo pri zlomih kosti in sodelujejo pri tvorbi kosti.
Pozor, samo DANES!
Kostno tkivo je sestavljeno iz celic in trdne medcelične snovi, ki vsebuje anorganske spojine; opravlja funkcijo podpore, sodeluje pri trofičnih in presnovnih procesih, zagotavlja mehansko zaščito organov centralnega živčnega sistema in prsne votline. V rdečem kostnem mozgu se izvaja hematopoeza in diferenciacija celic imunskega sistema. Kost vsebuje tri vrste celic: osteoblaste, osteocite in osteoklaste. osteoblasti(iz lat. os- kost; blastos- kalček) - slabo diferencirane celice, ki proizvajajo organske elemente medcelične snovi kostnega tkiva. Osteociti(iz lat. os- kost; cytus- celica) se nahajajo v posebnih votlinah medcelične snovi - lacunae (iz lat. praznina- votlina). Celice imajo obliko sploščenega ovala, ki ustreza praznini, so med seboj povezane s številnimi procesi, ki se nahajajo v kostnih tubulih. osteoklasti(iz lat. os- kost; razred- deliti, zdrobiti, uničiti) - "drobilci kosti" - velike, večjedrne celice, ki se nahajajo na površini kostnega tkiva v območjih resorpcije. Površina, obrnjena proti zlomljeni kosti, ima večje število tankih, gosto razvejanih odrastkov, ki skupaj tvorijo valovito strukturo. Tukaj je sinteza hidrolitičnih encimov, vključenih v procese uničenja kosti. Medcelično snov kostnega tkiva sestavljajo oseinska (kolagenska) vlakna in kalcificirana amorfna snov, pri čemer minerali predstavljajo 65-70 % suhe mase.
V skladu s strukturno organizacijo ločimo grobe in fino vlaknene kosti; prvi se razvijejo iz mezenhima na mestu mezenhima, drugi pa iz mezenhima na mestu hrustančnega tkiva. Za grobo vlaknasto kostno tkivo je značilna naključna orientacija grobih snopov oseinskih vlaken. To tkivo je značilno za kosti zgodnje faze ontogeneze; v postembrionalnem obdobju se pojavlja v nepomembnih delih telesa - zobnih alveolah, kosti lobanje v bližini kostnih šivov, kostnem labirintu notranjega ušesa, območju pritrditve kit in ligamentov. Za tanko vlaknaste (lamelarne) kosti je značilno, da tanka aksialna vlakna, razporejena vzporedno, tvorijo plasti - kostne plošče, sosednje kostne plošče imajo različno usmerjenost vlaken. V ploščah se redno nahajajo celične votline - lakune, v katerih so kostne celice in procesi, prisotni v kostnih tubulih. Glede na položaj kostnih plošč ločimo kompaktno in gobasto snov. V kompaktni ali gosti snovi so kostne plošče močno stisnjene skupaj. Gobasto snov najdemo v epifizah cevastih in v notranjih predelih ravnih kosti. Gobasta snov ima ohlapno, a zelo močno strukturo, sestavljena je iz kostnih plošč, razporejenih v strogem skladu z zakoni mehanike, kar zagotavlja temu delu kosti večjo odpornost proti zlomu in precejšnjo lahkotnost. V celicah med prečkami gobaste snovi so kostni mozeg in krvne žile.
Priprava "Kostne celice škržnega pokrova sleda"(brez barvanja). Kost škržnega pokrova ribe operemo, posušimo in brez obarvanja zapremo v balzam. Pri takšnem zdravljenju se struktura medcelične snovi na preparatu ne zazna in celice ne ohranijo, so pa dobro vidne kostne votline, v katerih so se nahajala celična telesa. Kostne celice so med seboj povezane preko procesov, ki se nahajajo v kostnih tubulih, celice imajo obliko sploščenega ovala, ki ustreza kostni votlini (lacuna) (slika 34).
riž. 34
Pripravek "Dekalcificirana mačja stegenska kost"(barvanje s tioninom in pikrinsko kislino). Z majhno povečavo mikroskopa (x10) lahko v prečnem prerezu pregledamo in skiciramo urejeno strukturo kompaktne snovi cevaste kosti. Zunaj kost obdaja periosteum (periosteum) - ovoj iz neformiranega vezivnega tkiva, s prevlado gostega vlaknastega materiala. Zunanja, gostejša plast je zgrajena iz prepletanja debelih snopov kolagenskih vlaken, tu prehajajo krvne žile in živci, ki segajo v globoke, notranje dele kosti. Notranja plast periosta vsebuje tanke snope kolagena, elastičnih vlaken in je značilna prisotnost velikega števila kambialnih celic, imenovanih osteoblasti, ki izvajajo rast kosti. Iz pokostnice prodrejo globoko v kostno tkivo snopi kolagenskih vlaken, ki jih imenujemo perforirajoča (Sharpeyeva) vlakna, takih vezivnih vlaken je še posebej veliko na območjih pritrditve tetive. Perforirana vlakna zagotavljajo mehansko trdnost povezave med periosteumom in kostjo. Pod periosteumom v diafizi se razkrije kompaktna snov, ki jo tvorijo tri plasti: zunanja plast skupnih splošnih kostnih plošč, osteonska plast, notranja plast skupnih splošnih kostnih plošč (slika 35).
riž. 35a- kompaktna snov; b- struktura osteona
Zunanjo plast skupnih splošnih kostnih plošč sestavljajo osteociti, razporejeni v vzporednih vrstah in tvorijo več tankostenskih cevastih plošč, ugnezdenih ena v drugo. Ta plast kot ohišje obdaja kost z vseh strani, ponekod je plast preluknjana z Volkmannovimi kanalčki, skozi katere krvne žile vstopajo v kost iz pokostnice.
Osteonska plast je sestavljena iz številnih osteonov. Osteon je strukturna in funkcionalna enota kostnega tkiva. V središču osteona je osrednji Haversov krvni kanal, obdan s kostnimi ploščami, razporejenimi v koncentričnih vrstah. V prostorih med posameznimi osteoni se nahajajo intersticijski sistemi kostnih plošč (ali intersticijski sistemi kostnih plošč), ki niso neposredno povezani z žilami ali Haversovimi kanali in so ostanki uničenih osteonov.
Notranja plast skupnih splošnih kostnih plošč ima podobno strukturo kot zunanja plast skupnih plošč.
V središču cevaste kosti je votlina kostnega mozga, obložena z ohlapnim vlaknastim vezivnim tkivom, imenovano endosteum. Medularna votlina vsebuje rdeči in rumeni kostni mozeg.
Kontrolna vprašanja
- 1. Podajte strukturno in funkcionalno značilnost celic in medcelične snovi kostnega tkiva.
- 2. Podajte klasifikacijo kostnega tkiva.
- 3. Kako se razlikujejo celice kostnega tkiva?
- 4. Kakšna je funkcija glavne snovi kostnega tkiva?
- 5. Navedite razlikovalne značilnosti celic kostnega tkiva.
- 6. Katere so glavne faze diferenciacije kostnega tkiva?
- 7. Kakšne so značilnosti osteoblastov, osteocitov, osteoklastov?
- 8. Opišite pojme »osteon«, »vstavljene kostne plošče«, »haversov kanal«.
- 9. Kaj je periosteum in endosteum?
Lekcija številka 10
Gibanje. Struktura mišično-skeletnega sistema. Preprečevanje njenih bolezni
II. Okostje
III. Mišični aparat
Mišična struktura
2) mišične skupine
I. Funkcionalna zgradba mišično-skeletnega sistema
1) podpora telesu
2) Gibanje telesa ali njegovih delov v prostoru
3) Zaščitni(zaščita notranjih organov, možganov in hrbtenjače itd.)
Osnovna načela delovanja sistema
1) Osnovna načela delovanja skeleta: deluje v skladu z zakoni mehanike
2) Osnovna načela delovanja mišičnega aparata:
A) arbitrarna (zavestna) narava krčenja
B) večina mišic je združenih v funkcionalne komplekse - agoniste (izvajajo gibanje telesa ali njegovega dela v eno smer) in antagoniste (izvajajo gibanje telesa ali njegovega dela v nasprotnih smereh); usklajeno delo teh mišičnih kompleksov je doseženo zaradi usklajevanja procesov vzbujanja in inhibicije v nevronih ustreznih somatskih lokov)
C) s prekomernimi obremenitvami mišic se v njih razvije stanje utrujenosti; nastale bolečine in utrujenost v mišicah so povezane z relativnim pomanjkanjem kisika v mišičnem tkivu (dostava zaostaja za porabo), aktiviranjem glikolize, nastajanjem presežnih količin mlečne kisline in njenim sproščanjem v splošni krvni obtok.
3) Regulativni mehanizmi
A) živčno regulacijo mišično-skeletnega sistema izvaja somatski oddelek živčnega sistema
B) glavni princip regulacije je refleks (somatski refleksni loki se zaprejo na nivoju hrbtenjače in možganskega debla)
C) vmesni možgani imajo pomembno vlogo pri delovanju somatskega živčnega sistema
C) najvišja povezava v sistemu regulacije gibov je skorja možganskih hemisfer telencefalona (mišično-kutane cone, lokalizirane na obeh straneh osrednje brazde)
D) poleg zgornjih živčnih struktur imajo pri uravnavanju motorične aktivnosti pomembno vlogo mali možgani, bazalna jedra telencefalona in limbični sistem.
II. Okostje
Ima več kot 200 kosti. Struktura kosti.
1) Razvrstitev kosti:
ploske kosti (npr.: čelne in temne kosti lobanje, lopatice, prsnice)
cevaste kosti (npr.: stegnenica, humerus)
Anatomska struktura kosti
Ploščate kosti: sestavljene iz dveh tankih plošč, med katerima je gobasta snov
Dolge kosti: v dolgi kosti se razlikujeta dve epifizi, ki ju tvori gobasta snov, in diafiza, zgrajena iz kompaktne snovi. Epifize so na zunanji strani pokrite s hialinskim hrustancem (del sklepnega aparata)
Diafizo od zunaj pokriva periosteum, od znotraj, s strani votline kostnega mozga - endosteum; periosteum opravlja zaščitne in trofične funkcije ter zagotavlja tudi rast (v debelini) in regeneracijo kosti.
Histološka struktura kosti
Kosti odrasle osebe so sestavljene iz lamelarnega kostnega tkiva; grobo vlaknasto kostno tkivo najdemo le v lobanjskih šivih in mestih pritrditve tetiv na kosti. Splošni načrt mikroskopske strukture kostnega tkiva: osnovni strukturni blok lamelarnega kostnega tkiva je kostna plošča, sestavljena iz številnih vzporedno usmerjenih kolagenskih vlaken, impregniranih s kalcijevim fosfatom, in celic (predvsem osteocitov). Iz kostnih plošč so oblikovane strukture višjega reda - osteoni, splošne plošče in kostni paketi. Osteon je sistem koncentričnih valjev, katerih steno tvori kostna plošča, v središču katere je kanal, ki vsebuje krvne žile in živčna vlakna. Pomembno je omeniti, da se smeri vlaken v sosednjih valjih ne ujemajo, kar zagotavlja visoko mehansko trdnost strukture kot celote. Osteoni so osnova kompaktne snovi cevastih kosti. Splošne plošče so niz (običajno do deset) razširjenih kostnih plošč, ki se nahajajo vzdolž zunanjega in notranjega oboda diafize cevastih kosti. Kostni paket je kompleks več kostnih plošč. Številni kostni paketi tvorijo gobasto snov ravnih kosti in epifize cevastih kosti, pri čemer je treba poudariti, da je notranja arhitektura kosti takšna, da so vsi njihovi strukturni elementi organizirani v prostoru v skladu s smerjo silnih linij, zaradi česar se pri relativno majhni debelini kosti doseže znatna trdnost.
Kostni sklepi
A) Neprekinjeno: za katero je značilna prisotnost obloge med kostmi, ki jo sestavljajo vezivno tkivo (npr.: ligamenti hrbtenice), hrustanec (npr.: medvretenčne ploščice), kostno tkivo (npr.: sklepi čelnih in parietalnih kosti lobanja),
B) Prekinjena: za katero je značilna naslednja struktura: med kostmi je votlina, ki vsebuje tekočino, ki zmanjšuje trenje sklepnih površin (slednje so, kot je navedeno zgoraj, prekrite s hialinskim hrustancem). Zglobni aparat vključuje pomožne strukture, zlasti sklepno vrečko iz vezivnega tkiva. Vrste diskontinuiranih sklepov: cilindrični (npr. sklep med I. in II. vratnimi vretenci), blokovni (npr. interfalangealni sklep), elipsoidni (npr. zapestni sklep), sedlasti (npr. karpometakarpalni sklep palca), ploski (npr.: sklep med ploščatimi izrastki vretenc), sferični (npr.: kolčni sklep)
Oddelki okostja
A) Okostje glave (lobanje) vključuje: možganski del je sestavljen iz šestih kosti - ena čelna, dve parietalni, dve temporalni, en okcipitalni), obrazni del tvori pet glavnih kosti - ena zgornja čeljust, ena spodnja čeljust , dve zigomatski kosti, ena palatinska kost.
B) Okostje telesa predstavlja:
Hrbtenica, zgrajena iz posameznih vretenc, povezanih z medvretenčnimi ploščicami (sestavljeni so iz vlaknastega hrustanca, zagotavljajo prožnost hrbtenici in opravljajo funkcijo blaženja udarcev). Eno vretence je koščen obroč. Hrbtenica je sestavljena iz petih delov: vratnega (7 vretenc), prsnega (12 vretenc), ledvenega (5 vretenc), križnega (5 zraslih vretenc), kokcigealnega (4-5 zraslih vretenc). Za hrbtenico je značilna oblika S, ima štiri upogibe: dva nazaj (kifoza) in dva naprej (lordoza).
Prsni koš, ki vključuje torakalno hrbtenico, prsnico, 12 parov reber (10 jih je povezanih s prsnico, 2 nihajoča)
C) okostje okončin, ki ga predstavljajo zgornji udi, sestavljeno iz pasu zgornjih okončin: 2 lopatici, 2 ključnici. Okostje prostega uda: rama (nadlahtnica), podlaket (ulna in radius), roka (karpus, metacarpus, prsti). Spodnje okončine predstavlja pas spodnjih okončin, sestavljen iz medenice (kostni obroč, sestavljen iz dveh medeničnih kosti in križnice). Okostje prostega uda: stegnenica (femur), spodnji del noge (golenica in fibula), stopalo (tarsus, metatarsus, prsti).
III. Mišični aparat
Ima več kot 400 mišic
Mišična struktura
A) anatomska zgradba. Mišica - organ, v katerem se razlikujejo kontraktilni del (ali telo, sestavljeno iz glave, trebuha in repa) in tetiva (zgrajena iz gostega, oblikovanega vezivnega tkiva), s katero je pritrjena na kosti in druge strukture; zunaj je mišica prekrita s fascijo. Vrste mišic:
odvisno od števila glav (biceps, na primer, biceps brachii), triceps, na primer triceps brachii, quadriceps, na primer quadriceps femoris)
oblika (dolgi, na primer, biceps brachii, kratki, na primer kratki fleksorji prstov, široki, na primer, diafragma)
Histološka struktura mišic:
Osnova skeletnih mišic je progasto skeletno mišično tkivo, katerega strukturna enota je mišično vlakno (symplast)
Mišično vlakno je prekrito s tanko ovojnico vezivnega tkiva, v kateri prehajajo žile in živci.
Skupine mišičnih vlaken tvorijo snope različnih rangov, ločene s plastmi vezivnega tkiva
V središču mišičnega vlakna je njegov kontraktilni aparat - številne vzporedno usmerjene miofibrile (organeli posebnega pomena)
Jedra in večina organelov splošnega pomena se nahajajo na periferiji mišičnega vlakna.
Za miofibrile je značilna prečna progastost - redno menjavanje svetlih (I) in temnih (A) diskov.
Temne diske tvorijo miozinska vlakna, svetle - aktinske fibrile (slednje so pritrjene na ploščo, ki poteka na sredini I-diska - Z-trak)
Najmanjša ponavljajoča se enota miofibrila, ki se lahko krči, je sarkomer, ki vključuje polovico I-diska, A-diska in polovico I-diska (njegova formula je naslednja: 1/2 I + A + 1/2
Mehanizem krčenja: tanka aktinska vlakna potegnejo debele miozinske fibrile globoko v A-disk (drsna teorija); proces potrebuje ATP in Ca ione
Skupine miši
A) mišice glave
Skupina I - obrazne mišice: čelne, krožne mišice oči in ust
Skupina II - žvečilne mišice: temporalne, žvečilne, notranje in zunanje pterigoidne
B) vratne mišice
Podkožna mišica (platizma), sternokleidomastoidne mišice, podjezične mišice.
B) hrbtne mišice
Ločimo površinske (trapezna mišica, latissimus dorsi, romboidna mišica, nazobčane mišice in mišice, ki dvigujejo lopatice) in globoke (usmerjevalne mišice hrbtenice itd.)
D) trebušne mišice
Ravne, prečne in poševne trebušne mišice (vse te mišice imajo široke in ravne kite, ki, ko so med seboj povezane, tvorijo belo črto trebuha).
Mišice trebušne stene skupaj tvorijo trebušno stiskalnico, ki igra pomembno vlogo pri dejanjih iztrebljanja in uriniranja ter pri porodu.
D) prsne mišice
Velike in male prsne mišice, zunanje in notranje medrebrne mišice, diafragma (z luknjami za požiralnik in spremljajočimi vagusnimi živci, sapnik, aorta, spodnja votla vena, simpatični živčni deblo in nekateri drugi živci in žile)
E) mišice ramenskega obroča
Deltoidne mišice.
G) ramenske mišice
Biceps brachii, brachialis, triceps brachii.
H) mišice podlakti
brachioradialis mišica, fleksorji roke in prstov, ekstenzorji roke in prsti.
I) mišice rok
Mišice I-toga prsta, V-prsta, srednja skupina mišic, ki zagotavlja upogibanje, iztegovanje in abdukcijo falang.
K) mišice medeničnega pasu
Velike, srednje in majhne glutealne mišice
L) stegenske mišice
Quadriceps femoris, sartorius, biceps femoris, semitendinosus, semimembranosus.
M) mišice nog
Tibialis mišice, peronealne mišice, triceps mišice spodnjega dela noge (sestavljeni iz dveh mišic: gastrocnemius in soleus).
H) mišice stopala.
Kratki ekstenzorji prstov, notranje, srednje in zunanje mišice, ki zagotavljajo upogibanje in stranske premike prstov.
Podobne informacije.
Gradivo je vzeto s spletnega mesta www.hystology.ru
Kostno tkivo, tako kot druge vrste vezivnega tkiva, se razvije iz mezenhima, sestavljeno je iz celic in medcelične snovi, opravlja funkcijo podpore, zaščite in je aktivno vključeno v presnovo telesa. Kosti okostja, lobanje, prsnega koša, hrbtenice zagotavljajo mehansko zaščito organov centralnega živčnega sistema in prsne votline. Rdeči kostni mozeg je lokaliziran v gobasti snovi kosti okostja, tu se izvajajo procesi hematopoeze in diferenciacije celic imunske obrambe telesa. Kost odlaga soli kalcija, fosforja itd. Skupaj mineralne snovi predstavljajo 65-70 % suhe mase tkiva, predvsem v obliki njegovih fosforjevih in ogljikovih dioksidnih spojin (soli). Kost je aktivno vključena v presnovo telesa, kar določa njeno sposobnost naravne obnove, odzivanje na spreminjajoče se življenjske pogoje, dinamiko metabolizma zaradi starosti, prehrane, aktivnosti endokrinih žlez itd.
kostne celice. Kostno tkivo vsebuje štiri različne vrste celic: osteogene celice, osteoblaste, osteocite in osteoklaste.
Osteogene celice so celice v zgodnji fazi specifične diferenciacije mezenhima v procesu osteogeneze. Ohranijo potencial za mitotično delitev. Zanj je značilno ovalno jedro, revno s kromatinom. Njihova citoplazma se slabo obarva z bazičnimi ali kislimi barvili. Te celice so lokalizirane na površini kostnega tkiva: v periosteumu, endosteumu, v Haversovih kanalih in na drugih področjih tvorbe kostnega tkiva. Osteogene celice se razmnožujejo in z diferenciacijo
riž. 120. Razvoj kosti v mezenhimu (po Petersenu):
a- novonastala medcelična snov kostnega tkiva; b - osteoblasti.
obnoviti zalogo osteoblastov, ki zagotavljajo izkopavanje in prestrukturiranje kostnega skeleta.
Osteoblasti so celice, ki proizvajajo organske elemente medcelične snovi kostnega tkiva: kolagen, glikozaminoglikane, beljakovine itd. To so velike kubične ali prizmatične celice, ki se nahajajo na površini nastajajočih kostnih nosilcev. Njihovi tanki odrastki anastozirajo drug z drugim. Jedra osteoblastov so zaobljena z velikim nukleolom, ki se nahaja ekscentrično. Citoplazma vsebuje dobro razvit granularni endoplazmatski retikulum in proste ribosome, kar določa njeno bazofilijo (sl. 120, 121, 122). Kompleks Gol ji je razpršen v citoplazmi celic med jedrom in kostjo v razvoju Številni mitohondriji ovalne oblike Za citoplazmo osteoblastov je specifična pozitivna reakcija na aktivnost alkalne fosfataze.
Osteociti - celice kostnega tkiva - ležijo v posebnih votlinah medcelične snovi - lakunah, ki so med seboj povezane s številnimi kostnimi tubulami. Osteociti imajo obliko sploščenega ovala, ki ustreza luknji (22 - 55 mikronov v dolžino in b - 15 mikronov v širino). Njihovi številni tanki procesi, ki se širijo vzdolž kostnih tubulov, anastomozirajo s procesi sosednjih celic. Sistem luken in kostnih tubulov vsebuje tkivno tekočino in zagotavlja raven presnove, ki je potrebna za vitalno aktivnost kostnih celic (sl. 123, 124). Morfološka organizacija citoplazme osteocitov ustreza stopnji njihove diferenciacije. Mlade razvijajoče se celice so po sestavi organelov in stopnji njihove razvitosti blizu osteoblastom. V zrelejši kosti je citoplazma celic slabša z organeli, kar kaže na znižanje stopnje presnove, zlasti sinteze beljakovin.
Osteoklasti so velike, večjedrne celice s premerom od 20 do 100 µm. Osteoklasti se nahajajo na površini kostnega tkiva na mestih njegove resorpcije. Celice so polarizirane. Njihova površina, obrnjena proti resorbirani kosti, ima večje število tankih, gosto razporejenih, razvejanih odrastkov, ki skupaj tvorijo valovito obrobo (slika 125). Tu so izločeni in koncentrirani
riž. 121. Shema strukture osteoblasta:
A- na svetlobno-optični; B - na submikroskopski ravni; 1 - jedro; 2 - citoplazma; 3 - razvoj granularnega endoplazmatskega retikuluma; 4 - - osteoid; 5 - mineralizirana snov kostnega tkiva.
riž. 122. Elektronski mikrofotogram osteoblasta;
1 - jedro; 2 - nukleolus; 3 - citoplazemski retikulum; 4 - mitohondrije.
riž. 123. Kostna plošča iz etmoidne kosti bele miši: vidne so celice in medcelična snov.
riž. 124. Elektronski mikrofotogram osteocita (magnituda 16000):
1 - jedro; 2 - osteocitni procesi; 3 - glavna kalcificirana snov, ki obdaja osteocit; 4 - citomembrane ergastoplazma alfa; 5 - glavna nekalcificirana snov, ki neposredno meji na osteocit (po Dalleyju in Spiru).
riž. 125, Shema strukture osteoklastov:
A __ na svetlobno-optični ravni; B - na submikroskopski ravni; jaz- jedro; 2 - valovit rob osteoklasta; 3 - svetlobna cona; 4 - lizosomi; 5 - cona resorpcije medcelične snovi; 6 - mineralizirana medcelična snov.
hidrolitični encimi, ki sodelujejo pri procesih uničenja kosti. Območje valovite meje meji na okoliško površino celične površine, ki tesno meji na resorbirano kost s svetlobno cono, skoraj brez organelov. Citoplazma osrednjega dela celice in njenega nasprotnega pola vsebuje številna jedra (do 100 jeder), več skupin struktur Golgijevega kompleksa, mitohondrije in lizosome. Encimi lizosomov, ki vstopajo v območje valovite meje, aktivno sodelujejo pri resorpciji kosti. Paratiroidni hormoni (PTH) s povečanjem izločanja lizosomskih encimov spodbujajo resorpcijo kosti. Ščitnični kalcitonin zmanjša aktivnost osteoklastov. Pod temi pogoji se procesi valovite meje zgladijo in celica se loči od površine kosti. Resorpcija kosti se upočasni.
medcelična snov kostno tkivo sestavljajo kolagenska vlakna in amorfna snov: glikoproteini, sulfatirani glikozaminoglikani, beljakovine in anorganske spojine - kalcijev fosfat, hidroapatit in različni elementi v sledovih (baker, cink, barij, magnezij itd.). 97 % vsega kalcija v telesu je koncentriranega v kostnem tkivu. V skladu s strukturno organizacijo medcelične snovi se razlikujejo grobe vlaknaste in lamelne kosti.
groba vlaknasta kost za katerega je značilen velik premer snopov kolagenskih vlaken in različna njihova usmerjenost. Značilen je za kosti zgodnje faze živalske ontogeneze in nekatere dele okostja odrasle osebe: zobne alveole, kosti lobanje v bližini kostnih šivov, kostni labirint notranjega ušesa, območje pritrditve kit in vezi. V lamelarni kosti kolagenske fibrile medcelične snovi ne tvorijo snopov. Ker so vzporedni, tvorijo plasti - kostne plošče debeline 3 - 7 mikronov. Sosednje plošče imajo vedno različne orientacije fibril. V ploščah se redno nahajajo celične votline - lakune in kostni tubuli, ki jih povezujejo, v katerih ležijo kostne celice - osteociti in njihovi procesi (slika 126). Tkivna tekočina kroži skozi sistem lakun in kostnih tubulov, kar zagotavlja presnovo v tkivu.
Glede na položaj kostnih plošč ločimo gobasto in kompaktno kostno tkivo. V gobasti snovi, zlasti v epifizah cevastih kosti, se skupine kostnih plošč nahajajo pod različnimi koti med seboj v skladu s smerjo glavnih mehanskih obremenitev tega dela skeleta. Spongiozne kostne celice vsebujejo rdeči kostni mozeg. Bogato je oskrbovan s krvjo in aktivno sodeluje pri mineralni presnovi telesa.
V kompaktni snovi so skupine kostnih plošč debeline 4 - 15 mikronov tesno sosednje drug drugemu. V skladu z značilnostmi vaskularizacije in lokalizacije kambialnih kostnih celic - osteoblastov v kompaktni snovi diafize
riž. 126. Sistem osteopsov lamelarnega kostnega tkiva (histološki preparat dekalcificirane cevaste kosti. Prerez):
1 - osteon; a- osteonski kanal s krvnimi žilami; b - kostne plošče; v- kostne vrzeli (kavitete); g - kostne tubule; 2 - sistem ploščic za vstavljanje; 3 - resorpcijska (adhezijska) linija.
riž. 127. Shema strukture cevaste kosti:
1 - periosteum; 2 - krvne žile; 3 - zunanji skupni sistem kostnih plošč; 4 - hasrsov sistem; 5 - sistem vstavljanja; 6 - hasrsov kanal; 7 - Volkmanov kanal; 8 - kompaktna kost; 9 - gobasta kost; 10 - notranji skupni sistem kostnih plošč.
cevastih kosti se tvorijo trije plasti: zunanji skupni sistem plošč, osteonska plast, ki vsebuje osteone in interkalarne sisteme kostnih plošč, ter notranji skupni (obdajajoči) sistem. Plošče zunanjega skupnega sistema tvorijo osteoblasti pokostnice, medtem ko se nekateri osteoblasti spremenijo v osteocite in se vključijo v novonastalo kostno tkivo. Kostne plošče zunanjega skupnega sistema potekajo vzporedno s površino kosti. Perforacijske tubule prehajajo skozi to plast kosti iz pokostnice, prenašajo krvne žile in grobe snope kolagenskih vlaken v kost, vtisnjene vanjo med nastankom zunanjih skupnih plošč (slika 127).
V osteonski plasti cevaste kosti so osteonski kanali, ki vsebujejo krvne žile, živce in njihove spremljajoče elemente vezivnega tkiva, ki si med seboj anastomozirajo, pretežno vzdolžno usmerjeni. Sistemi cevastih kostnih plošč, ki obdajajo te kanale - osteoni, vsebujejo od 4 do 20 plošč. Na prečnih odsekih kompaktne snovi cevastih kosti so opredeljene kot izmenično svetlejše vlaknaste (s krožnim položajem vlaken) in temnejše zrnate plasti v skladu z usmerjenostjo kolagenskih vlaken medcelične snovi. Osteoni so med seboj ločeni s cementno linijo zmlete snovi. Interkalarni ali vmesni sistemi kostnih plošč so vključeni med osteone, ki so deli prejšnjih
riž. 128. Lamelna kost:
A - gosta (kompaktna) kostna snov; 1 - periosteum; 2 - zunanje skupne plošče; 3 - osteoni; a - osteonski kanal; 4 - sistem vložnih plošč; 5 - notranje skupne plošče; B - gobasta kost; 6 - rumeni kostni mozeg.
riž. 129. Tvorba kostnega tkiva iz mezenhima mačjega zarodka:
O - osteoblast; V- medcelična snov kostnega tkiva; F- fibroblast; C - medcelična snov vezivnega tkiva.
nastali osteoni, ohranjeni v procesu preoblikovanja kosti. Slednji so po velikosti, obliki in orientaciji zelo raznoliki (slika 128).
Notranji skupni (obdajajoči) sistem kostnih plošč meji na endosteum kostne votline in ga predstavljajo plošče, usmerjene vzporedno s površino medularnega kanala.
Histogeneza kosti. Kost se, tako kot druge vrste vezivnega tkiva, razvije iz mezenhima. Obstajata dve vrsti osteogeneze: neposredno iz mezenhima in z zamenjavo embrionalnega hrustanca s kostjo.
Razvoj kosti iz mezenhima- intermembranska osifikacija. Ta vrsta osteogeneze je značilna za razvoj grobe vlaknaste kosti lobanje in spodnje čeljusti. Proces se začne z intenzivnim razvojem vezivnega tkiva in krvnih žil.
Mezenhimske celice, ki anastomozirajo med seboj s procesi, skupaj tvorijo mrežo, potopljeno v amorfno medcelično snov, ki vsebuje posamezne snope kolagenskih vlaken. Celice, ki jih medcelična snov na površini takšnega osteogenega otoka potisne stran, postanejo bazofilne in se diferencirajo v osteoblaste, ki aktivno sodelujejo pri osteogenezi (slika 129).
Ločene celice, ki izgubijo sposobnost sinteze medcelične snovi, se z aktivnostjo sosednjih osteoblastov zasidrajo vanjo in se diferencirajo v osteocite. Medcelična snov mlade kosti je prepojena s kalcijevim fosfatom, ki se kopiči v kosti zaradi razgradnje krvnega glicerofosfata pod delovanjem alkalne fosfataze, ki jo izločajo fibroblasti. Sproščeni ostanek fosforne kisline reagira s kalcijevim kloridom. Nastala kalcijev fosfat in kalcijev karbonat impregnirata osnovno snov kosti. Zarodno vezivno tkivo, ki obdaja kost v razvoju, tvori periosteum.
Nato se primarno grobo vlaknasto kostno tkivo nadomesti z lamelarno kostjo. V tem primeru se okrog krvnih žil oblikujejo kostne plošče, ki tvorijo primarne osteone. S strani periosteuma se razvijejo zunanji skupni sistemi kostnih plošč, usmerjenih vzporedno s površino kosti.
Endohondralna osifikacija. Kosti trupa, okončin, dno lobanje se oblikujejo namesto hrustančnega tkiva. Za začetek procesa je značilna perihondralna osifikacija, ki se začne s povečano vaskularizacijo perihondrija, proliferacijo in diferenciacijo njegovih celic in medcelične snovi, vključno z osteoblasti.
V cevastih kosteh se ta proces začne v območju diafize s tvorbo mreže prečk grobo vlaknaste kosti, kostne manšete, pod perihondrijem (slika 130). Ko se periostalna kost razvije v sredini svojega hrustančnega modela v središču okostenitve, se hrustančno tkivo redno spreminja. Hrustančne celice se postopoma povečujejo, postanejo bogate z glikogenom in postanejo vaskularizirane. Njihova jedra se skrčijo. Celične votline so povečane. V predelu diafize se oblikuje cona vezikularnega hrustanca (slika 131). Vezivno tkivo pokostnice, ki prodira med prečke kostne manšete, uvaja različno diferencirane mezenhimske celice tako hematopoetskega niza kot tudi diferencirajoče celice kostnega tkiva: osteoklaste in osteoblaste v cono degeneriranega hrustanca.
riž. 130. Perihondralna in endohondralna tvorba kosti sesalca (po Bucherju):
A- začetek tvorbe periostalne manšete; B - začetek tvorbe endohondralne kosti; 1 - perihondrij; 2 - perihondralna kost; 3 - hrustanec z vezikularnimi celicami in kalcificirano medcelično snovjo; 4 - hialinski hrustanec epifize; 5 - stolpec hrustančnih celic; 6 - hrustanec z vezikularnimi celicami; 7 - endohondralna kost; 8 - primarni kostni mozeg; 9 - perihondralna kost; 10 - osteoblasti.
V sosednjih območjih hrustančnega rudimenta kosti celice, ki se množijo, tvorijo "celične stolpce", ki se nahajajo v vzporednih vrstah, vzdolžno usmerjene. Celice v koloni so ločene s tankimi pregradami zmlete snovi. Medcelična snov med stebri celic, stisnjena in kalcificirana, tvori "hrustančne grede". Endohondralna osifikacija sega od diafize hrustančnega nastavka do njenih epifiz, oziroma kot del celičnih stolpcev lahko
riž. 131. Razvoj endohondralne in perihondralne kosti:
1 - osteoblastična plast periosta; 2 - vlaknasta plast periosta; 3 - perihondrijska kostna manšeta; 4 - celični stolpci; 5 - osteociti 6 - osteoblasti; 7 - osteoklast.
identificirati območje celične proliferacije, ki je najbolj oddaljeno od diafize (ki ji bližje diafizi sledijo cone njihovega zorenja), hipertrofije, distrofije in propadanja. V nastale vrzeli zrastejo krvne žile z osteogenimi celicami. Ko se osteoblasti razlikujejo, se lokalizirajo na
riž. 132. Razvoj endohondralne kosti:
1 - osteoklasti; 2 - osteoblast; 3 - ostanki kalcificiranega hrustanca; 4 - novo oblikovana kost; 5 - krvna žila.
stene lukenj in, tvorijo medcelično snov kosti, tvorijo kostno tkivo na površini ohranjenih hrustančnih plošč. Postopek zamenjave hrustanca s kostnim tkivom se imenuje endohondralna osifikacija (slika 132).
Hkrati z razvojem endohondralne kosti iz periosteuma poteka aktiven proces perihordalne osteogeneze, ki tvori gosto plast periostalne kosti, ki se razteza po celotni dolžini do epifizne rastne plošče. Periostalna kost je kompaktna kostna snov skeleta. Za razliko od grobe vlaknaste kosti manšete ima strukturo
riž. 133. Prerez epifize stegnenice 4 tedne stare miši (po Schaferju):
D- diafiza; E- epifiza; EK- endohondralna kost epifize; GK - sklepni hrustanec; oz- cona okostenitve diafize; PK - perihondrijska kost diafize; ZR- kolone celic hrustančne plošče.
tipična lamelna kost z značilnimi sistemi kostnih plošč, izraženimi v različnih stopnjah, odvisno od vrste živali in specifičnosti posameznih kosti skeleta.
Kasneje se v epifizah kosti pojavijo centri okostenelosti. Tu nastalo kostno tkivo nadomesti hrustančno tkivo celotne epifize. Slednji je ohranjen le na sklepni površini in v epifizni rastni plošči, ki meji epifizo od diafize (slika 133) v celotnem obdobju rasti organizma do pubertete živali.
Periosteum(periosteum) je sestavljen iz dveh plasti. Njena notranja plast vsebuje kolagenska in elastična vlakna, osteoblaste, osteoklaste in krvne žile. Slednji prodrejo skozi hranilne luknje kosti v kostno tkivo in v kostni mozeg. Zunanjo plast periosteuma tvori gosto vezivno tkivo. Neposredno je povezan s kitami mišic in kolagenskimi vlakni ligamentov. Ločeni snopi kolagenskih vlaken periosta so neposredno vključeni v kostno tkivo v obliki "perforiranih" vlaken, ki zagotavljajo mehansko trdnost povezave med periosteumom in kostjo.
Endoost- plast vezivnega tkiva, ki obdaja medularni kanal. Vsebuje osteoblaste in tanke snope kolagenskih vlaken, ki prehajajo v tkivo kostnega mozga.