Tkivo je sistem celic in njihovih derivatov (vlakna, amorfna snov, sincicij, simplasti), ki so nastali med razvojem in za katere so značilne splošne morfofiziološke lastnosti. Sincicij je mrežna struktura, sestavljena iz celic, katerih procesi so med seboj tesno povezani. Symplast je struktura, sestavljena iz številnih medsebojno zlitih celic (tako je zgrajeno progasto mišično tkivo).
Vse vrste tkiv so združene v štiri glavne skupine: 1) epitelno, 2) mišično-skeletno, 3) mišično, 4) živčno tkivo.
Epitelno tkivo Povsod na meji med organizmom in okoljem, ki ga ločuje od okolja - neprekinjena plast prekriva telo s površine in obroblja notranje organe - je epitelno tkivo.
Vsi epiteliji so zgrajeni iz epitelijskih celic – epitelijskih celic. Epitelne celice so med seboj povezane s pomočjo dezmosomov, zapiralnih pasov in lepilnih pasov, ki tvorijo celično plast. Epitelijske plasti so pritrjene na bazalno membrano, preko nje pa na vezivno tkivo, ki hrani epitelij.
Bazalna membrana je sestavljena iz amorfne snovi in fibrilarnih struktur Funkcije bazalne membrane so transport makromolekularnih spojin in ustvarjanje elastične osnove za epitelne celice Tkivo nima krvnih žil, ne vsebuje neceličnih oblike žive snovi.Epitelne celice se hranijo s tkivno tekočino, ki prihaja iz vezivnega tkiva.
Glede na lokacijo in opravljeno funkcijo ločimo dve vrsti epitelija: pokrovni in žlezni.
Glede na naravo razporeditve celic delimo pokrovni epitelij na: enoslojni (sestoji iz ene plasti celic, pritrjenih z spodnjimi poli na bazalno membrano) večplastni (samo spodnje celice ležijo na bazalni membrani in vsi ostali se nahajajo na spodaj ležečih epitelijskih celicah).
Enoslojni epitelij je enovrstični (prosti konci celic in jeder se nahajajo na isti ravni) večvrstni (vse celice ležijo na bazalni membrani, vendar so jedra na različnih višinah od nje, kar ima za posledico več vrstic učinek)
Pokrivni epitelij (shema po Aleksandrovskaya): enoslojni (preprost): A - ravno (skvamozno); B - kubični; B - cilindrični (stebričasti); G - večvrstna cilindrična ciliirana (psevdo-večplastna): 1 - ciliirana celica; 2 - utripajoče trepalnice; 3 - interkalarna (nadomestna) celica;
Enoslojni skvamozni epitelij seroznih membran (plevra in peritonej) se imenuje mezotelij, notranje stene krvnih žil, pljučnih alveolov in mrežnice pa endotelij.
Enoslojni skvamozni epitelij (mezotelij) iz serozne membrane omentuma Oznake: 1 - celične meje; 2 - jedra mezoteliocitov; 3 - dvojedrne celice; 4 - "lopute" Zdravilo je tanek film, katerega osnova je ohlapno vezivno tkivo, prekrito na obeh straneh z enoslojnim skvamoznim epitelijem - mezotelijem. Mezotelne celice so ravne, velike, s svetlo citoplazmo in okroglimi jedri. Obrobe celic so nazobčane in so v jasnem kontrastu s črno srebrno usedlino. Ponekod med celicami so majhne luknjice – LOPUTE.«
Enoslojni kubični epitelij najdemo v kanalih žlez, v tubulih ledvic, foliklih ščitnice.Enoplastni prizmatični epitelij najdemo v sluznici črevesja, želodca, maternice, jajcevodov itd. kot v izločevalnih vodih jeter in trebušne slinavke. Različice prizmatičnega epitelija vključujejo obrobljen (črevesni epitelij) in žlezni (želodčni epitelij).
Večvrstni ciliarni epitelij nosi 20.270 nihajočih cilij na prostih koncih celic. S pomočjo svojih gibov se trdni ali tekoči tujki odstranijo iz dihalnih poti in ženskih spolnih organov.
Enostavni epitelij A - Ploščati B - Enoplastni kubični C - Cilindrični D - Cilindrični migetalkasti D - Senzorični s posebnimi senzoričnimi izrastki E - Žlezni epitelij, ki vsebuje vrčaste celice, ki izločajo sluz
Večplastni epitelij je sestavljen iz več plasti celic Večplastni glede na obliko celic večslojni skvamozni keratinizirajoči stratificirani prehodni nekoroženevalni
Pokrovni epitelij (shema po Aleksandrovski): večplasten: D - ravno (skvamozno) nekeratinizirajoče: 1 celice bazalne plasti; 2 celice trnaste plasti; 3 - celica površinske plasti; E - ravna (skvamozna) keratinizirajoča plast: 1 - bazalna plast; 2 - bodičasto; 3 - zrnat; 4 briljantno; 5 pohoten; F - prehodno: 1 celice bazalne plasti; 2 - celice vmesne plasti; 3 - celice pokrivne plasti. Polna puščica prikazuje ohlapno vezivno tkivo, prelomljena puščica prikazuje vrčasto celico.
Nekeratinizirajoči epitelij se nahaja v roženici oči, požiralniku in vagini. Keratinizirajoči epitelij tvori površinsko plast kože – povrhnjico, oblaga pa tudi sluznico ustne votline, žrela in požiralnika. Epitel te vrste je sestavljen iz štirih plasti postopoma keratinizirajočih celic: najgloblja plast, zarodna plast, je sestavljena iz živih celic, ki niso izgubile sposobnosti mitoze. stratum granulosum stratum lucidum stratum corneum sestavljen iz poroženelih lusk
Stratificirani skvamozni ne-keratinizirajoči epitelij in žlezni epitelij iz dela pasjega požiralnika Sluznica je obložena s skvamoznim ne-keratinizirajočim epitelijem, ki se nahaja na valoviti bazalni membrani. Oznake: 1 - bazalna membrana; 2 - bazalni sloj; 3 - trnasta plast; 4 - površinski sloj; 5 - ohlapno vezivno tkivo; 6 - sekretorni odseki žlez sluznice; 7 - izločevalni kanali žlez V ohlapnem vezivnem tkivu sluznice so kompleksne razvejane cevaste alveolarne žleze sluznice. Izločevalni kanali izgledajo kot cevi, razrezane v različnih ravninah.
Stratificiran prehodni epitelij obdaja sluznico sečil. Ker se volumen njihovih votlin med delovanjem teh organov spreminja, se debelina epitelne plasti razteza in stiska.
Pasji mehur. Prehodni epitelij Oznake: I - sluznica: 1 - prehodni epitelij; 2 - lastna plošča; 3 - submukoza; II - mišična plast: 4 - notranja vzdolžna plast; 5 - srednji krožni sloj; 6 - zunanja vzdolžna plast; 7 - plasti ohlapnega vezivnega tkiva; 8 - posode; III - zunanja lupina
Žlezni epitelij Celice epitelnega tkiva so sposobne sintetizirati aktivne snovi (skrivnosti, hormone), potrebne za delovanje drugih organov. Epitel, ki proizvaja izločke, se imenuje žlezni, njegove celice pa se imenujejo sekretorne celice (granulociti).
Žleze Endokrine endo - znotraj, krio - ločene So brez izločevalnih kanalov, njihove učinkovine (hormoni) vstopajo v kri skozi kapilare (ščitnica, hipofiza, nadledvične žleze). Eksokrina ekso od zunaj Izločke izločajo žleze, ki imajo izvode (mlečne, znojnice, žleze slinavke).
Vrste žlez (glede na način izločanja) holokrine žleze (v katerih se nenehno pojavlja popolno uničenje celic in izločanje izločanja). Na primer, lojnica kože; apokrine žleze (del celice je uničen): makroapokrine (konica glandulocita je uničena) mikroapokrine (apikalni deli mikrovila so ločeni). Apokrine žleze so mlečne in znojne žleze. merokrin (pri katerem glandulociti niso uničeni). Ta vrsta žlez vključuje: žleze slinavke, trebušno slinavko, želodčne žleze, endokrine žleze.
Podporno-trofična (vezivna tkiva) Ø kri Ø limfa Ø hrustančno tkivo Ø kostno tkivo Ta vrsta vključuje tkiva, ki tvorijo okostje organov in celotnega telesa živali; sestavljajo notranje okolje telesa.
Splošna morfološka značilnost tkiv je prisotnost ne le celic, temveč tudi medcelične snovi. Glavne funkcije so podpora, trofična, biološka zaščita telesa.
Mezenhim je najbolj primitivno tkivo, ki ga najdemo le v zarodkih. Zgrajena je po principu sincicija (množica embrionalnih mrežasto povezanih procesnih celic), v prostorih katerih je želatinasta medceličnina.
Limfo sestavlja tekoči del - limfoplazma in oblikovani elementi limfocitov - periferna limfa (limfne kapilare in žile do bezgavk) - vmesna limfa (limfa žil po prehodu skozi bezgavke) - centralna limfa (limfa prsnega koša). in desni limfni kanali)
Hrustančno tkivo Hialin ali steklast hrustanec (na sklepnih površinah, konicah reber, v nosnem septumu, sapniku in bronhih) Elastični hrustanec (v ušesu, epiglotisu, zunanjem sluhovodu) Vlaknasti hrustanec (medvretenčne ploščice, kraji) prehod iz tetiv v kosti)
Hialinski hrustanec 1 - perihondrij; 2 cona hrustanca z mladimi hrustančnimi celicami; 3 - glavna snov; 4 - visoko diferencirane hrustančne celice; 5 - izogene skupine hrustančnih celic; 6 kapsula hrustančnih celic; 7 bazofilna osnovna snov okoli hrustančnih celic
Elastični hrustanec ušesa: 1 perihondrij; 2 - mlade hrustančne celice; 3 - izogene skupine hrustančnih celic; 4 - elastična vlakna
Vlaknasti hrustanec na mestu pritrditve tetive na golenico: 1 - tetivne celice; 2 - hrustančne celice
Kostno tkivo (textus osseus) je mineralizirana vrsta vezivnega tkiva, ki v suhi masi vsebuje skoraj 70% anorganskih spojin, predvsem kalcijevega fosfata. Opravlja podporne, mehanske, depo za kalcijeve soli in zaščitne funkcije za notranje organe.
Glede na strukturne značilnosti ločimo dve vrsti kostnega tkiva: grobo vlaknasto lamelno. Grobo vlaknato je embrionalno kostno tkivo z velikim številom celičnih elementov in naključno razporeditvijo kolagenskih vlaken, zbranih v snope. Kasneje se grobo vlaknasto tkivo nadomesti z lamelarnim kostnim tkivom, sestavljenim iz celic in kostnih plošč, ki imajo določeno prostorsko orientacijo, celice in kolagenska vlakna v njih pa so zaprta v mineralizirano amorfno snov. Kompaktna in gobasta snov ravnih in cevastih kosti okostja je tvorjena iz lamelarnega kostnega tkiva.
Diagram strukture cevaste kosti: 1 - periosteum; 2 - Haversov kanal; 3 - sistem za vstavljanje; 4 - Haversov sistem; 5 - zunanji skupni sistem kostnih plošč; 6 - krvne žile; Volkmanov kanal 7; 8 - kompaktna kost; 9 - gobasta kost; 10 - notranji skupni sistem kostnih plošč
Vezivno tkivo s posebnimi lastnostmi: retikularna maščobna pigmentna sluznica Zanj je značilna prevlada določene vrste celic.
Retikularno tkivo tvorijo retikularne celice in njihovi derivati - retikularna vlakna. Retikularno tkivo tvori stromo hematopoetskih organov in ustvarja mikrookolje za krvne celice in makrofage. Maščobno tkivo je skupek maščobnih celic, ki zagotavljajo sintezo in kopičenje lipidov v telesu. Obstajata belo in rjavo maščobno tkivo. Pigmentno vezivno tkivo je ohlapno vlaknato vezivno tkivo s precejšnjo prevlado pigmentnih celic. Primer pigmentnega tkiva je tkivo šarenice in žilnice. Sluzno vezivno tkivo je prisotno le v embrionalnem obdobju in se nahaja v številnih organih, predvsem pod kožo. Primer sluznega tkiva je tkivo popkovine pri plodu.
Mišično tkivo je skupina tkiv, heterogenih po izvoru in strukturi, ki jih združuje ena in glavna funkcionalna lastnost - sposobnost krčenja, ki jo spremlja sprememba membranskega potenciala. Glede na morfofunkcionalne značilnosti organelov kontrakcije - miofibril delimo mišična tkiva na: - neprogasto (gladko) mišično tkivo - progasto (prečno) mišično tkivo - specializirana kontraktilna tkiva epidermalnega in nevralnega izvora.
Živčno tkivo zagotavlja telesu regulacijo interakcije različnih tkiv in organov ter komunikacijo z okoljem na podlagi vzbujanja in prevajanja impulzov preko specializiranih struktur. Živčno tkivo sestavljajo živčne celice (nevrociti, nevroni) in nevroglija. Nevron je glavna strukturna komponenta specializiranega tkiva. Izvaja funkcijo vodenja impulza. Nevroglija opravlja trofične, razmejevalne, podporne, sekretorne in zaščitne funkcije.
Nevroni so razdeljeni na telo ali perikarion, procese, ki tvorijo živčna vlakna, in živčne končiče. Nevroni imajo specializirano plazemsko membrano, ki je sposobna prevajati vzbujanje iz procesov v telo in iz njega v proces zaradi depolarizacije. Živčni procesi so funkcionalno razdeljeni na: akson ali nevrit prenaša impulz iz telesa nevrona v drug nevron ali v tkiva delovnega organa do mišic, žlez, dendrit zaznava draženje, tvori impulz in ga vodi do telo nevrona
Zgradba živčne celice: 1 - telo (perikarion); 2 jedra; 3 - dendriti; 4 - nevriti; 5, 8 - mielinska ovojnica; 7 zavarovanje; 9 prestrezanje vozlišča; 10 - lemocit; 11 - živčni končiči
Strukturni in funkcionalni elementi tkanine delimo na: histološki elementi mobilni (1) in necelični tip (2). Strukturne in funkcionalne elemente tkiv človeškega telesa lahko primerjamo z različnimi nitmi, ki sestavljajo tekstilne tkanine.
Histološki vzorec "Hijalinski hrustanec": 1 - hondrocitne celice, 2 - medcelična snov (histološki element neceličnega tipa)
1. Histološki elementi celičnega tipa običajno žive strukture z lastnim metabolizmom, omejenim s plazemsko membrano, in so celice in njihovi derivati, ki so nastali kot posledica specializacije. Tej vključujejo:
A) Celice– glavne elemente tkanin, ki določajo njihove osnovne lastnosti;
b) Postcelične strukture, pri katerem se izgubijo najpomembnejše lastnosti za celice (jedro, organele), na primer: rdeče krvničke, poroženele luske povrhnjice, pa tudi trombociti, ki so deli celic;
V) Simplasti– strukture, ki nastanejo kot posledica zlitja posameznih celic v eno citoplazemsko maso s številnimi jedri in skupno plazmalemo, na primer: skeletno mišično vlakno, osteoklast;
G) Sincicij– strukture, sestavljene iz celic, združenih v eno samo mrežo s citoplazemskimi mostovi zaradi nepopolne ločitve, na primer: spermatogene celice na stopnjah razmnoževanja, rasti in zorenja.
2. Histološki elementi neceličnega tipa so predstavljene s snovmi in strukturami, ki jih proizvajajo celice in se sproščajo izven plazmaleme, združene pod splošnim imenom »medcelična snov« (tkivni matriks). Medcelična snov običajno vključuje naslednje sorte:
A) Amorfna (osnovna) snov – predstavljen z brezstrukturnim kopičenjem organskih (glikoproteinov, glikozaminoglikanov, proteoglikanov) in anorganskih (soli) snovi, ki se nahajajo med tkivnimi celicami v tekočem, gelastem ali trdnem, včasih kristaliziranem stanju (glavna snov kostnega tkiva);
b) Vlakna – so sestavljeni iz fibrilarnih beljakovin (elastin, različne vrste kolagena), ki pogosto tvorijo snope različnih debelin v amorfni snovi. Med njimi so: 1) kolagenska, 2) retikularna in 3) elastična vlakna. Fibrilarni proteini sodelujejo tudi pri tvorbi celičnih kapsul (hrustanec, kosti) in bazalnih membran (epitelija).
Na fotografiji je histološki vzorec "Rahlo vlaknasto vezivno tkivo": celice z medcelično snovjo med njimi so jasno vidne (vlakna - proge, amorfna snov - svetla področja med celicami).
2. Razvrstitev tkanin. V skladu z morfofunkcionalna klasifikacija tkiva ločimo: 1) epitelna tkiva, 2) tkiva notranjega okolja: vezivno in hematopoetsko, 3) mišično in 4) živčno tkivo.
3. Razvoj tkiv. Teorija divergentnega razvoja tkanine po N.G. Khlopin nakazuje, da so tkiva nastala kot posledica divergence - razhajanja značilnosti zaradi prilagajanja strukturnih komponent novim pogojem delovanja. Teorija vzporednih serij po A.A. Zavarzinu opisuje razloge za razvoj tkiv, po katerih imajo tkiva, ki opravljajo podobne funkcije, podobno strukturo. Med filogenezo so v različnih evolucijskih vejah živalskega sveta vzporedno nastala enaka tkiva, t.j. popolnoma različne filogenetske vrste prvotnih tkiv, ki so padle v podobne pogoje obstoja zunanjega ali notranjega okolja, so povzročile podobne morfofunkcionalne vrste tkiv. Ti tipi nastanejo v filogeniji neodvisno drug od drugega, tj. vzporedno, pri popolnoma različnih skupinah živali v enakih evolucijskih okoliščinah. Ti dve komplementarni teoriji sta združeni v eno samo evolucijski koncept tkiv(A.A. Brown in P.P. Mikhailov), po katerem so podobne strukture tkiv v različnih vejah filogenetskega drevesa nastale vzporedno med divergentnim razvojem.
Kako lahko iz ene celice – zigote – nastane tako raznolika struktura? Za to so odgovorni procesi, kot so ODLOČNOST, ZAVEZANOST, RAZLIKOVANJE. Poskusimo razumeti te izraze.
Odločnost je proces, ki določa smer razvoja celic in tkiv iz embrionalnih zametkov. Med determinacijo dobijo celice možnost razvoja v določeni smeri. Že v zgodnjih fazah razvoja, ko pride do fragmentacije, se pojavita dve vrsti blastomer: svetli in temni. Iz lahkih blastomer, na primer, kardiomiociti in nevroni ne morejo nastati pozneje, saj so določeni in je njihova smer razvoja horionski epitelij. Te celice imajo zelo omejene možnosti (potence) za razvoj.
Postopno omejevanje možnih razvojnih poti, skladno z razvojnim programom organizma, zaradi determinacije imenujemo zavezanost . Na primer, če se celice ledvičnega parenhima še vedno lahko razvijejo iz celic primarnega ektoderma v dvoslojnem zarodku, potem z nadaljnjim razvojem in nastankom troslojnega zarodka (ekto-, mezo- in endoderma) iz sekundarnega ektoderma - samo živčno tkivo, povrhnjico kože in še nekatere stvari.
Določitev celic in tkiv v telesu je praviloma nepovratna: celice mezoderma, ki so se premaknile iz primitivnega traku in tvorile ledvični parenhim, se ne bodo mogle spremeniti nazaj v celice primarnega ektoderma.
Diferenciacija je namenjen ustvarjanju več strukturnih in funkcionalnih tipov celic v večceličnem organizmu. Pri človeku je takšnih vrst celic več kot 120. Pri diferenciaciji pride do postopnega oblikovanja morfoloških in funkcionalnih znakov specializacije tkivnih celic (nastanek celičnih vrst).
Differon je histogenetska serija celic istega tipa, ki so na različnih stopnjah diferenciacije. Kot ljudje na avtobusu - otroci, mladina, odrasli, starejši. Če se mačka in mladiči prevažajo na avtobusu, potem lahko rečemo, da sta na avtobusu "dva diferenciala - ljudje in mačke."
Znotraj diferenciala glede na stopnjo diferenciacije ločimo naslednje celične populacije: a) stebelna celica- najmanj diferencirane celice določenega tkiva, ki se lahko delijo in so vir razvoja drugih njegovih celic; b) pol-matične celice- prekurzorji imajo zaradi vezanosti omejeno sposobnost tvorbe različnih tipov celic, vendar so sposobni aktivnega razmnoževanja; V) celice – blasti ki so vstopili v diferenciacijo, vendar obdržijo sposobnost delitve; G) zorenje celic- dokončanje diferenciacije; d) zrela(diferencirane) celice, ki zaključijo histogenetsko serijo, njihova sposobnost delitve praviloma izgine, aktivno delujejo v tkivu; e) stare celice- končana aktivna operacija.
Raven celične specializacije v populacijah diferonov se poveča od matičnih do zrelih celic. V tem primeru pride do sprememb v sestavi in aktivnosti encimov in celičnih organelov. Za histogenetsko serijo diferona je značilno načelo ireverzibilnosti diferenciacije, tj. v normalnih pogojih je prehod iz bolj diferenciranega stanja v manj diferencirano nemogoč. Ta lastnost diferona je pogosto motena v patoloških stanjih (maligni tumorji).
Primer diferenciacije struktur z nastankom mišičnega vlakna (zaporedne stopnje razvoja).
Zigota - blastocista - notranja celična masa (embrioblast) - epiblast - mezoderm - nesegmentiran mezoderm- somite - somitne miotomske celice— mitotični mioblasti — postmitotični mioblasti — miotube — mišična vlakna.
V zgornji shemi je število možnih smeri diferenciacije omejeno od stopnje do stopnje. Celice nesegmentiran mezoderm imajo sposobnost (potenco) diferenciacije v različnih smereh in tvorijo miogene, hondrogene, osteogene in druge smeri diferenciacije. Somitne miotomske celice določena, da se razvija le v eno smer, in sicer v nastanek miogenega celičnega tipa (progasta mišica skeletnega tipa).
Celične populacije je skupek celic organizma ali tkiva, ki so si na nek način podobne. Glede na sposobnost samoobnavljanja z delitvijo celic ločimo 4 kategorije celičnih populacij (po Leblondu):
- Embrionalni(hitro deleča se celična populacija) - vse celice populacije se aktivno delijo, specializiranih elementov ni.
- Stabilen celična populacija - dolgožive, aktivno delujoče celice, ki so zaradi izjemne specializacije izgubile sposobnost delitve. Na primer nevroni, kardiomiociti.
- Raste(labilna) celična populacija - specializirane celice, ki so pod določenimi pogoji sposobne delitve. Na primer, epitelij ledvic in jeter.
- Obnavljanje prebivalstva sestavljajo celice, ki se nenehno in hitro delijo, ter specializirani delujoči potomci teh celic, katerih življenjska doba je omejena. Na primer, črevesni epitelij, hematopoetske celice.
Posebna vrsta celične populacije vključuje klon- skupina identičnih celic, ki izvirajo iz ene predniške celice prednika. Koncept klon kot celična populacija se v imunologiji pogosto uporablja na primer klon limfocitov T.
4. Regeneracija tkiva– proces, ki zagotavlja njegovo obnovo v normalnem življenju (fiziološka regeneracija) ali obnovo po poškodbi (reparativna regeneracija).
Kambialni elementi - to so populacije matičnih, pol-stebelnih predhodnih celic, pa tudi blastnih celic določenega tkiva, katerih delitev ohranja potrebno število celic in dopolnjuje upad populacije zrelih elementov. V tistih tkivih, v katerih se celična obnova ne pojavi z delitvijo celic, kambija ni. Glede na razporeditev kambijskih tkivnih elementov ločimo več vrst kambija:
- Lokaliziran kambij– njegovi elementi so koncentrirani na določenih področjih tkiva, na primer v večplastnem epiteliju, kambij je lokaliziran v bazalni plasti;
- Difuzni kambij– njegovi elementi so razpršeni v tkivu, na primer v gladkem mišičnem tkivu, kambialni elementi so razpršeni med diferenciranimi miociti;
- Izpostavljeni kambij– njeni elementi ležijo zunaj tkiva in so, ko poteka diferenciacija, vključeni v sestavo tkiva, na primer kri vsebuje samo diferencirane elemente, elemente kambija najdemo v hematopoetskih organih.
Možnost regeneracije tkiva je določena s sposobnostjo njegovih celic za delitev in diferenciacijo ali stopnjo znotrajcelične regeneracije. Tkiva, ki imajo kambialne elemente ali predstavljajo obnavljajoče se ali rastoče celične populacije, se dobro regenerirajo. Dejavnost celične delitve (proliferacije) vsakega tkiva med regeneracijo nadzirajo rastni faktorji, hormoni, citokini, keloni, pa tudi narava funkcionalnih obremenitev.
Poleg regeneracije tkiv in celic z delitvijo celic obstaja znotrajcelično regeneracijo- proces nenehnega obnavljanja ali obnavljanja strukturnih komponent celice po njihovi poškodbi. V tistih tkivih, ki so stabilne celične populacije in v katerih ni kambialnih elementov (živčevje, srčno mišično tkivo), je tovrstna regeneracija edina možna pot za obnovo in obnovitev njihove strukture in delovanja.
Hipertrofija tkiva– povečanje njegovega volumna, mase in funkcionalne aktivnosti je običajno posledica a) hipertrofija celic(z nespremenjenim številom) zaradi povečane intracelularne regeneracije; b) hiperplazija – povečanje števila njegovih celic z aktiviranjem celične delitve ( širjenje) in (ali) kot posledica pospeševanja diferenciacije novonastalih celic; c) kombinacije obeh procesov. Atrofija tkiva– zmanjšanje njegovega obsega, teže in funkcionalne aktivnosti zaradi a) atrofije njegovih posameznih celic zaradi prevlade katabolnih procesov, b) smrti dela njegovih celic, c) močnega zmanjšanja stopnje delitve in diferenciacije celic. .
5. Medtkivni in medcelični odnosi. Tkivo ohranja konstantnost svoje strukturne in funkcionalne organizacije (homeostaze) kot enotne celote le pod pogojem stalnega vpliva histoloških elementov drug na drugega (intratkivne interakcije), pa tudi nekaterih tkiv na druge (intertkivne interakcije). Te vplive lahko obravnavamo kot procese medsebojnega prepoznavanja elementov, nastajanja stikov in izmenjave informacij med njimi. V tem primeru se oblikujejo različne strukturne in prostorske asociacije. Celice v tkivu se lahko nahajajo na razdalji in medsebojno delujejo prek medcelične snovi (vezivnega tkiva), procesov na dotik, ki včasih dosežejo veliko dolžino (živčno tkivo) ali tvorijo tesno povezane celične plasti (epitelij). Niz tkiv, združenih v eno samo strukturno celoto z vezivnim tkivom, katerega usklajeno delovanje zagotavljajo živčni in humoralni dejavniki, tvori organe in organske sisteme celotnega organizma.
Za tvorbo tkiva je potrebno, da se celice združijo in med seboj povežejo v celične sklope. Sposobnost celic, da se selektivno vežejo med seboj ali na sestavine medcelične snovi, se izvaja s procesi prepoznave in adhezije, ki sta nujen pogoj za ohranjanje strukture tkiva. Reakcije prepoznavanja in adhezije nastanejo zaradi interakcije makromolekul specifičnih membranskih glikoproteinov, t.i. adhezijske molekule. Pritrditev poteka s pomočjo posebnih subceličnih struktur: a ) kontakti s točkovnim lepilom(pritrjevanje celic na medcelično snov), b) medcelične povezave(pritrjevanje celic med seboj).
Medcelične povezave- specializirane strukture celic, s pomočjo katerih so mehansko pritrjene skupaj ter ustvarjajo ovire in prepustne kanale za medcelično komunikacijo. Obstajajo: 1) adhezijski spoji celic, ki opravljajo funkcijo medcelične adhezije (vmesni stik, desmosom, hemidesmasom), 2) NI kontaktov, katerega funkcija je tvoriti pregrado, ki zadrži tudi majhne molekule (tesen stik), 3) prevodni (komunikacijski) stiki, katerega funkcija je prenos signalov od celice do celice (vrzelski spoj, sinapsa).
6. Uravnavanje aktivnosti tkiva. Tkivna regulacija temelji na treh sistemih: živčnem, endokrinem in imunskem. Humoralni dejavniki, ki zagotavljajo medcelično interakcijo v tkivih in njihovo presnovo, vključujejo različne celične metabolite, hormone, mediatorje, pa tudi citokine in kelone.
Citokini so najbolj univerzalen razred intra- in medtkivnih regulacijskih snovi. So glikoproteini, ki v zelo nizkih koncentracijah vplivajo na reakcije celične rasti, proliferacije in diferenciacije. Delovanje citokinov je posledica prisotnosti receptorjev zanje na plazmalemi ciljnih celic. Te snovi se prenašajo po krvi in delujejo oddaljeno (endokrino), širijo pa se tudi po medceličnini in delujejo lokalno (avto- ali parakrino). Najpomembnejši citokini so interlevkini(IL), rastni dejavniki, dejavniki, ki spodbujajo kolonije(CSF), faktor tumorske nekroze(TNF), interferon. Celice različnih tkiv imajo veliko število receptorjev za različne citokine (od 10 do 10.000 na celico), katerih učinki se pogosto prekrivajo, kar zagotavlja visoko zanesljivost delovanja tega znotrajceličnega regulacijskega sistema.
Keyloni– hormonom podobni regulatorji celične proliferacije: zavirajo mitozo in spodbujajo diferenciacijo celic. Keyloni delujejo po principu povratne zveze: ko se število zrelih celic zmanjša (na primer izguba epidermisa zaradi poškodbe), se število keylonov zmanjša, delitev slabo diferenciranih kambijskih celic pa se poveča, kar povzroči regeneracijo tkiva.
Tkiva so skupek celic in neceličnih struktur (neceličnih snovi), ki so si podobne po izvoru, strukturi in funkcijah. Obstajajo štiri glavne skupine tkiv: epitelna, mišična, vezivna in živčna.
... Epitelno tkivo pokriva zunanjost telesa in obroblja notranjost votlih organov in sten telesnih votlin. Posebna vrsta epitelnega tkiva - žlezni epitelij - tvori večino žlez (ščitnica, znojnice, jetra itd.).
... Epitelna tkiva imajo naslednje značilnosti: - njihove celice so tesno druga ob drugi in tvorijo plast, - medcelične snovi je zelo malo; — celice imajo sposobnost okrevanja (regeneracije).
... Epitelne celice so lahko ploščate, valjaste ali kubične oblike. Glede na število plasti je lahko epitelij enoplasten ali večplasten.
... Primeri epitelija: enoslojni skvamoz, ki obdaja prsno in trebušno votlino telesa; večplastna ploščata tvori zunanjo plast kože (epidermis); enoslojne cilindrične črte večji del črevesnega trakta; večplastna cilindrična - votlina zgornjega dihalnega trakta); enoslojna kubična tvori tubule nefronov ledvic. Funkcije epitelijskih tkiv; mejni, zaščitni, sekretorni, absorpcijski.
VEZIVNO TKIVO PRAVILNO VEZIVNO OKOSTJE Vlaknasto hrustanec 1. ohlapno 1. hialino hrustanec 2. gosto 2. elastičen hrustanec 3. oblikovano 3. vlaknato hrustanec 4. neoblikovan S posebnimi lastnostmi Kost 1. retikularna 1. grobo vlaknasta 2. maščobna 2. lamelarna aya: 3. sluznica kompaktna snov 4. pigment gobasta snov
... Vezivna tkiva (tkiva notranjega okolja) združujejo skupine tkiv mezodermalnega izvora, zelo različnih po zgradbi in funkcijah. Vrste vezivnega tkiva: kosti, hrustanec, podkožna maščoba, vezi, kite, kri, limfa itd.
... Vezivna tkiva Skupna značilnost zgradbe teh tkiv je ohlapna razporeditev celic, ki so med seboj ločene z dobro definirano medcelično snovjo, ki jo tvorijo različna vlakna beljakovinske narave (kolagen, elastik) in glavna amorfna snov.
... Kri je vrsta vezivnega tkiva, v katerem je medcelična snov tekoča (plazma), zaradi česar je ena glavnih nalog krvi transportna (prenaša pline, hranila, hormone, končne produkte delovanja celic itd.) .
... Medcelična snov ohlapnega vlaknastega vezivnega tkiva, ki se nahaja v plasteh med organi, pa tudi povezuje kožo z mišicami, je sestavljena iz amorfne snovi in elastičnih vlaken, ki se prosto nahajajo v različnih smereh. Zahvaljujoč tej strukturi medcelične snovi je koža mobilna. To tkivo opravlja podporne, zaščitne in prehranske funkcije.
... Mišično tkivo določa vse vrste motoričnih procesov v telesu, pa tudi gibanje telesa in njegovih delov v prostoru.
... To je zagotovljeno zaradi posebnih lastnosti mišičnih celic - razdražljivosti in kontraktilnosti. Vse celice mišičnega tkiva vsebujejo najfinejša kontraktilna vlakna - miofibrile, ki jih tvorijo linearne beljakovinske molekule - aktin in miozin. Ko drsijo relativno druga proti drugi, se dolžina mišičnih celic spremeni.
... Progasto (skeletno) mišično tkivo je zgrajeno iz številnih večjedrnih vlaknatih celic, dolgih 1-12 cm Vse skeletne mišice, mišice jezika, mišice sten ustne votline, žrela, grla, zgornjega dela iz njega so zgrajeni požiralnik, obrazne mišice in diafragma. Slika 1. Vlakna progasto mišičnega tkiva: a) videz vlaken; b) presek vlaken
... Značilnosti progasto mišičnega tkiva: hitrost in samovoljnost (t.j. odvisnost krčenja od volje, želje osebe), poraba velike količine energije in kisika, hitra utrujenost. Slika 1. Vlakna progasto mišičnega tkiva: a) videz vlaken; b) presek vlaken
... Srčno tkivo je sestavljeno iz prečno progastih mononuklearnih mišičnih celic, vendar ima drugačne lastnosti. Celice niso razporejene v vzporednem snopu, kot skeletne celice, ampak se razvejajo in tvorijo eno samo mrežo. Zahvaljujoč številnim celičnim stikom se vhodni živčni impulz prenaša iz ene celice v drugo, kar zagotavlja hkratno krčenje in nato sprostitev srčne mišice, kar ji omogoča, da opravlja svojo črpalno funkcijo.
... Celice gladkega mišičnega tkiva nimajo prečnih prog, so vretenaste, enojedrne, njihova dolžina je približno 0,1 mm. Ta vrsta tkiva je vključena v tvorbo sten cevastih notranjih organov in žil (prebavni trakt, maternica, mehur, krvne in limfne žile).
... Lastnosti gladkega mišičnega tkiva: - nehotena in nizka kontrakcijska sila, - sposobnost dolgotrajne tonične kontrakcije, - manjša utrujenost, - majhna potreba po energiji in kisiku.
... Živčno tkivo, iz katerega so zgrajeni možgani in hrbtenjača, živčni gangliji in pleteži, periferni živci, opravlja funkcije zaznavanja, obdelave, shranjevanja in prenosa informacij, ki prihajajo tako iz okolja kot organov samega telesa. Dejavnost živčnega sistema zagotavlja odzive telesa na različne dražljaje, regulacijo in koordinacijo dela vseh njegovih organov.
... Nevron - sestavljen je iz telesa in procesov dveh vrst. Telo nevrona predstavlja jedro in okoliška citoplazma. To je presnovno središče živčne celice; ko je uničena, umre. Celična telesa nevronov se nahajajo predvsem v možganih in hrbtenjači, torej v osrednjem živčnem sistemu (CNS), kjer njihovi skupki tvorijo sivo snov možganov. Skupki teles živčnih celic zunaj centralnega živčnega sistema tvorijo živčne ganglije ali ganglije.
Slika 2. Različne oblike nevronov. a - živčna celica z enim procesom; b - živčna celica z dvema procesoma; c - živčna celica z velikim številom procesov. 1 - telo celice; 2, 3 - procesi. Slika 3. Shema zgradbe nevrona in živčnega vlakna 1 - telo nevrona; 2 - dendriti; 3 - akson; 4 - kolaterale aksonov; 5 - mielinska ovojnica živčnega vlakna; 6 - terminalne veje živčnega vlakna. Puščice kažejo smer širjenja živčnih impulzov (po Polyakovu).
... Glavni lastnosti živčnih celic sta razdražljivost in prevodnost. Razdražljivost je zmožnost živčnega tkiva, da preide v stanje vznemirjenja kot odgovor na stimulacijo.
... prevodnost je sposobnost prenosa vzbujanja v obliki živčnega impulza na drugo celico (živčno, mišično, žlezno). Zahvaljujoč tem lastnostim živčnega tkiva se izvaja zaznavanje, vodenje in oblikovanje odziva telesa na delovanje zunanjih in notranjih dražljajev.
Luganska nacionalna agrarna univerza
Citologija, embriologija, splošna histologija
(predavanje)
Lugansk - 2005
Citologija, embriologija, splošna histologija
Potek predavanj je sestavil predstojnik Oddelka za biologijo živali, doktor bioloških znanosti, profesor G.D. Katsy.
2. izdaja, popravljena in razširjena.
Predavanja so bila pripravljena za študente zoobiotehnološke in veterinarske fakultete Luganske nacionalne agrarne univerze. Iskreno se zahvaljujem podiplomskemu študentu Oddelka za biologijo živali Krytsya Ya.P. in vodja laboratorija Esaulenko V.P. za pomoč pri pripravi gradiva za objavo.
Uvod v histologijo
1. Predmet histologije in njeno mesto v sistemu bioloških in veterinarskih ved.
2. Zgodovina in metode mikroskopskega raziskovanja.
3. Celična teorija, osnovni principi.
1. Posebnost kmetijske proizvodnje je posledica dejstva, da kljub vse večji vlogi tehničnih dejavnikov: glavna orodja in proizvodna sredstva ostajajo biološki predmeti. Po obsegu predmetov študija in po globini predstavlja veterinarska medicina, kot je dejal akademik K. I. Skrjabin, najzanimivejše področje človeškega znanja: v katerem se preučuje in varuje toliko predstavnikov živalskega kraljestva.
Citologija, histologija in embriologija skupaj s fiziologijo, biokemijo in drugimi znanostmi tvorijo temelj sodobne veterine.
Histologija (grško histos-tkivo, logos-preučevanje) je veda o razvoju, zgradbi in življenjski aktivnosti tkiv živalskih organizmov. Sodobna histologija preučuje strukture telesa živali in ljudi v povezavi s procesi, ki se v njih pojavljajo, razkriva razmerje med funkcijo in strukturo itd.
Histologija je razdeljena na 3 glavne dele: citologija ali preučevanje celice; embriologija ali veda o zarodku ter splošna in posebna histologija ali veda o tkivih, mikroskopski zgradbi organov, njihovi celični in tkivni sestavi.
Histologija je tesno povezana s številnimi biološkimi in veterinarskimi vedami – splošno in primerjalno anatomijo, fiziologijo, patološko fiziologijo in patološko anatomijo, pa tudi z nekaterimi kliničnimi disciplinami (interna medicina, porodništvo in ginekologija itd.).
Bodoči zdravniki potrebujejo dobro poznavanje zgradbe celic in tkiv organov, ki so strukturna osnova vseh vrst vitalne dejavnosti telesa. Pomen histologije, citologije in embriologije za zdravnike narašča tudi zato, ker je za sodobno veterino značilna široka uporaba citoloških in histoloških metod pri preiskavah krvi, kostnega mozga, biopsij organov itd.
2. Koncept tkiva je v biologijo prvi uvedel briljantni mladi francoski znanstvenik anatom in fiziolog Xavier Bichat (Bichat, 1771-1802), ki je bil tako navdušen nad raznoliko teksturo različnih plasti in struktur, ki jih je odkril med anatomskimi študijami, da napisal je knjigo o telesnih tkivih in poimenoval več kot 20 njihovih vrst.
Izraz "histologija" ne pripada Bichatu, čeprav ga lahko štejemo za prvega histologa. Izraz "histologija" je predlagal nemški raziskovalec Meyer 17 let po Bishini smrti.
Tkivo je filogenetsko določen elementarni sistem, ki ga združuje skupna struktura, funkcija in razvoj (A.A. Zavarzin).
Napredek histologije od njenih začetkov do danes je povezan predvsem z razvojem tehnike, optike in mikroskopskih metod. Zgodovino histologije lahko razdelimo na tri obdobja: 1. - domikroskopsko (trajanje približno 2000 let), 2. - mikroskopsko (okoli 300 let), 3. - elektronsko mikroskopsko (okoli 40 let).
V sodobni histologiji, citologiji in embriologiji se z različnimi raziskovalnimi metodami celovito preučujejo procesi razvoja, strukture in delovanja celic, tkiv in organov.
Predmet raziskovanja so žive in mrtve (fiksne) celice in tkiva, njihove slike, pridobljene v svetlobnem in elektronskem mikroskopu ali na televizijskem zaslonu. Obstaja več metod, ki vam omogočajo analizo teh predmetov:
1) metode za preučevanje živih celic in tkiv: a) intravitalna študija celic v telesu (in vivo) - z uporabo metod vsaditve prozornih komor v telo živali s presaditvijo;
b) proučevanje živih struktur v celični in tkivni kulturi (in vitro) - slabosti: izgubljen je odnos z drugimi celicami in tkivi, učinek kompleksa nevrohumoralnih regulatornih dejavnikov itd.;
c) vitalno in supravitalno barvanje, to je intravitalno barvanje in barvanje živih celic, izoliranih iz telesa.
2) študija mrtvih celic in tkiv; Glavni predmet proučevanja tukaj so histološki preparati, pripravljeni iz fiksnih struktur.
Postopek izdelave histološkega preparata za svetlobno in elektronsko mikroskopijo vključuje naslednje glavne korake: 1) odvzem materiala in njegovo fiksiranje, 2) zbijanje materiala, 3) pripravo rezov, 4) barvanje ali barvno kontrastiranje. Za svetlobno mikroskopijo je potreben še en korak - zapiranje rezov v balzam ali druge prozorne medije (5).
3) študija kemične sestave in metabolizma celic in tkiv:
Cito- in histokemične metode,
Avtoradiografska metoda, ki temelji na uporabi radioaktivnih elementov (na primer fosfor-32P, ogljik -14C, žveplo-35S, vodik-3H) ali z njim označenih spojin.
Metoda diferencialnega centrifugiranja - metoda temelji na uporabi centrifug, ki proizvajajo od 20 do 150 tisoč vrtljajev na minuto. Ta loči in obori različne sestavine celic in določi njihovo kemično sestavo. - interferometrija - metoda vam omogoča oceno suhe mase in koncentracije gostih snovi v živih in fiksnih celicah. - kvantitativne histokemične metode - citospektrofotometrija - metoda za kvantitativno preučevanje znotrajceličnih snovi z njihovimi absorpcijskimi lastnostmi. Citospektrofluorimetrija je metoda za preučevanje znotrajceličnih snovi z uporabo njihovih fluorescenčnih spektrov.
4) metode imunofluorescenčne analize. Uporabljajo se za preučevanje procesov diferenciacije celic in identifikacijo specifičnih kemičnih spojin in struktur v njih. Temeljijo na reakcijah antigen-protitelo.
Metode mikroskopije histoloških preparatov:
Svetlobna mikroskopija: a) ultravijolična, b) fluorescentna (svetleča).
Elektronska mikroskopija: a) transmisija, b) skeniranje (branje). Prvi daje samo planarno sliko, drugi - prostorsko; Glavna prednost slednjega (rastra) je velika globinska ostrina (100-1000-krat večja od svetlobnih mikroskopov), širok razpon zveznih sprememb povečave (od deset do desettisočkrat) in visoka ločljivost.
3. Telo višjih živali je sestavljeno iz mikroskopskih elementov - celic in številnih njihovih derivatov - vlaken, amorfne snovi.
Pomen celice v večceličnem organizmu določa dejstvo, da se po njej prenašajo dedne informacije in se z njo začne razvoj večceličnih živali; Zahvaljujoč dejavnosti celic nastanejo necelične strukture in osnovna snov, ki skupaj s celicami tvorijo tkiva in organe, ki opravljajo določene funkcije v kompleksnem organizmu. Za tvorca celične teorije velja Dutrocheta (1824, 1837) in Schwanna (1839).
Dutrochet (1776-1847) - zoolog, botanik, morfolog, fiziolog. Leta 1824 je izdal svojo knjigo "Anatomske in fiziološke študije o fini strukturi živali in rastlin, pa tudi o njihovi mobilnosti."
Pred nastankom celične teorije so sledila naslednja odkritja. Leta 1610 je 46-letni prof. Matematik Univerze v Padovi G. Galileo je oblikoval mikroskop. Leta 1665 je Robert Hooke odkril celico pri 100-kratni povečavi. Njegov sodobnik, Felice Fontana, je rekel: "...Vsakdo lahko pogleda skozi mikroskop, a le redki lahko presodijo, kaj vidijo." Hookova "mikrografija" je vključevala 54 opazovanj, vključno z "Opažanjem 18. O shematizmu ali strukturi zamaška ali o celicah in porah v nekaterih drugih ohlapnih telesih."
Iz zgodovine. Družba mladih (študentov), ki je živela v Londonu leta 1645, se je začela vsak dan po pouku srečevati, da bi razpravljala o problemih eksperimentalne filozofije. Med njimi so bili Robert Boyle (18 let), R. Hooke (17 let), Ren (23 let) in drugi.Tako se je rodila Britanska akademija, nato londonska Kraljeva družba (njen častni častnik je bil Karel II. član).
Živalsko celico je odkril Anton van Leeuwenhoek (1673-1695). Živel je v Delftu in trgoval s suknom. Svoje mikroskope je povečal na 275 x. Petru I. so prikazali krvni obtok v repu ličinke jegulje.
Trenutno celična teorija navaja: 1) celica je najmanjša enota živih bitij, 2) celice različnih organizmov so podobne zgradbe, 3) razmnoževanje celic poteka z delitvijo prvotne celice, 4) večcelični organizmi so kompleksne skupine celic. in njihovi derivati, združeni v celostne integrirane sisteme tkiv in organov, podrejene in povezane z medceličnimi, humoralnimi in živčnimi oblikami regulacije.
Celica je osnovna enota živih bitij
1. Sestava in fizikalno-kemijske lastnosti žive snovi.
2. Vrste celic. Teorije o nastanku evkariontske celice.
3. Celične membrane, njihova molekularna sestava in funkcije.
1. Tipične celice z jedrom, citoplazmo in vsemi organeli, ki jih vsebuje, še ni mogoče šteti za najmanjšo enoto žive snovi ali protoplazme (grško "protos" - najprej "plazma" - tvorba). Obstajajo tudi bolj primitivne ali preprosteje organizirane enote življenja - tako imenovani prokariontski organizmi (grško "karyon" - jedro), ki vključujejo večino virusov, bakterij in nekatere alge; V nasprotju s celicami višjega tipa s pravim jedrom (evkariontske celice) nimajo jedrne ovojnice in je jedrska snov pomešana ali neposredno v stiku s preostalo protoplazmo.
Sestava žive snovi vključuje beljakovine, nukleinske kisline (DNA in RNA), polisaharide in lipide. Kemične sestavine celice lahko razdelimo na anorganske (voda in mineralne soli) in organske (beljakovine, ogljikovi hidrati, nukleinske kisline, lipidi itd.).
Citoplazma rastlinske in živalske celice vsebuje 75-85% vode, 10-20% beljakovin, 2-3% lipidov, 1% ogljikovih hidratov in 1% anorganskih snovi.
DNK je molekula (0,4 %), ki vsebuje genetske informacije, ki usmerjajo sintezo specifičnih celičnih proteinov. Za eno molekulo DNA je približno 44 molekul RNA, 700 molekul beljakovin in 7000 molekul lipidov.
Primarna struktura RNK je podobna strukturi DNK, le da RNK namesto timina vsebuje ribozo in uracil. Zdaj je ugotovljeno, da obstajajo tri vrste RNA, ki se razlikujejo po molekulski masi in drugih lastnostih: ribosomska, sporočilna in transportna. Te tri vrste RNA se sintetizirajo v jedru in sodelujejo pri sintezi beljakovin.
2. Shatton (1925) je vse žive organizme razdelil na dve vrsti (klister) - prokarionte in evkarionte. Razšli so se v predkambriju (pred 600-4500 milijoni let). Obstajata dva koncepta izvora evkariontske celice: eksogeni (simbiotski) in endogeni. Prvi temelji na priznavanju principa medsebojnega povezovanja različnih prokariontskih organizmov. Endogeni koncept temelji na principu neposredne filiacije, tj. dosledno evolucijsko preoblikovanje prokariontskih organizmov v evkariontske.
V telesu sesalcev histologi štejejo okoli 150 vrst celic in večina jih je prilagojenih za opravljanje ene posebne naloge. Oblika in struktura celice sta odvisni od funkcije, ki jo opravlja.
Funkcije celice: razdražljivost, kontraktilnost, izločanje, dihanje, prevajanje, absorpcija in asimilacija, izločanje, rast in razmnoževanje.
3. Vsaka celica je omejena s plazemsko membrano. Je tako tanka, da je ni mogoče videti pod svetlobnim mikroskopom. Plazemska membrana, rahlo poškodovana z mikroiglo, je sposobna okrevanja, vendar s hujšo poškodbo, zlasti v odsotnosti kalcijevih ionov, citoplazma izteče skozi vbod in celica odmre.
Po sodobni teoriji je plazemska membrana sestavljena iz dvosloja polarnih lipidov in vanjo vgrajenih globularnih proteinskih molekul. Zahvaljujoč tem slojem ima membrana elastičnost in relativno mehansko trdnost. Plazemska membrana večine tipov celic je sestavljena iz treh plasti, vsaka široka približno 2,5 nm. Podobno strukturo, imenovano "elementarna membrana", najdemo v večini znotrajceličnih membran. Biokemična analiza je pokazala, da so lipidi in beljakovine v njih vsebovani v razmerju 1,0:1,7. Proteinska komponenta, imenovana stromatin, je kisla fibrilarna beljakovina z visoko molekulsko maso. Glavnino lipidnih komponent tvorijo fosfolipidi, predvsem lecitin in cefalin.
Plazmolema je celična membrana, ki opravlja razmejevalne, transportne in receptorske funkcije. Zagotavlja mehansko komunikacijo med celicami in medceličnimi interakcijami, vsebuje celične receptorje za hormone in druge signale iz okolice, ki obdaja celico, prenaša snovi v celico iz celice tako po koncentracijskem gradientu - pasivni prenos, kot z porabo energije proti koncentracijskemu gradientu. - aktivni prenos.
Membrana je sestavljena iz plazemske membrane, nemembranskega kompleksa - glikokaleksa in podmembranskega mišično-skeletnega aparata.
Glikokaleks vsebuje približno 1% ogljikovih hidratov, katerih molekule tvorijo dolge razvejane verige polisaharidov, povezanih z membranskimi proteini. Encimski proteini, ki se nahajajo v glikokaleksu, sodelujejo pri končni zunajcelični razgradnji snovi. Produkti teh reakcij vstopajo v celico v obliki monomerov. Med aktivnim transportom se transport snovi v celico izvaja bodisi z vstopom molekul v obliki raztopine - pinocitoza, bodisi z zajemanjem velikih delcev - fagocitoza.
V skladu s funkcionalnimi in morfološkimi značilnostmi tkiv tvori celična membrana njihov značilen aparat za medcelične stike. Njihove glavne oblike so: preprost stik (ali adhezijska cona), tesen (zapiralni) in režni stik. Dezmosomi so vrsta tesnega stika.
Biološke membrane delujejo kot difuzijske ovire. Zaradi svoje selektivne prepustnosti za ione K+, Na+, Cl- itd. ter visokomolekularne spojine omejujejo intra- in medcelične reakcijske cone ter ustvarjajo električne gradiente in koncentracijske gradiente snovi. To omogoča obstoj urejenih bioloških struktur s posebnimi funkcijami.
Prodiranje snovi v celico imenujemo endocitoza. Obstaja pa tudi eksocitoza. Na primer, sekretorni vezikli se ločijo od Golgijevega aparata, migrirajo proti celični membrani in vržejo svojo vsebino ven. V tem primeru se membrana vezikla spoji s svojo homologno celično membrano.
Na podlagi podatkov elektronskega mikroskopa lahko domnevamo, da je plazmalema produkt Golgijevega aparata. Iz tega organela se v obliki neprekinjeno ločenih veziklov nenehno prenaša membranski material ("membranski tok"), ki obnavlja uporabljena področja plazmaleme in zagotavlja njeno rast po delitvi celic.
Membrana je nosilec vrstno specifičnih in celično specifičnih površinskih lastnosti, povezanih z značilno porazdelitvijo glikozaminoglikanov in beljakovin na njej. Njihove molekule lahko tudi prekrijejo površino celic v obliki tankih filmov in tvorijo medcelični matriks med sosednjimi celicami. Lastnosti celičnega stika in imunski odziv določajo te komponente membrane.
Številne celice, predvsem tiste, ki so specializirane za absorpcijo (črevesni epitelij), imajo na zunanji strani dlačice podobne izrastke – mikrovile. Oblikovana ali "krtačasta meja" nosi encime in sodeluje pri razgradnji snovi in transportnih procesih. Na bazalni strani celic, specializiranih za intenziven prenos tekočine (med osmoregulacijo), na primer v epiteliju ledvičnih tubulov in malpigijevih žilah, membrana tvori več invaginacij, ki tvorijo bazalni labirint. Produkt celičnega izločanja, bazalna membrana, pogosto razmejuje epitelij od globljih celičnih plasti.
Na stičnih točkah sosednjih celic nastanejo posebne membranske strukture. Obstajajo področja, kjer so membrane tako tesno druga ob drugi, da ni prostora za medcelično snov (tesen stik). V drugih predelih se pojavijo kompleksni kontaktni organeli – dezmosomi. Ti in druge kontaktne strukture služijo za mehansko povezavo in, kar je najpomembneje, zagotavljajo kemično in električno integracijo sosednjih celic, kar olajša medcelični transport ionov zaradi njihove nizke električne upornosti.
Zgradba živalske celice
1. Citoplazma in organeli, njihova funkcija.
2. Jedro, njegova zgradba in funkcije.
3. Vrste delitve, faze celičnega cikla.
1. Citoplazma, ločena od okolja s plazmalemo, vključuje hialoplazmo, bistvene celične komponente, ki jih vsebuje - organele, pa tudi različne nestabilne strukture - vključke (slika 1).
Hialoplazma (hyalinos - prozoren) - glavna plazma ali matriks citoplazme je zelo pomemben del celice, njeno pravo notranje okolje.
V elektronskem mikroskopu je matriks videti kot homogena in drobnozrnata snov z nizko elektronsko gostoto. Hialoplazma je kompleksen koloidni sistem, ki vključuje različne biopolimere: beljakovine, nukleinske kisline, polisaharide itd. Ta sistem je sposoben prehajati iz solnega (tekočega) stanja v gelasto stanje in nazaj. Hijaloplazma je sestavljena predvsem iz različnih globularnih beljakovin. Predstavljajo 20-25 % celotne vsebnosti beljakovin v evkariontski celici. Najpomembnejši encimi hialoplazme so encimi za presnovo sladkorjev, dušikovih baz, aminokislin, lipidov in drugih pomembnih spojin. Hialoplazma vsebuje encime za aktiviranje aminokislin med sintezo beljakovin in prenosne RNA (tRNA). V hialoplazmi s sodelovanjem ribosomov in poliribosomov poteka sinteza beljakovin, potrebnih za dejanske celične potrebe, za vzdrževanje in zagotavljanje življenja določene celice.
Organele so mikrostrukture, ki so stalno prisotne in obvezne za vse celice ter opravljajo vitalne funkcije.
Obstajajo membranski organeli - mitohondriji, endoplazmatski retikulum (zrnat in gladek), Golgijev aparat, lizosomi; plazmalema spada tudi v kategorijo membranskih organelov; nemembranski organeli: prosti ribosomi in polisomi, mikrotubuli, centrioli in filamenti (mikrofilamenti). V mnogih celicah lahko organeli sodelujejo pri nastajanju posebnih struktur, značilnih za specializirane celice. Tako cilije in bičke tvorijo centrioli in plazemska membrana, mikrovili so izrastki plazemske membrane s hialoplazmo in mikrofilamenti, akrosom sperme je derivat elementov Golgijevega aparata itd.
Slika 1. Ultramikroskopska zgradba celice v živalskih organizmih (diagram)
1 – jedro; 2 – plazmalema; 3 – mikrovili; 4 – agranularni endoplazmatski retikulum; 5 - granularni endoplazmatski retikulum; 6 – Golgijev aparat; 7 – centriol in mikrotubule celičnega središča; 8 – mitohondriji; 9 – citoplazemski vezikli; 10 – lizosomi; 11 – mikrofilamenti; 12 – ribosomi; 13 – izločanje zrnc izločanja.
Membranski organeli so enojni ali medsebojno povezani deli citoplazme, ločeni z membrano od okoliške hialoplazme, ki imajo lastno vsebino, ki se razlikuje po sestavi, lastnostih in funkcijah:
Mitohondriji so organeli za sintezo ATP. Njihova glavna funkcija je povezana z oksidacijo organskih spojin in uporabo energije, ki se sprosti med razpadom teh spojin, za sintezo molekul ATP. Mitohondrije imenujemo tudi energijske postaje celice ali organeli celičnega dihanja.
Izraz "mitohondrij" je leta 1897 skoval Benda. Mitohondrije lahko opazimo v živih celicah, ker... imajo precej visoko gostoto. V živih celicah se mitohondriji lahko premikajo, združujejo med seboj in delijo. Oblika in velikost mitohondrijev v živalskih celicah sta različni, vendar je njihova povprečna debelina približno 0,5 mikrona, dolžina pa od 1 do 10 mikronov. Njihovo število v celicah je zelo različno - od posameznih elementov do več sto. Tako v jetrni celici predstavljajo več kot 20% celotne citoplazme. Površina vseh mitohondrijev v jetrni celici je 4-5-krat večja od površine njene plazemske membrane.
Mitohondriji so omejeni z dvema membranama debeline približno 7 nm. Zunanja mitohondrijska membrana omejuje dejansko notranjo vsebino mitohondrija, njegovega matriksa. Značilnost notranjih membran mitohondrijev je njihova sposobnost oblikovanja številnih invaginacij v mitohondrije. Takšne invaginacije so pogosto v obliki ravnih grebenov ali krist. Matrične verige mitohondrijev so molekule DNA, majhne granule pa so mitohondrijski ribosomi.
Endoplazmatski retikulum je odkril K.R. Porter leta 1945. Ta organela je zbirka vakuol, ploščatih membranskih vrečk ali cevastih tvorb, ki ustvarjajo membransko mrežo znotraj citoplazme. Obstajata dve vrsti - zrnat in gladek endoplazmatski retikulum.
Zrnati endoplazmatski retikulum predstavljajo zaprte membrane, katerih značilnost je, da so na hialoplazemski strani prekrite z ribosomi. Ribosomi sodelujejo pri sintezi beljakovin, odstranjenih iz določene celice. Poleg tega granularni endoplazmatski retikulum sodeluje pri sintezi encimskih beljakovin, potrebnih za organizacijo znotrajceličnega metabolizma in se uporablja tudi za znotrajcelično prebavo.
Beljakovine, ki se kopičijo v votlinah mreže, se lahko, mimo hialoplazme, prenesejo v vakuole kompleksa Golgi, kjer se pogosto spremenijo in postanejo del lizosomov ali sekretornih granul.
Vloga zrnatega endoplazmatskega retikuluma je sinteza izvoženih beljakovin na njegovih polisomih, njihova izolacija iz vsebine hialoplazme znotraj membranskih votlin, transport teh beljakovin v druge dele celice, pa tudi sinteza strukturnih celic. sestavine celičnih membran.
Agranularni (gladek) endoplazmatski retikulum predstavljajo tudi membrane, ki tvorijo majhne vakuole in cevke, tubule, ki se lahko med seboj razvejajo. Za razliko od zrnatega endoplazmatskega retikuluma na membranah gladkega endoplazmatskega retikuluma ni ribosomov. Premer vakuol in tubulov je običajno približno 50-100 nm.
Gladki endoplazmatski retikulum nastane in se razvije na račun zrnatega endoplazmatskega retikuluma.
Dejavnost gladkega ER je povezana s presnovo lipidov in nekaterih znotrajceličnih polisaharidov. Gladki ER je vključen v končne faze sinteze lipidov. Zelo je razvit v celicah, ki izločajo steroide v skorji nadledvične žleze in sustentocitih (Sertolijeve celice) testisov.
V progastih mišičnih vlaknih je gladka ER sposobna odlagati kalcijeve ione, potrebne za delovanje mišičnega tkiva.
Vloga gladkega ER je zelo pomembna pri deaktivaciji različnih telesu škodljivih snovi.
Golgijev kompleks (CG). Leta 1898 je C. Golgi z uporabo lastnosti vezave težkih kovin na celične strukture identificiral mrežaste tvorbe v živčnih celicah, ki jih je poimenoval notranji mrežni aparat.
Predstavljajo ga membranske strukture, zbrane skupaj na majhnem območju. Ločeno območje kopičenja teh membran se imenuje diktiosom. V celici je lahko več takih con. V diktiosomu je blizu drug drugega (na razdalji 20-25 nm) 5-10 ravnih cistern, med katerimi so tanke plasti hialoplazme. Poleg cistern je v coni CG opaziti veliko majhnih mehurčkov (mehurčkov). KG sodeluje pri ločevanju in kopičenju produktov, sintetiziranih v citoplazemskem retikulumu, pri njihovi kemični preureditvi in zorenju; v rezervoarjih CG pride do sinteze polisaharidov, njihovega kompleksiranja z beljakovinami in, kar je najpomembneje, odstranitve že pripravljenih izločkov izven celice.
Lizosomi so raznolik razred 0,2-0,4 µm sferičnih struktur, ki jih omejuje ena sama membrana.
Značilnost lizosomov je prisotnost hidrolitičnih encimov, ki razgrajujejo različne biopolimere. Lizosome je leta 1949 odkril de Duve.
Peroksisomi so majhna telesca ovalne oblike, velika 0,3-1,5 mikrona, omejena z membrano. Posebej so značilni za jetrne in ledvične celice. Encimi, ki oksidirajo aminokisline, tvorijo vodikov peroksid, ki ga uniči encim katalaza. Peroksisomska katalaza ima pomembno zaščitno vlogo, saj je H2O2 strupena snov za celico.
Nemembranski organeli
Ribosome - osnovni aparat za sintezo beljakovin in polipeptidnih molekul - najdemo v vseh celicah. Ribosomi so kompleksni ribonukleoproteini, ki vsebujejo beljakovine in molekule RNA. Velikost delujočega ribosoma v evkariontskih celicah je 25 x 20 x 20 nm.
Obstajajo posamezni ribosomi in kompleksni ribosomi (polisomi). Ribosomi se lahko prosto nahajajo v hialoplazmi in so povezani z membranami endoplazmatskega retikuluma. Prosti ribosomi tvorijo beljakovine predvsem za lastne potrebe celice; vezani ribosomi zagotavljajo sintezo beljakovin "za izvoz".
Mikrotubule spadajo med fibrilarne komponente beljakovinske narave. V citoplazmi lahko tvorijo začasne tvorbe (delitveno vreteno). Mikrotubuli so del centriolov in so tudi glavni strukturni elementi cilij in bičkov. So ravni, nerazvejani dolgi votli valji. Njihov zunanji premer je približno 24 nm, notranji lumen 15 nm, debelina mreže pa 5 nm. Mikrotubule vsebujejo beljakovine, imenovane tubulini. Z ustvarjanjem znotrajceličnega skeleta so lahko mikrotubuli dejavniki usmerjenega gibanja celice kot celote in njenih znotrajceličnih komponent, kar ustvarja dejavnike za usmerjene tokove različnih snovi.
Centrioli. Izraz je predlagal T. Boveri leta 1895 za zelo majhna telesa. Centriole se običajno nahajajo v paru – diplosomu, ki ga obdaja cona svetlejše citoplazme, iz katere segajo radialno tanke fibrile (centrosfera). Zbirka centriolov in centrosfere se imenuje celično središče. Ti organeli v delečih se celicah sodelujejo pri nastajanju delitvenega vretena in se nahajajo na njegovih polih. V celicah, ki se ne delijo, se nahajajo v bližini CG.
Struktura centriolov temelji na 9 trojčkih mikrotubulov, ki so razporejeni okrog kroga in tako tvorijo votel valj. Njegova širina je približno 0,2 mikrona, dolžina pa 0,3-0,5 mikrona.
Poleg mikrotubulov centriol vključuje dodatne strukture - "ročaje", ki povezujejo trojčke. Sistem mikrotubulov centriola lahko opišemo s formulo: (9 x 3) + 0, s poudarkom na odsotnosti mikrotubulov v njegovem osrednjem delu.
Ko se celice pripravijo na mitotično delitev, se centrioli podvojijo.
Menijo, da so centrioli vključeni v indukcijo polimerizacije s tubulinom med tvorbo mikrotubulov. Pred mitozo je centriol eno od središč polimerizacije mikrotubulov celičnega delitvenega vretena.
Cilia in bički. To so posebni gibalni organeli. Na dnu cilij in flageluma so v citoplazmi vidna majhna zrnca - bazalna telesa. Dolžina cilij je 5-10 mikronov, flagella - do 150 mikronov.
Cilij je tanek valjast izrastek citoplazme s premerom 200 nm. Prekriva ga plazemska membrana. V notranjosti je aksonem ("aksialni filament"), sestavljen iz mikrotubulov.
Aksonem vsebuje 9 dubletov mikrotubulov. Tu je mikrotubulni sistem cilij sestavljen iz (9 x 2) + 2.
Proste celice z migetalkami in bički imajo sposobnost gibanja. Metoda njihovega gibanja je "drsna nit".
Fibrilarne komponente citoplazme vključujejo mikrofilamente z debelino 5-7 nm in tako imenovane vmesne filamente, mikrofibrile, z debelino približno 10 nm.
Mikrofilamente najdemo v vseh vrstah celic. Po zgradbi in delovanju so različni, a jih morfološko težko ločimo med seboj. Njihova kemična sestava je drugačna. Lahko opravljajo citoskeletne funkcije in sodelujejo pri gibanju znotraj celice.
Vmesni filamenti so tudi proteinske strukture. V epiteliju vsebujejo keratin. Snopi filamentov tvorijo tonofibrile, ki se približajo desmosomom. Vloga vmesnih mikrofilamentov je najverjetneje gradbeni oder.
Citoplazemski vključki. To so neobvezne komponente celice, ki se pojavijo in izginejo glede na presnovno stanje celic. Obstajajo trofični, sekretorni, izločevalni in pigmentni vključki. Trofični vključki so nevtralne maščobe in glikogen. Pigmentni vključki so lahko eksogeni (karoten, barvila, prašni delci itd.) In endogeni (hemoglobin, melanin itd.). Njihova prisotnost v citoplazmi lahko spremeni barvo tkiva. Pigmentacija tkiva pogosto služi kot diagnostični znak.
Jedro zagotavlja dve skupini splošnih funkcij: ena je povezana s shranjevanjem in prenosom samih genetskih informacij, druga pa z njihovim izvajanjem, ki zagotavlja sintezo beljakovin.
V jedru pride do razmnoževanja oziroma reduplikacije molekul DNK, kar omogoča, da med mitozo dve hčerinski celici prejmeta popolnoma enake količine genetske informacije v kvalitativnem in kvantitativnem smislu.
Druga skupina celičnih procesov, ki jih zagotavlja aktivnost jedra, je ustvarjanje lastnega aparata za sintezo beljakovin. Pri tem ne gre le za sintezo in prepisovanje različnih messenger RNA na molekule DNA, temveč tudi za prepisovanje vseh vrst transportnih in ribosomskih RNA.
Tako jedro ni samo skladišče genetskega materiala, temveč tudi prostor, kjer ta material deluje in se razmnožuje.
Interfazna celica, ki se ne deli, ima običajno eno jedro na celico. Jedro je sestavljeno iz kromatina, nukleola, karioplazme (nukleoplazme) in jedrske membrane, ki ga ločuje od citoplazme (karioleme).
Karioplazma ali jedrni sok je mikroskopsko brezstrukturna snov jedra. Vsebuje različne beljakovine (nukleoproteine, glikoproteine), encime in spojine, ki sodelujejo v procesih sinteze nukleinskih kislin, beljakovin in drugih snovi, ki tvorijo karioplazmo. Elektronska mikroskopija razkrije zrnca ribonukleoproteina s premerom 15 nm v jedrnem soku.
V jedrnem soku so bili identificirani tudi glikolitični encimi, ki sodelujejo pri sintezi in razgradnji prostih nukleotidov in njihovih sestavin, ter encimi presnove beljakovin in aminokislin. Zapletene življenjske procese jedra zagotavlja energija, ki se sprosti v procesu glikolize, katere encimi so v jedrnem soku.
Kromatin. Kromatin je sestavljen iz DNK v kompleksu z beljakovinami. Enake lastnosti imajo tudi kromosomi, ki so jasno vidni med mitotično celično delitvijo. Kromatin interfaznih jeder je sestavljen iz kromosomov, ki v tem času izgubijo svojo kompaktno obliko, se zrahljajo in dekondenzirajo. Območja popolne dekondenzacije se imenujejo evhromatin; nepopolno zrahljanje kromosomov – heterokromatin. Kromatin se do maksimuma kondenzira med mitotično celično delitvijo, ko se nahaja v obliki gostih kromosomov.
Nukleolus. To je eno ali več zaobljenih teles velikosti 1-5 mikronov, ki močno lomijo svetlobo. Imenuje se tudi nukleola. Jedrce, najgostejša struktura jedra, je derivat kromosoma.
Zdaj je znano, da je nukleolus mesto tvorbe ribosomske RNA in polipeptidnih verig v citoplazmi.
Jedro je po svoji strukturi heterogeno: v svetlobnem mikroskopu lahko vidite njegovo fino vlaknasto organizacijo. V elektronskem mikroskopu ločimo dve glavni komponenti: zrnato in fibrilarno. Fibrilarna komponenta so ribonukleoproteinske verige prekurzorjev ribosomov, zrnca so dozorevajoče podenote ribosomov.
Jedrska ovojnica je sestavljena iz zunanje jedrne membrane in notranje ovojnice, ki ju ločuje perinuklearni prostor. Jedrska ovojnica vsebuje jedrske pore. Membrane jedrske membrane se morfološko ne razlikujejo od drugih znotrajceličnih membran.
Pore imajo premer približno 80-90 nm. Čez pore je diafragma. Velikosti por dane celice so običajno stabilne. Število por je odvisno od presnovne aktivnosti celic: intenzivnejši kot so sintetični procesi v celicah, več por je na enoto površine celičnega jedra.
kromosomi. Tako interfazni kot mitotični kromosomi so sestavljeni iz elementarnih kromosomskih fibril – molekul DNA.
Morfologijo mitotskih kromosomov najbolje proučujemo v trenutku njihove največje kondenzacije, v metafazi in na začetku anafaze. Kromosomi v tem stanju so paličaste strukture različnih dolžin in dokaj stalne debeline. Pri večini kromosomov je enostavno najti območje primarne zožitve (centromere), ki deli kromosom na dva kraka. Kromosome z enakimi ali skoraj enakimi kraki imenujemo metacentrični, tiste z neenako dolgimi kraki pa submetacentrične. Kromosomi v obliki palice z zelo kratkim, skoraj neopaznim drugim krakom se imenujejo akrocentrični. Kinetohor se nahaja v območju primarne zožitve. Mikrotubuli celičnega vretena segajo iz tega območja med mitozo. Nekateri kromosomi imajo tudi sekundarne zožitve, ki se nahajajo blizu enega od koncev kromosoma in ločujejo majhno območje - satelit kromosomov. Na teh mestih je lokalizirana DNA, ki je odgovorna za sintezo ribosomske RNA.
Celotno število, velikost in strukturne značilnosti kromosomov imenujemo kariotip določene vrste. Kariotip goveda - 60, konj - 66, prašičev - 40, ovac - 54, ljudi - 46.
Čas obstoja celice kot take, od delitve do delitve ali od delitve do smrti, imenujemo celični cikel (slika 2).
Celoten celični cikel je sestavljen iz 4 časovnih obdobij: same mitoze, predsintetičnega, sintetičnega in postsintetičnega obdobja interfaze. V obdobju G1 se začne rast celic zaradi kopičenja celičnih proteinov, kar je določeno s povečanjem količine RNA na celico. V obdobju S se količina DNK na jedro podvoji in temu primerno podvoji število kromosomov. Tukaj se stopnja sinteze RNA poveča glede na povečanje količine DNA in doseže svoj maksimum v obdobju G2. V obdobju G2 pride do sinteze messenger RNA, potrebne za prehod mitoze. Med proteini, ki se sintetizirajo v tem času, zavzemajo posebno mesto tubulini, proteini mitotičnega vretena.
riž. 2. Življenjski cikel celice:
M – mitoza; G1 - predsintetično obdobje; S - sintetično obdobje; G2 - postsintetično obdobje; 1 - stara celica (2n4c); 2- mlade celice (2n2c)
Kontinuiteto kromosomskega nabora zagotavlja delitev celice, ki ji pravimo mitoza. Med tem procesom pride do popolnega prestrukturiranja jedra. Mitoza je sestavljena iz zaporednih nizov stopenj, ki se spreminjajo v določenem vrstnem redu: profaza, metafaza, anafaza in telofaza. Med procesom mitoze se jedro somatske celice deli tako, da vsaka od dveh hčerinskih celic prejme popolnoma enak nabor kromosomov, kot ga je imela mati.
Sposobnost celic za razmnoževanje je najpomembnejša lastnost žive snovi. Zahvaljujoč tej sposobnosti je zagotovljena neprekinjena kontinuiteta celičnih generacij, ohranjanje celične organizacije v evoluciji živih bitij, pride do rasti in regeneracije.
Zaradi različnih razlogov (motnje vretena, nedisjunkcija kromatid itd.) so celice z velikimi jedri ali večjedrne celice v številnih organih in tkivih. To je posledica somatske poliploidije. Ta pojav se imenuje endoreprodukcija. Poliploidija je pogostejša pri nevretenčarjih. Pri nekaterih med njimi je pogost tudi pojav politenije – gradnja kromosoma iz številnih molekul DNK.
Poliploidne in politenske celice ne vstopijo v mitozo in se lahko delijo samo z amitozo. Pomen tega pojava je, da tako poliploidija - povečanje števila kromosomov, kot politenija - povečanje števila molekul DNA v kromosomu vodita do znatnega povečanja funkcionalne aktivnosti celice.
Poleg mitoze znanost pozna še dve vrsti delitve - amitozo (a - brez, mitoza - niti) ali direktno delitev in mejozo, ki je proces zmanjšanja števila kromosomov za polovico skozi dve celični delitvi - prvo in drugo delitev mejoze (mejoza – redukcija). Mejoza je značilna za zarodne celice.
Gametogeneza, stopnje zgodnje embriogeneze
1. Zgradba zarodnih celic vretenčarjev.
2. Spermatogeneza in oogeneza.
3. Faze zgodnje embriogeneze.
1. Embriologija je veda o razvoju zarodkov. Preučuje individualni razvoj živali od trenutka spočetja (oploditve jajčeca) do njegovega izleganja oziroma rojstva. Embriologija preučuje razvoj in strukturo zarodnih celic ter glavne faze embriogeneze: oploditev, fragmentacijo, gastrulacijo, polaganje aksialnih organov in organogenezo, razvoj začasnih (začasnih) organov.
Dosežki sodobne embriologije se pogosto uporabljajo v živinoreji, perutninarstvu in vzreji rib; v veterini in medicini pri reševanju številnih praktičnih problemov, povezanih z umetnim osemenitvijo in oploditvijo, tehnologijo pospešenega razmnoževanja in selekcije; povečanje plodnosti domačih živali, vzreja živali s presaditvijo zarodkov, pri proučevanju patologije brejosti, pri prepoznavanju vzrokov neplodnosti in drugih vprašanjih porodništva.
Zgradba zarodnih celic je podobna somatskim celicam. Sestavljeni so tudi iz jedra in citoplazme, zgrajene iz organelov in vključkov.
Posebne lastnosti zrelih gametocitov so nizka stopnja asimilacijskih in disimilacijskih procesov, nezmožnost delitve in vsebnost haploidnega (polovičnega) števila kromosomov v jedrih.
Moške zarodne celice (sperma) imajo pri vseh vretenčarjih bičkovo obliko (slika 3). V modih se tvorijo v velikih količinah. En del semena (ejakulata) vsebuje na desetine milijonov in celo milijarde semenčic.
Sperma kmetijskih živali je gibljiva. Tako velikost kot oblika semenčic se med živalmi zelo razlikujeta. Sestavljeni so iz glave, vratu in repa. Spermiji so heterogeni, ker njihova jedra vsebujejo različne vrste spolnih kromosomov. Polovica semenčic ima kromosom X, druga polovica pa kromosom Y. Spolni kromosomi nosijo genetske informacije, ki določajo spolne značilnosti moškega. Od drugih kromosomov (avtosomov) se razlikujejo po večji vsebnosti heterokromatina, velikosti in strukturi.
Semenčice imajo minimalno zalogo hranilnih snovi, ki se med gibanjem celic zelo hitro porabijo. Če se semenčica ne spoji z jajčecem, običajno umre v ženskih spolnih poteh v 24-36 urah.
Življenjsko dobo sperme lahko podaljšate tako, da jo zamrznete. Kinin, alkohol, nikotin in druga zdravila škodljivo vplivajo na spermo.
Struktura jajc. Velikost jajčeca je veliko večja od velikosti sperme. Premer oocitov se giblje od 100 mikronov do nekaj mm. Jajčeca vretenčarjev so ovalne oblike, nepremična in sestavljena iz jedra in citoplazme (slika 4). Jedro vsebuje haploiden nabor kromosomov. Jajčeca sesalcev uvrščamo med homogametne, ker njihovo jedro vsebuje samo kromosom X. Citoplazma vsebuje proste ribosome, endoplazmatski retikulum, Golgijev kompleks, mitohondrije, rumenjak in druge sestavine. Oociti imajo polarnost. V zvezi s tem razlikujejo dva pola: apikalni in bazalni. Periferna plast citoplazme jajčeca se imenuje kortikalna plast (cortex - korteks). Je popolnoma brez rumenjaka in vsebuje veliko mitohondrijev.
Jajca so prekrita z membranami. Obstajajo primarne, sekundarne in terciarne lupine. Primarna lupina je plazmalema. Sekundarna membrana (prozorna ali sijoča) je derivat folikularnih celic jajčnika. V jajcevodu ptic nastanejo terciarne membrane: beločnica, podlupina in lupina jajčeca. Glede na količino rumenjaka ločimo jajca z majhno količino - oligolecitalna (oligos - malo, lecytos - rumenjak), s povprečno količino - mezolecitalna (mesos - srednja) in z veliko količino - polilecitalna (poli - veliko).
Glede na lokacijo rumenjaka v citoplazmi se razlikujejo jajca z enakomerno porazdelitvijo rumenjaka - izolecital ali homolecital in z rumenjakom, ki je lokaliziran na enem polu - telolecital (telos - rob, konec). Oligolecitalne in izolecitalne jajčne celice - pri suličnikih in sesalcih, mezolecitalne in telolecitalne - pri dvoživkah, nekaterih ribah, polilecitalne in telolecitalne - pri številnih ribah, plazilcih in pticah.
2. Predniki zarodnih celic so primarne zarodne celice - gametoblasti (gonoblasti). Zaznajo se v steni rumenjakovega mešička v bližini krvnih žil. Gonoblasti se intenzivno delijo z mitozo in migrirajo s krvnim obtokom ali po krvnih žilah do rudimentov spolnih žlez, kjer jih obdajo podporne (folikularne) celice. Slednji opravljajo trofično funkcijo. Nato v povezavi z razvojem spola živali zarodne celice pridobijo lastnosti, značilne za semenčice in jajčeca.
Razvoj sperme (spermatogeneza) poteka v testisih spolno zrele živali. V spermatogenezi so 4 obdobja: razmnoževanje, rast, zorenje in nastajanje.
Obdobje vzreje. Celice se imenujejo spermatogoniji. So majhne velikosti in imajo diploidno število kromosomov. Celice se hitro delijo z mitozo. Celice, ki se delijo, so matične celice in dopolnjujejo zalogo spermatogonijev.
Obdobje rasti. Celice se imenujejo primarni spermatociti. Ohranjajo diploidno število kromosomov. Velikost celice se poveča in nastanejo kompleksne spremembe v prerazporeditvi dednega materiala v jedru, zato ločimo štiri stopnje: leptoten, zigoten, pahiten, diploten.
Obdobje zorenja. To je proces razvoja spermatidov s polovičnim številom kromosomov.
Med procesom zorenja vsak primarni spermatocit proizvede 4 spermatide z enim številom kromosomov. Mitohondriji, Golgijev kompleks in centrosom so v njih dobro razviti in se nahajajo v bližini jedra. Drugih organelov in vključkov skoraj ni. Spermatide se ne morejo deliti.
Obdobje nastajanja. Spermatid pridobi morfološke lastnosti, značilne za semenčice. Golgijev kompleks se spremeni v akrosom, ki v obliki kapice obdaja jedro spermatida. Akrosom je bogat z encimom hialuronidazo. Centrosom se premakne na pol nasproti jedra, v katerem se razlikujejo proksimalni in distalni centrioli. Proksimalni centriol ostane v vratu sperme, distalni centriol pa gradi rep.
Razvoj jajčec, oogeneza, je zapleten in zelo dolgotrajen proces. Začne se v obdobju embriogeneze in konča v organih reproduktivnega sistema spolno zrele samice. Oogenezo sestavljajo tri obdobja: razmnoževanje, rast in zorenje.
Reproduktivno obdobje se pojavi med razvojem ploda in se konča v prvih mesecih po rojstvu. Celice se imenujejo oogonije in imajo diploidno število kromosomov.
V obdobju rasti se celice imenujejo primarni oociti. Spremembe v jedrih so podobne primarnim spermatocitom. Nato se začne intenzivna sinteza in kopičenje rumenjaka v oocitu: stopnja previtelogeneze in stopnja vitelogeneze. Sekundarna membrana oocita je sestavljena iz ene plasti folikularnih celic. Previtelogeneza običajno traja, dokler samica ne doseže spolne zrelosti. Obdobje zorenja je sestavljeno iz hitro zaporednih delitev zorenja, med katerimi diploidna celica postane haploidna. Ta proces se običajno pojavi v jajcevodu po ovulaciji.
Prva delitev zorenja se konča z nastankom dveh neenakih struktur - sekundarnega oocita in prvega vodilnega ali redukcijskega telesca. Pri drugi delitvi nastaneta tudi eno zrelo jajčece in drugo vodilno telo. Prvo telo se tudi deli. Posledično iz ene primarne jajčne celice v procesu zorenja nastane le eno zrelo jajčece in tri vodilna telesa, slednja kmalu odmrejo.
Vsa jajčeca so genetsko homogena, saj imajo samo X kromosom.
3. Oploditev - zlitje spolnih gamet in nastanek novega enoceličnega organizma (zigote). Od zrelega jajčeca se razlikuje po podvojeni masi DNK in diploidnem številu kromosomov. Oploditev pri sesalcih je notranja, pojavi se v jajcevodu med njegovim pasivnim gibanjem proti maternici. Gibanje sperme v ženskem genitalnem traktu poteka zaradi delovanja gibalnega aparata te celice (kemotaksija in reotaksija), peristaltičnih kontrakcij stene maternice in gibanja cilij, ki pokrivajo notranjo površino jajcevoda. Ko se zarodne celice združijo, encimi v akrosomu glavice semenčice uničijo plast folikularnih celic, sekundarno lupino jajčeca. V trenutku, ko se sperma dotakne plazmaleme jajčeca, se na njeni površini oblikuje izboklina citoplazme - oploditveni tuberkel. Glava in vrat prodreta v oocito. Pri sesalcih je pri oploditvi vključena samo ena semenčica - zato se proces imenuje monospermija: XY - moški, XX - samica.
Polispermijo opazimo pri pticah in plazilcih. Pri pticah imajo vse semenčice kromosom Z, jajca pa imajo kromosom Z ali W.
Ko semenčica prodre v jajčece, se okoli slednjega oblikuje oploditvena membrana, ki preprečuje prodiranje drugih semenčic v jajčno celico, jedra zarodnih celic imenujemo: moški pronukleus, ženski pronukleus. Proces njihove povezave se imenuje sinkarion. Centriola, ki jo prinese sperma, se deli in razhaja ter tvori akromatinsko vreteno. Začne se drobljenje. Drobljenje je nadaljnji proces razvoja enocelične zigote, med katerim nastane večcelična blastula, ki je sestavljena iz stene - blastoderme in votline - blastocela. V procesu mitotske delitve zigote nastanejo nove celice - blastomere.
Narava cepitve pri hordatih je drugačna in je v veliki meri odvisna od vrste jajčeca. Cepitev je lahko popolna (holoblastna) ali delna (meroblastna). V prvi vrsti sodeluje celoten material zigote, v drugi - samo tisto območje, ki je brez rumenjaka.
Popolno drobljenje delimo na enakomerno in neenakomerno. Prvi je značilen za oligoizolecitalna jajčeca (lancelet, okrogel črv itd.). V oplojenem jajčecu ločimo dva pola: zgornji - živalski in spodnji - vegetativni. Po oploditvi se rumenjak premakne na vegetativni pol.
Razdrobljenost se konča s tvorbo blastule, katere oblika spominja na kroglo, napolnjeno s tekočino. Steno krogle tvorijo blastodermne celice. Tako pri popolni enakomerni fragmentaciji sodeluje material celotne zigote pri drobljenju in po vsaki delitvi se število celic podvoji.
Popolna neenakomerna fragmentacija je značilna za mezolecitalna (povprečna količina rumenjaka) in telolecitalna jajca. To so dvoživke. Njihova vrsta blastule je celoblastula.
Delna ali meroblastična (diskoidna) cepitev je pogosta pri ribah, pticah in je značilna za polilecitalna in telolecitalna jajčeca (vrsto blastule imenujemo diskoblastula).
Gastrulacija. Z nadaljnjim razvojem blastule v procesu delitve, rasti, diferenciacije celic in njihovega gibanja nastane najprej dvo- in nato troslojni zarodek. Njegove plasti so ektoderm, endoderm in mezoderm.
Vrste gastrulacije: 1) invaginacija, 2) epibolija (obraščanje), 3) imigracija (invazija), 4) delaminacija (stratifikacija).
Polaganje aksialnih organov. Iz teh zarodnih listov nastanejo aksialni organi: zametek živčnega sistema (nevralna cev), notochord in črevesna cev.
Med razvojem mezoderma pri vseh vretenčarjih nastane notohord, segmentiran mezoderm ali somit (dorzalni segmenti) in nesegmentiran mezoderm ali splanhnotom. Slednji je sestavljen iz dveh plasti: zunanje - parietalne in notranje - visceralne. Prostor med temi plastmi se imenuje sekundarna telesna votlina.
V somitih so trije primordiji: dermatom, miotom in sklerotom. Nefrogonadotom.
Ko se zarodne lističe diferencirajo, nastane embrionalno tkivo – mezenhim. Razvija se iz celic, ki so se preselile predvsem iz mezoderma in ektoderma. Mezenhim je vir razvoja vezivnega tkiva, gladkih mišic, krvnih žil in drugih tkiv živalskega telesa. Procesi drobljenja pri različnih predstavnikih hordatov so zelo edinstveni in odvisni od promorfologije jajc, zlasti od količine in porazdelitve rumenjaka. Procesi gastrulacije se zelo razlikujejo tudi znotraj Chordata.
Tako je gastrulacija v suličniku tipično invaginativna; začne se z invaginacijo domnevnega endoderma. Po endodermu se material notohorda invaginira v blastocel, mezoderm pa prodre skozi stranske in ventralne ustnice blastopora. Sprednja (ali dorzalna) ustnica blastopora je sestavljena iz materiala bodočega živčnega sistema, z notranje strani pa iz celic bodočega notohorda. Takoj, ko endodermalna plast pride v stik z notranjo stranjo ektodermalne plasti, se začnejo procesi, ki vodijo v nastanek začetkov aksialnih organov.
Proces gastrulacije pri koščenih ribah se začne, ko večplastni blastodisk prekrije le majhen del jajčnega rumenjaka in se konča, ko je celotna "rumenjakova krogla" popolnoma prekrita. To pomeni, da gastrulacija vključuje tudi širjenje blastodiska.
Celični material vseh treh zarodnih listov vzdolž sprednjega in stranskega roba blastodiska začne rasti na rumenjak. Na ta način nastane tako imenovana rumenjakova vreča.
Rumenjakova vrečka kot del zarodka opravlja številne funkcije:
1) to je organ s trofično funkcijo, saj diferenciacijski endodermalni sloj proizvaja encime, ki pomagajo pri razgradnji rumenjakovih snovi, v diferenciacijskem mezodermalnem sloju pa nastanejo krvne žile, ki so povezane z žilnim sistemom samega zarodka.
2) rumenjak je dihalni organ. Izmenjava plinov med zarodkom in zunanjim okoljem poteka skozi stene posod vrečke in ektodermalni epitelij.
3) "krvni mezenhim" je celična osnova hematopoeze. Rumenjak je prvi hematopoetski organ zarodka.
Žabe, tritoni in morski ježki so glavni predmeti eksperimentalnih embrioloških raziskav v dvajsetem stoletju.
Invaginacija pri dvoživkah ne more potekati tako kot pri suličniku, ker je vegetativna polobla jajčeca zelo preobremenjena z rumenjakom.
Prvi opazen znak začetka gastrulacije pri žabah je pojav blastopore, to je vdolbine ali reže na sredini sivega sokola.
Obnašanje celičnega materiala živčnega sistema in povrhnjice kože je vredno posebne pozornosti. Sčasoma bodoča povrhnjica in material živčnega sistema prekrijejo celotno površino zarodka. Domnevna povrhnjica kože se premika in tanjša v vse smeri. Celotna celica domnevnega živčnega sistema se giblje skoraj izključno v meridionalnih smereh. Plast celic bodočega živčnega sistema se skrči v prečni smeri, domnevno območje živčnega sistema se zdi podolgovato v živalsko-vegetativni smeri.
Povzemimo, kar vemo o usodi vsake od zarodnih listov.
Derivati ektoderma. Iz celic, ki sestavljajo zunanjo plast, se množijo in diferencirajo, nastanejo: zunanji epitelij, kožne žleze, površinska plast zob, poroženele luske itd. Mimogrede, skoraj vedno se vsak organ razvije iz celičnih elementov dveh ali celo vseh treh zarodnih listov. Na primer, koža sesalcev se razvije iz ektoderma in mezoderma.
Velik del primarnega ektoderma se "potopi" navznoter, pod zunanji epitelij, in povzroči nastanek celotnega živčnega sistema.
Derivati endoderma. Notranja zarodna plast se razvije v epitelij srednjega črevesa in njegovih prebavnih žlez. Epitel dihalnega sistema se razvije iz predžrevesja. Toda njegov izvor vključuje celični material tako imenovane prehordalne plošče.
Derivati mezoderma. Iz njega se razvijejo vse mišično tkivo, vse vrste vezivnega, hrustančnega, kostnega tkiva, kanali izločevalnih organov, peritonej telesne votline, obtočil, del tkiv jajčnikov in testisov.
Pri večini živali se srednja plast ne pojavi samo v obliki zbirke celic, ki tvorijo kompaktno epitelno plast, to je sam mezoderm, temveč v obliki ohlapnega kompleksa razpršenih celic, podobnih amebam. Ta del mezoderma se imenuje mezenhim. Pravzaprav se mezoderm in mezenhim med seboj razlikujeta po izvoru, med njima ni neposredne povezave, nista homologna. Mezenhim je večinoma ektodermalnega izvora, medtem ko se mezoderm začne z endodermom. Pri vretenčarjih pa ima mezenhim skupen izvor s preostalim mezodermom.
Pri vseh živalih, ki imajo ponavadi celom (sekundarna telesna votlina), mezoderm povzroči votle celomske vrečke. Celomične vrečke se oblikujejo simetrično na straneh črevesa. Stena vsake kolomične vrečke, obrnjena proti črevesju, se imenuje splanhnopleura. Stena, obrnjena proti ektodermu zarodka, se imenuje somatopleura.
Tako med razvojem zarodka nastanejo različne votline, ki imajo pomemben morfogenetski pomen. Najprej se pojavi Baerjeva votlina, ki se spremeni v primarno telesno votlino - blastocel, nato se pojavi gastrocoel (ali želodčna votlina) in končno pri mnogih živalih celom. Z nastankom gastrocela in celoma se blastocel vedno manjša, tako da od nekdanje primarne telesne votline ostanejo le vrzeli v prostorih med stenami črevesa in celoma. Te vrzeli se spremenijo v votline cirkulacijskega sistema. Gastrocoel se sčasoma spremeni v votlino srednjega črevesa.
Značilnosti embriogeneze sesalcev in ptic
1. Ekstraembrionalni organi.
2. Placenta sesalcev.
3. Faze prenatalnega obdobja ontogeneze prežvekovalcev, prašičev in ptic.
1. Tudi zarodki plazilcev in ptic razvijejo rumenjak. Pri tem sodelujejo vse zarodne plasti. V 2. in 3. dnevu razvoja piščančjega zarodka se v notranjem delu area opaca razvije mreža krvnih žil. Njihov videz je neločljivo povezan s pojavom embrionalne hematopoeze. Tako je ena od funkcij rumenjakove vrečke ptičjih zarodkov embrionalna hematopoeza. V samem zarodku se šele kasneje oblikujejo hematopoetski organi - jetra, vranica, kostni mozeg.
Fetalno srce začne delovati (krčiti se) ob koncu drugega dne, od takrat se začne pretok krvi.
Pri ptičjih zarodkih se poleg rumenjakove vrečke oblikujejo še trije začasni organi, ki se običajno imenujejo embrionalne membrane - amnion, seroza in alantois. Te organe lahko štejemo za razvite med evolucijskim procesom prilagajanja zarodkov.
Amnion in seroza nastaneta v tesnem odnosu. Amnion v obliki prečne gube raste, upogne sprednji del glave zarodka in ga pokrije kot kapuco. Kasneje stranski deli amnijskih gub rastejo na obeh straneh samega zarodka in rastejo skupaj. Amnijske gube so sestavljene iz ektoderma in parietalnega mezoderma.
V povezavi s steno amnijske votline se razvije še ena pomembna začasna tvorba - seroza ali serozna membrana. Sestavljen je iz ektodermalne plasti, ki »gleda« na zarodek, in mezodermalne plasti, ki »gleda« navzven. Zunanja lupina se razrašča po celotni površini pod lupino. To je seroza.
Amnion in seroza sta seveda »membrani«, saj pravzaprav pokrivata in združujeta sam zarodek iz zunanjega okolja. Vendar so to organi, deli zarodka z zelo pomembnimi funkcijami. Plodovnica ustvarja vodno okolje za zarodke živali, ki so v evoluciji postale kopenske živali. Varuje razvijajoči se zarodek pred izsušitvijo, tresenjem in prijemanjem na jajčno lupino. Zanimivo je, da je vlogo amnijske tekočine pri sesalcih opazil že Leonardo da Vinci.
Serozna membrana sodeluje pri dihanju in resorpciji ostankov beljakovinske membrane (pod vplivom encimov, ki jih izloča horion).
Razvije se še en začasni organ - alantois, ki najprej opravlja funkcijo embrionalnega mehurja. Kaže se kot ventralni izrastek endoderma zadnjega črevesa. Pri piščančjem zarodku se ta štrlina pojavi že 3. dan razvoja. Sredi embrionalnega razvoja ptic se alantois razrašča pod horionom po celotni površini zarodka z rumenjakovim mešičkom.
Na samem koncu embrionalnega razvoja ptic (in plazilcev) začasni organi zarodka postopoma prenehajo delovati, se zmanjšajo, zarodek začne dihati zrak, ki je prisoten v jajčecu (v zračni komori), se prebije skozi lupina, se osvobodi jajčne ovojnice in se znajde v zunanjem okolju.
Izvenembrionalni organi sesalcev so rumenjak, amnion, alantois, horion in posteljica (slika 5).
2. Pri sesalcih je povezava med zarodkom in materinim telesom zagotovljena s tvorbo posebnega organa - placente (otroško mesto). Vir njegovega razvoja je alantohorion. Glede na zgradbo posteljice delimo na več vrst. Razvrstitev temelji na dveh načelih: a) naravi porazdelitve horionskih resic in 2) načinu njihove povezave z maternično sluznico (slika 6).
Glede na obliko posteljice ločimo več vrst:
1) Difuzna posteljica (epiteliohorionska) - njene sekundarne papile se razvijejo po celotni površini horiona. Horionske resice prodrejo v žleze stene maternice, ne da bi uničile maternično tkivo. Zarodek se prehranjuje preko materničnih žlez, ki izločajo matični mleček, ki se vsrka v krvne žile horionskih resic. Med porodom se horionske resice premaknejo iz materničnih žlez brez uničenja tkiva. Ta placenta je značilna za prašiče, konje, kamele, vrečarje, kite in povodne konje.
riž. 5. Shema razvoja rumenjakove vrečke in embrionalnih membran pri sesalcih (šest zaporednih stopenj):
A - proces obraščanja amnijske votline z endodermo (1) in mezodermo (2); B - tvorba zaprtega endodermalnega vezikla (4); B - začetek tvorbe amnijske gube (5) in črevesnega utora (6); G - ločitev telesa zarodka (7); rumenjak (8); D - zaprtje amnijskih gub (9); začetek nastajanja razvoja alantoisa (10); E - zaprta amnijska votlina (11); razvit alantois (12); horionske resice (13); parietalni sloj mezoderma (14); visceralna plast mezoderma (15); ektoderm (3).
2) Cotyledon placenta (desmochorial) - horionske resice se nahajajo v grmičkih - cotyledons. Vežejo se na zadebelitve maternične stene, ki jih imenujemo karunkule. Kompleks kotiledon-karunkul se imenuje placentom. Ta vrsta posteljice je značilna za prežvekovalce.
3) Posteljni pas (endoteliohorial) - resice v obliki širokega pasu obdajajo plodov mehur in se nahajajo v plasti vezivnega tkiva stene maternice, v stiku z endotelijsko plastjo stene krvnih žil.
4) Diskoidna placenta (hemohorialna) - kontaktna cona horionskih resic in stene maternice ima obliko diska. Horionske resice so potopljene v praznine, napolnjene s krvjo, ki ležijo v plasti vezivnega tkiva maternične stene. To vrsto posteljice najdemo pri primatih.
3. Živinorejski delavci s svojimi praktičnimi dejavnostmi vzrejajo in vzrejajo živali. Gre za kompleksne biološke procese in za zavestno obvladovanje ali iskanje načinov za njihovo izboljšanje mora zootehnik in veterinar poznati osnovne vzorce razvoja živali skozi njihovo individualno življenje. Vemo že, da se veriga sprememb, ki jih organizem doživi od trenutka nastanka do naravne smrti, imenuje ontogeneza. Sestavljajo ga kvalitativno različna obdobja. Vendar pa periodizacija ontogeneze še ni dovolj razvita. Nekateri znanstveniki verjamejo, da se ontogenetski razvoj organizma začne z razvojem zarodnih celic, drugi - s tvorbo zigote.
riž. 6. Vrste histološke strukture placent:
A - epitheliochorial; B - desmochorial; B - endoteliohorijski: G - hemohorijski; I - zarodni del; II - materinski del; 1 - epitelij: 2 - vezivno tkivo in 3 - endotelij krvne žile horionskih resic; 4 - epitel; 5 - vezivno tkivo in 6 - krvne žile in praznine maternične sluznice.
Po nastanku zigote je kasnejša ontogeneza kmetijskih živali razdeljena na intrauterini in postuterini razvoj.
Trajanje podobdobij intrauterinega razvoja kmetijskih živali, dni (po G. A. Schmidtu).
V embriogenezi živali je zaradi njihovega razmerja nekaj bistveno podobnih značilnosti: 1) nastanek zigote, 2) fragmentacija, 3) nastanek zarodnih listov, 4) diferenciacija zarodnih listov, ki vodi v nastanek tkiv in organov.
Splošna histologija. Epitelno tkivo
1. Razvoj tkiva.
2. Razvrstitev epitelijskih tkiv.
3. Žleze in merila za njihovo razvrstitev.
1. Telo živali je sestavljeno iz celic in neceličnih struktur, specializiranih za opravljanje določenih funkcij. Populacije celic, ki se razlikujejo po funkciji, se razlikujejo po strukturi in specifičnosti znotrajcelične sinteze beljakovin.
V procesu razvoja so prvotno homogene celice pridobile razlike v metabolizmu, strukturi in delovanju. Ta proces se imenuje diferenciacija. V tem primeru se realizirajo genetske informacije, ki izvirajo iz DNK celičnega jedra, kar se kaže v določenih pogojih. Prilagajanje celic na te razmere imenujemo adaptacija.
Diferenciacija in adaptacija določata razvoj kakovostno novih odnosov in odnosov med celicami in njihovimi populacijami. Ob tem se bistveno poveča pomen celovitosti organizma, torej integracije. Tako vsaka stopnja embriogeneze ni le povečanje števila celic, temveč novo stanje celovitosti.
Integracija je združevanje celičnih populacij v kompleksnejše delujoče sisteme - tkiva, organe. Motijo ga lahko virusi, bakterije, rentgenski žarki, hormoni in drugi dejavniki. V teh primerih biološki sistem uide izpod nadzora, kar lahko povzroči razvoj malignih tumorjev in drugih patologij.
Morfofunkcionalne in genetske razlike, ki so nastale med procesom filogeneze, so omogočile, da so se celice in necelične strukture združile v tako imenovana histološka tkiva.
Tkivo je zgodovinsko razvit sistem celic in neceličnih struktur, za katerega je značilna skupna struktura, funkcija in izvor.
Obstajajo štiri glavne vrste tkiv: epitelno, vezivno ali mišično-skeletno, mišično in živčno. Obstajajo še druge klasifikacije.
2. Epitelna tkiva komunicirajo med telesom in zunanjim okoljem. Izvajajo integumentarne in žlezne (sekretorne) funkcije. Epitel se nahaja v koži, oblaga sluznico vseh notranjih organov; Ima funkcijo absorpcije in izločanja. Večina telesnih žlez je sestavljena iz epitelnega tkiva.
Pri razvoju epitelnega tkiva sodelujejo vse zarodne plasti.
Vsi epiteliji so zgrajeni iz epitelijskih celic – epitelijskih celic. S trdnim povezovanjem med seboj s pomočjo dezmosomov, zapiralnih trakov, lepilnih trakov in interdigitacije tvorijo epitelne celice celično plast, ki deluje in se obnavlja. Običajno se plasti nahajajo na bazalni membrani, ta pa leži na ohlapnem vezivnem tkivu, ki hrani epitelij (slika 7).
Za epitelna tkiva je značilna polarna diferenciacija, ki se spušča v različno zgradbo bodisi plasti epitelne plasti bodisi polov epitelijskih celic. Na primer, na apikalnem polu plazmalema tvori sesalno obrobo ali ciliirane cilije, na bazalnem polu pa je jedro in večina organelov.
Glede na lokacijo in opravljeno funkcijo ločimo dve vrsti epitelija: pokrovni in žlezni.
Najpogostejša klasifikacija pokrivnega epitelija temelji na obliki celic in številu plasti v epitelnem sloju, zato se imenuje morfološki.
3. Epitel, ki proizvaja izločke, se imenuje žlezni, njegove celice pa se imenujejo sekretorne celice ali sekretorni glandulociti. Žleze so zgrajene iz izločevalnih celic, ki so lahko oblikovane kot samostojen organ ali pa so le njegov del.
Obstajajo endokrine in eksokrine žleze. Morfološko je razlika v prisotnosti izločevalnega kanala v slednjem. Eksokrine žleze so lahko enocelične ali večcelične. Primer: vrčasta celica v enostavnem stebrasto obrobljenem epiteliju. Glede na naravo razvejanosti izločevalnega kanala ločimo preproste in zapletene. Enostavne žleze imajo nerazvejan izločevalni kanal, kompleksne pa razvejanega. Končni deli enostavnih žlez so razvejani in nerazvejeni, medtem ko so tisti zapletenih žlez razvejani.
Glede na obliko končnih delov delimo eksokrine žleze na alveolarne, tubularne in tubuloalveolarne. Celice v terminalnem delu se imenujejo glandulociti.
Glede na način nastajanja izločkov delimo žleze na holokrine, apokrine in merokrine. To so lojnice, nato znojnice in mlečne žleze želodca.
Regeneracija. Pokrivni epitelij zavzema mejni položaj. Pogosto so poškodovani, zato jih odlikuje visoka regenerativna sposobnost. Regeneracija poteka predvsem na mitotski način. Celice epitelnega sloja se hitro obrabijo, starajo in odmirajo. Njihovo obnavljanje imenujemo fiziološka regeneracija. Obnova epitelijskih celic, izgubljenih zaradi poškodbe, se imenuje reparativna regeneracija.
Pri enoslojnem epiteliju imajo vse celice sposobnost regeneracije, pri večplastnem epiteliju pa imajo sposobnost regeneracije matične celice. V žleznem epiteliju imajo med holokrino sekrecijo to sposobnost matične celice, ki se nahajajo na bazalni membrani. V merokrinskih in apokrinih žlezah pride do obnove epitelijskih celic predvsem z znotrajcelično regeneracijo.
riž. 7. Diagram različnih vrst epitelija
A. Enoplastna ploščata.
B. Enoslojna kubična.
B. Enoslojni cilindrični.
G. Večvrstna valjasta ciliirana.
D. Prehodni.
E. Večplastna ravna, ne keratinizirajoča.
G. Večslojno ravno keratiniziranje.
Podporno-trofična tkiva. krvi in limfe
1. Kri. Krvne celice.
3. Hemocitopoeza.
4. Embrionalna hemocitopoeza.
S to temo začenjamo preučevanje skupine sorodnih tkiv, imenovanih vezivna tkiva. To vključuje: samo vezivno tkivo, krvne celice in hematopoetska tkiva, skeletna tkiva (hrustanec in kosti), vezivna tkiva s posebnimi lastnostmi.
Manifestacija enotnosti zgornjih vrst tkiv je njihov izvor iz skupnega embrionalnega vira - mezenhima.
Mezenhim je niz embrionalnih mrežno povezanih procesnih celic, ki zapolnjujejo vrzeli med zarodnimi plastmi in zametki organov. V telesu zarodka mezenhim izhaja predvsem iz celic določenih območij mezoderma - dermatomov, sklerotomov in splanhnotomov. Mezenhimske celice se hitro delijo z mitozo. V njegovih različnih delih nastanejo številni mezenhimski derivati - krvni otoki s svojim endotelijem in krvnimi celicami, celice vezivnega in gladkega mišičnega tkiva itd.
1. Intravaskularna kri je mobilni tkivni sistem s tekočo medcelično snovjo - plazmo in oblikovanimi elementi - eritrociti, levkociti in krvne ploščice.
Nenehno kroži v zaprtem obtočnem sistemu, kri združuje delo vseh telesnih sistemov in vzdržuje številne fiziološke kazalnike notranjega okolja telesa na določeni ravni, ki je optimalna za presnovne procese. Kri opravlja različne vitalne funkcije v telesu: dihalne, trofične, zaščitne, regulacijske, izločevalne in druge.
Kljub mobilnosti in variabilnosti krvi njeni kazalci v vsakem trenutku ustrezajo funkcionalnemu stanju telesa, zato je krvni test ena najpomembnejših diagnostičnih metod.
Plazma je tekoča sestavina krvi, ki vsebuje 90-92% vode in 8-10% suhih snovi, vključno z 9% organskih in 1% mineralnih snovi. Glavne organske snovi krvne plazme so beljakovine (albumin, različne frakcije globulinov in fibrinogen). Imunske beljakovine (protitelesa), večina jih je v frakciji gama globulina, se imenujejo imunoglobulini. Albumini zagotavljajo transport različnih snovi - prostih maščobnih kislin, bilirubina itd. Fibrinogen sodeluje pri procesih strjevanja krvi.
Rdeče krvne celice so glavna vrsta krvnih celic, saj jih je 500-1000-krat več kot belih krvnih celic. 1 mm3 krvi vsebuje 5,0-7,5 milijonov pri govedu, 6-9 milijonov pri konjih, 7-12 milijonov pri ovcah, 12-18 milijonov pri kozah, 6-7,5 milijonov pri prašičih, piščancih - 3-4 milijone rdečih krvnih celic.
Zreli eritrociti pri sesalcih, ki so med razvojem izgubili jedro, so brezjedrne celice in imajo obliko bikonkavnega diska s povprečnim premerom kroga 5-7 µm. Rdeče krvne celice kamele in lame so ovalne. Diskoidna oblika poveča skupno površino rdečih krvničk za 1,64-krat.
Obstaja obratno razmerje med številom rdečih krvnih celic in njihovo velikostjo.
Rdeče krvne celice so prekrite z membrano - plazmalemo (debeline 6 nm), ki vsebuje 44% lipidov, 47% beljakovin in 7% ogljikovih hidratov. Membrana eritrocitov je zlahka prepustna za pline, anione in ione Na.
Notranja koloidna vsebina eritrocitov je sestavljena iz 34% hemoglobina - edinstvene kompleksne barvne spojine - kromoproteina, v neproteinskem delu (hem) je dvovalentno železo, ki je sposobno tvoriti posebne šibke vezi z molekulo kisika. Zahvaljujoč hemoglobinu se izvaja dihalna funkcija rdečih krvnih celic. Oksihemoglobin = hemoglobin + O2.
Prisotnost hemoglobina v eritrocitih povzroča njihovo izrazito oksifilijo pri barvanju krvnega razmaza po Romanovsky-Giemsi (eozin + azur II). Rdeče krvne celice so rdeče obarvane z eozinom. Pri nekaterih oblikah anemije je osrednji bledo obarvan del rdečih krvničk povečan – hipokromne rdeče krvničke. Ko je supravitalna kri obarvana z briljantno krezilno modro, je mogoče odkriti mlade oblike eritrocitov, ki vsebujejo zrnato mrežasto strukturo. Takšne celice imenujemo retikulociti, so neposredni predhodniki zrelih rdečih krvnih celic. Štetje retikulocitov se uporablja za pridobivanje informacij o stopnji proizvodnje rdečih krvnih celic.
Življenjska doba eritrocita je 100-130 dni (pri kuncih 45-60 dni). Rdeče krvne celice imajo lastnost, da se upirajo različnim destruktivnim vplivom - osmotskim, mehanskim itd. Ko se koncentracija soli v okolju spremeni, membrana eritrocitov preneha zadrževati hemoglobin in se sprosti v okoliško tekočino - pojav hemolize. Sprostitev hemoglobina se lahko pojavi v telesu pod vplivom kačjega strupa in toksinov. Hemoliza se razvije tudi pri transfuziji nezdružljive krvne skupine. Pri vnašanju tekočine v kri živali je praktično pomembno zagotoviti, da je vbrizgana raztopina izotonična.
Rdeče krvne celice imajo relativno visoko gostoto v primerjavi s plazmo in krvnimi levkociti. Če kri obdelamo z antikoagulanti in damo v posodo, opazimo sedimentacijo eritrocitov. Stopnja sedimentacije eritrocitov (ESR) ni enaka pri živalih različnih starosti, spolov in vrst. ESR je visok pri konjih in, nasprotno, nizek pri govedu. ESR ima diagnostični in prognostični pomen.
Levkociti so žilne krvne celice različnih morfoloških lastnosti in funkcij. V živalskem telesu opravljajo različne funkcije, namenjene predvsem zaščiti telesa pred tujimi vplivi s fagocitno aktivnostjo, sodelovanjem pri oblikovanju humoralne in celične imunosti ter v obnovitvenih procesih v primeru poškodbe tkiva. Pri govedu jih je v 1 mm3 krvi 4,5-12 tisoč, pri konjih 7-12 tisoč, pri ovcah 6-14 tisoč, pri prašičih 8-16 tisoč, pri piščancih 20-40 tisoč. levkociti - levkocitoza - je značilen znak številnih patoloških procesov.
Levkociti, ki nastanejo v hematopoetskih organih in vstopijo v kri, le kratek čas ostanejo v žilni postelji, nato pa migrirajo v okoliško žilno vezivno tkivo in organe, kjer opravljajo svojo glavno funkcijo.
Posebnost levkocitov je, da imajo mobilnost zaradi tvorbe psevdopodije. Levkociti so razdeljeni na jedro in citoplazmo, ki vsebuje različne organele in vključke. Razvrstitev levkocitov temelji na sposobnosti barvanja z barvili in granularnosti.
Zrnati levkociti (granulociti): nevtrofilci (25-70%), eozinofili (2-12%), bazofili (0,5-2%).
Nezrnati levkociti (agranulociti): limfociti (40-65) in monociti (1-8%).
Določeno odstotno razmerje med posameznimi vrstami levkocitov imenujemo levkocitna formula – levkogram.
Povečanje odstotka nevtrofilcev v levkogramu je značilno za gnojno-vnetne procese. Pri zrelih nevtrofilcih je jedro sestavljeno iz več segmentov, povezanih s tankimi mostički.
Na površini bazofilcev so posebni receptorji, preko katerih se vežejo imunoglobulini E. Sodelujejo pri imunoloških reakcijah alergijskega tipa.
Monociti, ki krožijo v krvi, so predhodniki tkivnih in organskih makrofagov. Po tem, ko ostanejo v žilni krvi (12-36 ur), monociti migrirajo skozi endotelij kapilar in venul v tkiva in se spremenijo v gibljive makrofage.
Limfociti so najpomembnejše celice, ki sodelujejo pri različnih imunoloških reakcijah telesa. V limfi najdemo veliko število limfocitov.
Obstajata dva glavna razreda limfocitov: T- in B-limfociti. Prvi se razvijejo iz celic kostnega mozga v kortikalnem delu timusnih režnjev. Plazmalema vsebuje antigenske markerje in številne receptorje, s pomočjo katerih prepoznamo tuje antigene in imunske komplekse.
Limfociti B nastanejo iz matičnih prednikov v Fabricijevi burzi (Bursa). Kraj njihovega razvoja se šteje za mieloidno tkivo kostnega mozga.
Efektorske celice v sistemu T-limfocitov so tri glavne podpopulacije: T-killerji (citotoksični limfociti), T-helperji (pomočniki) in T-supresorji (inhibitorji). Efektorske celice limfocitov B so plazmablasti in zreli plazmociti, ki so sposobni proizvajati imunoglobuline v povečanih količinah.
Krvne ploščice so brezjedrski elementi žilne krvi sesalcev. To so majhni citoplazemski fragmenti megakariocitov rdečega kostnega mozga. V 1 mm3 krvi je 250-350 tisoč trombocitov. Pri pticah se celice s podobnimi funkcijami imenujejo trombociti.
Krvne plošče imajo najpomembnejše znanje pri zagotavljanju glavnih stopenj zaustavitve krvavitve - hemostaze.
2. Limfa je skoraj prozorna rumenkasta tekočina, ki se nahaja v votlini limfnih kapilar in posod. Njegov nastanek je posledica prehoda sestavin krvne plazme iz krvnih kapilar v tkivno tekočino. Pri nastanku limfe je bistvenega pomena razmerje med hidrostatskim in osmotskim tlakom krvi in tkivne tekočine, prepustnost stene krvnih kapilar itd.
Limfa je sestavljena iz tekočega dela - limfoplazme in oblikovanih elementov. Limfoplazma se od krvne plazme razlikuje po nižji vsebnosti beljakovin. Limfa vsebuje fibrinogen, zato je sposobna tudi koagulacije. Glavni oblikovani elementi limfe so limfociti. Sestava limfe v različnih žilah limfnega sistema ni enaka. Razlikujemo periferno limfo (pred bezgavkami), intermediarno (za bezgavkami) in centralno (limfa torakalnega in desnega limfnega voda), ki je najbogatejša s celičnimi elementi.
3. Hematopoeza (hemocitopoeza) je večstopenjski proces zaporednih celičnih transformacij, ki vodijo do nastanka zrelih celic periferne žilne krvi.
V postembrionalnem obdobju pri živalih se razvoj krvnih celic pojavi v dveh specializiranih, intenzivno obnovljenih tkivih - mieloidnem in limfoidnem.
Trenutno je najbolj priznana shema hematopoeze, ki jo je predlagal I.L. Čertkov in A.I. Vorobyov (1981), po katerem je vsa hemocitopoeza razdeljena na 6 stopenj (slika 8).
Prednik vseh krvnih celic (po A.A. Maksimovu) je pluripotentna matična celica (enota, ki tvori kolonije v vranici in CFU). Pri odraslem človeku se največ izvornih celic nahaja v rdečem kostnem mozgu (na 100.000 celic kostnega mozga je okoli 50 matičnih celic), iz katerega migrirajo v timus in vranico.
Razvoj eritrocitov (eritrocitopoeza) v rdečem kostnem mozgu poteka po naslednji shemi: matične celice (SC) - pol-matične celice (CFU - GEMM, CFU - GE, CFU - MGCE) - unipotentni prekurzorji eritropoeze (PFU - E, CFU - E) - eritroblast - pronormocit - bazofilni normocit - polikromatofilni normocit - oksifilni normocit - retikulocit - eritrocit.
Razvoj granulocitov: izvorne celice rdečega kostnega mozga, polstebla (CFU - GEMM, CFU - GM, CFU - GE), unipotentne prekurzorje (CFU - B, CFU - Eo, CFU - Gn), ki skozi stopnje prepoznavnega celičnega oblike se spremenijo v zrele segmentirane. Obstajajo tri vrste granulocitov - nevtrofilci, eozinofili in bazofili.
Razvoj limfocitov je eden najkompleksnejših procesov diferenciacije hematopoetskih matičnih celic.
S sodelovanjem različnih organov postopoma poteka tvorba dveh celičnih linij, ki sta tesno povezani v delovanju - T- in B-limfocitov.
Razvoj krvnih ploščic se pojavi v rdečem kostnem mozgu in je povezan z razvojem posebnih velikanskih celic v njem - megakariocitov. Megakariocitopoeza je sestavljena iz naslednjih stopenj: SC - semi-stem celice (CFU - GEMM in CFU - MGCE) - unipotentni prekurzorji, (CFU - MGC) - megakarioblast - promegakariocit - megakariocit.
4. V najzgodnejših fazah ontogeneze krvne celice nastajajo izven zarodka, v mezenhimu rumenjakovega mešička, kjer nastajajo skupki – krvni otoki. Osrednje celice otočkov se zaokrožijo in spremenijo v hematopoetske izvorne celice. Periferne celice otočkov se raztezajo v trakove med seboj povezanih celic in tvorijo endotelijsko oblogo primarnih krvnih žil (vakulatura rumenjakovega mešička). Nekatere matične celice se spremenijo v velike bazofilne blastne celice – primarne krvne celice. Večina teh celic, ki se hitro razmnožujejo, postaja vse bolj obarvana s kislimi barvili. To se zgodi zaradi sinteze in kopičenja hemoglobina v citoplazmi ter kondenziranega kromatina v jedru. Takšne celice imenujemo primarni eritroblasti. V nekaterih primarnih eritroblastih jedro razpade in izgine. Nastala generacija jedrnih in nejedrnih primarnih eritrocitov je različnih velikosti, vendar so najpogostejše velike celice - megaloblasti in megalociti. Za embrionalno obdobje je značilen megaloblastični tip hematopoeze.
Nekatere primarne krvne celice se pretvorijo v populacijo sekundarnih eritrocitov, majhno število granulocitov - nevtrofilcev in eozinofilcev - pa se razvije zunaj žil, to je mielopoeza.
Matične celice, ki nastanejo v rumenjakovi vrečki, se s krvjo prenašajo v organe telesa. Po oblikovanju jeter postanejo univerzalni hematopoetski organ (razvijejo se sekundarni eritrociti, zrnati levkociti in megakariociti). Do konca prenatalnega obdobja se hematopoeza v jetrih ustavi.
Pri 7-8 tednih embrionalnega razvoja (pri govedu) se timusni limfociti in T-limfociti, ki migrirajo iz njega, diferencirajo od izvornih celic v razvijajočem se timusu. Slednji naselijo T-cone vranice in bezgavke. Na začetku svojega razvoja je vranica tudi organ, v katerem nastajajo vse vrste krvnih celic.
Na zadnjih stopnjah embrionalnega razvoja pri živalih začne glavne hematopoetske funkcije opravljati rdeči kostni mozeg; proizvaja eritrocite, granulocite, krvne ploščice in nekatere limfocite (B-l). V postembrionalnem obdobju rdeči kostni mozeg postane organ univerzalne hematopoeze.
Med embrionalno eritrocitopoezo je značilen proces menjave generacij eritrocitov, ki se razlikujejo po morfologiji in vrsti nastalega hemoglobina. Populacija primarnih eritrocitov tvori embrionalni tip hemoglobina (Hb - F). v naslednjih fazah rdeče krvne celice v jetrih in vranici vsebujejo fetalni tip hemoglobina (Hb-H). Definitivni tip rdečih krvničk s tretjo vrsto hemoglobina (Hb-A in Hb-A 2) nastane v rdečem kostnem mozgu. Različne vrste hemoglobinov se razlikujejo po sestavi aminokislin v beljakovinskem delu.
celična embriogeneza histologija tkiva citologija
Samo vezivno tkivo
1. Ohlapno in gosto vezivno tkivo.
2. Vezivno tkivo s posebnimi lastnostmi: retikularno, maščobno, pigmentirano.
1. Razširjena tkiva v živalskem telesu z visoko razvitim sistemom vlaken v medcelični snovi, zaradi česar ta tkiva opravljajo vsestranske mehanske in oblikotvorne funkcije - tvorijo kompleks predelnih sten, trabekul ali plasti znotraj organov, so del številne membrane, tvorijo kapsule, vezi, fascije, kite.
Glede na količinsko razmerje med sestavinami medcelične snovi - vlakni in osnovno snovjo ter glede na vrsto vlaken ločimo tri vrste vezivnega tkiva: ohlapno vezivo, gosto vezivo in retikularno tkivo.
Glavne celice, ki ustvarjajo snovi, potrebne za gradnjo vlaken v ohlapnem in gostem vezivnem tkivu, so fibroblasti, v retikularnem tkivu pa retikularne celice. Za ohlapno vezivno tkivo je značilna še posebej pestra celična sestava.
Najpogostejše je ohlapno vezivno tkivo. Spremlja vse krvne in limfne žile, tvori številne plasti znotraj organov itd. Sestavljen je iz različnih celic, osnovne snovi ter sistema kolagenskih in elastičnih vlaken. V sestavi tega tkiva se razlikujejo bolj sedentarne celice (fibroblasti - fibrociti, lipociti) in mobilne celice (histiociti - makrofagi, tkivni bazofili, plazmociti) - sl. 9.
Glavne funkcije tega vezivnega tkiva so: trofična, zaščitna in plastična.
Vrste celic: Adventivne celice – slabo diferencirane, sposobne mitotske delitve in preobrazbe v fibroblaste, miofibroblaste in lipocite. Fibroblasti so glavne celice, ki neposredno sodelujejo pri tvorbi medceličnih struktur. Med embrionalnim razvojem fibroblasti nastanejo neposredno iz mezenhimskih celic. Poznamo tri vrste fibroblastov: slabo diferencirane (funkcija: sinteza in izločanje glikozaminoglikanov); zrel (funkcija: sinteza prokolagena, proelastina, encimskih proteinov in glikozaminoglikanov, predvsem sinteza proteinov kolagenskih vlaken); miofibroblasti, ki spodbujajo zapiranje ran. Fibrociti izgubijo sposobnost delitve in zmanjšajo svojo sintetično aktivnost. Histiociti (makrofagi) spadajo v mononuklearni fagocitni sistem (MPS). O tem sistemu bomo govorili v naslednjem predavanju. Tkivni bazofili (mastociti, mastociti), ki se nahajajo v bližini majhnih krvnih žil, so ene prvih celic, ki se odzovejo na prodiranje antigenov iz krvi.
Funkcionalno so plazmocidi efektorske celice imunoloških reakcij humoralnega tipa. To so visoko specializirane celice telesa, ki sintetizirajo in izločajo večino različnih protiteles (imunoglobulinov).
Pomemben del predstavlja medcelična snov ohlapnega vezivnega tkiva. Predstavljajo ga kolagenska in elastična vlakna ter glavna (amorfna) snov.
Amorfna snov je produkt sinteze celic vezivnega tkiva (predvsem fibroblastov) in vnosa snovi iz krvi, prozorna, rahlo rumenkasta, sposobna spremeniti svojo konsistenco, kar bistveno vpliva na njene lastnosti.
Sestavljen je iz glikozaminoglikanov (polisaharidov), proteoglikanov, glikoproteinov, vode in anorganskih soli. Najpomembnejša kemična visoko polimerna snov v tem kompleksu je nesulfatirana vrsta glikozaminoglikanov - hialuronska kislina.
Kolagenska vlakna so sestavljena iz fibril, ki jih tvorijo beljakovinske molekule tropokolagena. Slednji so svojevrstni monomeri. Tvorba fibril je posledica značilnega združevanja monomerov v vzdolžni in prečni smeri.
Glede na aminokislinsko sestavo in obliko povezovanja verig v trojno vijačnico ločimo štiri glavne vrste kolagena, ki imajo različne lokalizacije v telesu. Kolagen tipa I se nahaja v vezivnem tkivu kože, kit in kosti. Kolagen tipa II se nahaja v hialinem in fibroznem hrustancu. Kolagen II? tip - v koži zarodkov, steni krvnih žil, ligamentih. Kolagen tipa IV se nahaja v bazalnih membranah.
Obstajata dva načina tvorbe kolagenskih vlaken: intracelularna in zunajcelična sinteza.
Elastična vlakna so homogene niti, ki tvorijo mrežo. Ne združujejo se v snope in imajo nizko trdnost. Obstaja bolj prozoren amorfni osrednji del, ki ga sestavlja protein elastin, in periferni del, ki ga sestavljajo mikrofibrile glikoproteinske narave, oblikovane kot cevke. Elastična vlakna nastanejo zaradi sintetične in sekretorne funkcije fibroblastov. Menijo, da najprej nastane ogrodje mikrofibril v neposredni bližini fibroblastov, nato pa se pospeši tvorba amorfnega dela iz prekurzorja elastina, proelastina. Molekule proelastina se pod vplivom encimov skrajšajo in pretvorijo v molekule tropoelastina. Slednji so med tvorbo elastina povezani med seboj z dezmozinom, ki ga v drugih beljakovinah ni. Elastična vlakna prevladujejo v okcipito-cervikalnem ligamentu in abdominalni rumeni fasciji.
Gosto vezivno tkivo. Za to tkivo je značilna kvantitativna prevlada vlaken nad osnovno snovjo in celicami. Glede na relativni položaj vlaken in mrež, ki nastanejo iz spodnjih snopov, ločimo dve glavni vrsti gostega vezivnega tkiva: neformirano (dermis) in oblikovano (ligamenti, kite).
2. Retikularno tkivo sestavljajo razvejane retikularne celice in retikularna vlakna (slika 10). Retikularno tkivo tvori stromo hematopoetskih organov, kjer v kombinaciji z makrofagi ustvarja mikrookolje, ki zagotavlja razmnoževanje, diferenciacijo in migracijo različnih krvnih celic.
Retikularne celice se razvijejo iz mezenhimocitov in so podobne fibroblastom, hondroblastom itd. Retikularna vlakna so derivati retikularnih celic in so tanka razvejana vlakna, ki tvorijo mrežo. Vsebujejo fibrile različnih premerov, zaprte v interfibrilarni snovi. Fibrile so sestavljene iz kolagena tipa III.
Maščobno tkivo tvorijo maščobne celice (lipociti). Slednji so specializirani za sintezo in kopičenje skladiščnih lipidov, predvsem trigliceridov, v citoplazmi. Lipociti so široko razporejeni v ohlapnem vezivnem tkivu. Med embriogenezo maščobne celice nastanejo iz mezenhimskih celic.
Prekurzorji za nastanek novih maščobnih celic v postembrionalnem obdobju so adventitialne celice, ki spremljajo krvne kapilare.
Obstajata dve vrsti lipocitov in pravzaprav dve vrsti maščobnega tkiva: belo in rjavo. Belo maščobno tkivo se v telesu živali nahaja različno, odvisno od vrste in pasme. Veliko ga je v maščobnih depojih. Njegova skupna količina v telesu živali različnih vrst, pasem, spola, starosti in maščobe se giblje od 1 do 30% maščobne mase. Maščoba kot vir energije (1 g maščobe = 39 kJ), depo vode, amortizer.
riž. 11. Struktura belega maščobnega tkiva (shema po Yu.I. Afanasyev)
A - adipociti z odstranjeno maščobo v svetlobnem optičnem mikroskopu; B - ultramikroskopska struktura adipocitov. 1 - jedro maščobne celice; 2 - velike kapljice lipidov; 3 - živčna vlakna; 4 - hemokapilare; 5 - mitohondriji.
riž. 12. Struktura rjavega maščobnega tkiva (shema po Yu.I. Afanasyev)
A - adipociti z odstranjeno maščobo v svetlobnem optičnem mikroskopu; B - ultramikroskopska struktura adipocitov. 1 - adipocitno jedro; 2 - fino zdrobljeni lipidi; 3 - številni mitohondriji; 4 - hemokapilare; 5 - živčno vlakno.
Rjavo maščobno tkivo najdemo v znatnih količinah pri glodalcih in živalih v hibernaciji; kot tudi pri novorojenčkih drugih vrst. Celice pri oksidaciji proizvajajo toploto, ki se uporablja za termoregulacijo.
Pigmentne celice (pigmentociti) imajo v citoplazmi veliko temno rjavih ali črnih zrnc pigmenta iz skupine melanina.
Imunski sistem in celične interakcije pri imunskih reakcijah
1. Koncept antigenov in protiteles, njihove sorte.
2 Pojem celične in humoralne imunosti.
3 Geneza in interakcija T- in B-limfocitov.
4 Mononuklearni sistem makrofagov.
1. V industrijski živinoreji, v pogojih koncentracije in intenzivnega izkoriščanja živine, stresnih učinkov tehnogenih in drugih okoljskih dejavnikov, je vloga preprečevanja bolezni živali, zlasti mladih živali, ki jih povzročajo vplivi različnih povzročiteljev nalezljivih in ne- nalezljiva narava v ozadju zmanjšanja naravnih zaščitnih sposobnosti telesa se znatno poveča.
V zvezi s tem postane problem spremljanja fiziološkega in imunološkega stanja živali, da bi pravočasno povečali njihovo splošno in specifično odpornost (Tsymbal A.M., Konarzhevsky K.E. et al., 1984).
Imunost (immunitatis - osvoboditev od nečesa) je zaščita telesa pred vsem gensko tujim - mikrobi, virusi, tujimi celicami. ali gensko spremenjene lastne celice.
Imunski sistem združuje organe in tkiva, v katerih nastajajo in medsebojno delujejo celice - imunociti, ki opravljajo funkcijo prepoznavanja genetsko tujih snovi (antigenov) in izvajanja specifične reakcije.
Protitelesa so kompleksne beljakovine, ki jih najdemo v imunoglobulinski frakciji živalske krvne plazme, ki jih sintetizirajo plazemske celice pod vplivom različnih antigenov. Raziskanih je bilo več razredov imunoglobulinov (Y, M, A, E, D).
Ob prvem srečanju z antigenom (primarni odgovor) se limfociti stimulirajo in se transformirajo v blastne oblike, ki so sposobne proliferacije in diferenciacije v imunocite. Diferenciacija vodi do pojava dveh vrst celic - efektorskih in spominskih celic. Prvi so neposredno vključeni v odstranjevanje tujega materiala. Efektorske celice vključujejo aktivirane limfocite in plazemske celice. Spominske celice so limfociti, ki se vračajo v neaktivno stanje, vendar nosijo informacijo (spomin) o srečanju z določenim antigenom. Ko se ta antigen ponovno uvede, lahko zagotovijo hiter imunski odziv (sekundarni odziv) zaradi povečane proliferacije limfocitov in tvorbe imunocitov.
2. Glede na mehanizem uničenja antigena ločimo celično imunost in humoralno imunost.
V celični imunosti so efektorske (motorne) celice citotoksični T-limfociti ali limfociti ubijalci, ki neposredno sodelujejo pri uničevanju tujih celic drugih organov ali lastnih patoloških celic (na primer tumorskih celic) in izločajo litične snovi.
Pri humoralni imunosti so efektorske celice plazemske celice, ki sintetizirajo in sproščajo protitelesa v kri.
Pri oblikovanju celične in humoralne imunosti pri ljudeh in živalih imajo pomembno vlogo celični elementi limfoidnega tkiva, zlasti T- in B-limfociti. Podatki o populacijah teh celic v krvi goveda so redki. Po mnenju Korchan N.I. (1984) so teleta rojena z relativno zrelim sistemom B-limfocitov in nezadostno razvitim sistemom B-limfocitov ter regulacijskimi odnosi med temi celicami. Šele do 10-15 dni življenja se indikatorji teh celičnih sistemov približajo indikatorjem odraslih živali.
Imunski sistem v telesu odrasle živali predstavljajo: rdeči kostni mozeg - vir izvornih celic za imunocite, centralni organi limfocitopoeze (timus), periferni organi limfocitopoeze (vranica, bezgavke, kopičenje limfoidnega tkiva v organih). ), krvni in limfni limfociti, pa tudi populacije limfocitov in plazemskih celic, ki prodirajo v vsa vezivna in epitelijska tkiva. Vsi organi imunskega sistema delujejo kot ena celota zahvaljujoč nevrohumoralnim regulacijskim mehanizmom, pa tudi nenehnim procesom migracije in recikliranja celic skozi cirkulacijski in limfni sistem. Glavne celice, ki izvajajo nadzor in imunološko obrambo v telesu, so limfociti, pa tudi plazemske celice in makrofagi.
3. Obstajata dve glavni vrsti limfocitov: B-limfociti in T-limfociti. Matične celice in matične celice B celic nastajajo v kostnem mozgu. Pri sesalcih se tukaj pojavi tudi diferenciacija limfocitov B, za katero je značilen pojav imunoglobulinskih receptorjev v celicah. Nato tako diferencirani limfociti B preidejo v periferne limfne organe: vranico, bezgavke in bezgavke prebavnega trakta. V teh organih pod vplivom antigenov pride do proliferacije in nadaljnje specializacije limfocitov B s tvorbo efektorskih celic in spominskih celic B.
Limfociti T se razvijejo tudi iz izvornih celic kostnega mozga. Slednji se s krvnim obtokom prenesejo v timus in se spremenijo v blaste, ki se delijo in diferencirajo v dve smeri. Nekateri blasti tvorijo populacijo limfocitov, ki imajo posebne receptorje, ki zaznavajo tuje antigene. Diferenciacija teh celic se pojavi pod vplivom induktorja diferenciacije, ki ga proizvajajo in izločajo epitelijski elementi timusa. Nastali T-limfociti (antigen-reaktivni limfociti) naselijo posebne T-cone (od timusa odvisne) v perifernih limfoidnih organih. Tam se lahko pod vplivom antigenov transformirajo v T-blaste, proliferirajo in diferencirajo v efektorske celice, ki sodelujejo pri presaditvi (T-celice ubijalke) in humoralni imunosti (T-celice pomočnice in T-supresorke) ter spominu. T celice. Drugi del potomcev T-blastov se diferencira v celice, ki nosijo receptorje za antigene lastnega telesa. Te celice so uničene.
Tako je treba razlikovati med antigensko neodvisno in antigensko odvisno proliferacijo, diferenciacijo in specializacijo limfocitov B in T.
V primeru tvorbe celične imunosti pod vplivom tkivnih antigenov diferenciacija T-limfoblastov povzroči pojav citotoksičnih limfocitov (T-killerji) in spominskih T-celic. Citotoksični limfociti so sposobni uničiti tuje celice (tarčne celice) ali s pomočjo posebnih mediatorskih snovi, ki jih izločajo (limfokini).
Med nastajanjem humoralne imunosti večina topnih in drugih antigenov tudi stimulativno vpliva na T-limfocite; pri tem nastanejo T-pomočniki, ki izločajo mediatorje (limfokine), ki interagirajo z B-limfociti in povzročijo njihovo transformacijo v B-blaste, specializirane za izločanje protiteles plazemskih celic. Proliferacija z antigenom stimuliranih limfocitov T vodi tudi do povečanja števila celic, ki se spremenijo v neaktivne majhne limfocite, ki več let hranijo informacijo o danem antigenu in jih zato imenujemo spominske T celice.
T-pomočnik določa specializacijo B-limfocitov v smeri tvorbe plazmocitov, ki tvorijo protitelesa, ki zagotavljajo "humoralno imunost" s proizvodnjo in sproščanjem imunoglobulinov v kri. Limfocit B hkrati prejme antigensko informacijo od makrofaga, ki zajame antigen, ga predela in prenese v limfocit B. Na površini limfocita B je večje število imunoglobulinskih receptorjev (50-150 tisoč).
Tako je za zagotovitev imunoloških reakcij potrebno sodelovanje med aktivnostmi treh glavnih vrst celic: B-limfocitov, makrofagov in T-limfocitov (slika 13).
4. Makrofagi igrajo pomembno vlogo pri naravni in pridobljeni imunosti telesa. Sodelovanje makrofagov pri naravni imunosti se kaže v njihovi sposobnosti fagocitoze. Njihova vloga pri pridobljeni imunosti je pasivni prenos antigena v imunokompetentne celice (limfocite T in B) in indukcija specifičnega odgovora na antigene.
Večina predelanega antigenskega materiala, ki ga sprostijo makrofagi, stimulativno vpliva na proliferacijo in diferenciacijo klonov T- in B-limfocitov.
V B-območjih bezgavk in vranice so specializirani makrofagi (dendritične celice), na površini njihovih številnih procesov so shranjeni številni antigeni, ki vstopajo v telo in se prenašajo na ustrezne klone B-limfocitov. V T-območjih limfnih foliklov so interdigitirane celice, ki vplivajo na diferenciacijo klonov T-limfocitov.
Tako so makrofagi neposredno vključeni v kooperativno interakcijo celic (T- in B-limfocitov) v imunskih reakcijah telesa.
Obstajata dve vrsti migracije celic imunskega sistema: počasna in hitra. Prvi je bolj značilen za B-limfocite, drugi - za T-limfocite. Procesi migracije in recikliranja celic imunskega sistema zagotavljajo vzdrževanje imunske homeostaze.
Glej tudi učbenik »Metode za ocenjevanje obrambnih sistemov telesa sesalcev« (Katsy G.D., Koyuda L.I. - Lugansk - 2003. - str. 42-68).
Skeletna tkiva: hrustanec in kost
1. Razvoj, struktura in vrste hrustančnega tkiva.
2. Razvoj, struktura in vrste kostnega tkiva.
1. Hrustančno tkivo je specializirana vrsta vezivnega tkiva, ki opravlja podporno funkcijo. V embriogenezi se razvije iz mezenhima in tvori okostje zarodka, ki se kasneje v veliki meri nadomesti s kostjo. Hrustančno tkivo, razen sklepnih površin, je prekrito z gostim vezivnim tkivom - perihondrijem, ki vsebuje žile, ki hranijo hrustanec in njegove kambialne (hondrogene) celice.
Hrustanec je sestavljen iz celic hondrocitov in medcelične snovi. Glede na značilnosti medcelične snovi ločimo tri vrste hrustanca: hialino, elastično in vlaknato.
Med embrionalnim razvojem zarodka se mezenhim, ki se intenzivno razvija, tvori otoke protohondralnih tkivnih celic, ki so tesno drug ob drugem. Za njegove celice so značilne visoke vrednosti jedrsko-citoplazemskih razmerij, majhni gosti mitohondriji, obilo prostih ribosomov, šibek razvoj zrnatega EPS itd. Med razvojem se iz teh celic oblikuje primarno hrustančno (prehondralno) tkivo.
Ko se medcelična snov kopiči, se celice razvijajočega se hrustanca izolirajo v ločene votline (lakune) in se diferencirajo v zrele hrustančne celice - hondrocite.
Nadaljnja rast hrustančnega tkiva je zagotovljena z nadaljnjo delitvijo hondrocitov in tvorbo medcelične snovi med hčerinskimi celicami. Nastajanje slednjih se sčasoma upočasni. Hčerinske celice, ki ostanejo v isti praznini, tvorijo izogene skupine celic (Isos - enako, geneza - izvor).
Ko se hrustančno tkivo diferencira, se intenzivnost celične reprodukcije zmanjša, jedra postanejo piktonizirana in nukleolarni aparat se zmanjša.
Hialinski hrustanec. Pri odraslem telesu je hialini hrustanec del reber, prsnice, pokriva sklepne površine itd. (slika 14).
Celice hrustanca - hondrociti - njegovih različnih con imajo svoje značilnosti. Tako so nezrele hrustančne celice - hondroblasti - lokalizirane neposredno pod perihondrijem. So ovalne oblike, citoplazma je bogata z RNK. V globljih conah hrustanca se hondrociti zaokrožijo in tvorijo značilne "izogene skupine".
Medcelična snov hialinskega hrustanca vsebuje do 70 % suhe mase fibrilarnega kolagenskega proteina in do 30 % amorfne snovi, ki vključuje glikozaminoglikane, proteoglikane, lipide in nekolagenske proteine.
Usmerjenost vlaken medcelične snovi določajo vzorci mehanske napetosti, značilne za vsak hrustanec.
Kolagenska vlakna hrustanca so za razliko od kolagenskih vlaken drugih vrst vezivnega tkiva tanka in v premeru ne presegajo 10 nm.
Presnova hrustanca je zagotovljena s kroženjem tkivne tekočine medcelične snovi, ki predstavlja do 75% celotne mase tkiva.
Elastični hrustanec tvori okostje zunanjega ušesa in hrustanec grla. Njegova sestava poleg amorfne snovi in kolagenskih vlaken vključuje gosto mrežo elastičnih vlaken. Njegove celice so enake celicam hialinskega hrustanca. Tvorijo se tudi v skupinah in ležijo posamično le pod perihondrijem (slika 15).
Vlaknasti hrustanec je lokaliziran v medvretenčnih ploščicah, na območju pritrjevanja tetive na kosti. Medcelična snov vsebuje grobe snope kolagenskih vlaken. Hrustančne celice tvorijo izogene skupine, podolgovate v verige med snopi kolagenskih vlaken (slika 16).
Regeneracijo hrustanca zagotavlja perihondrij, katerega celice ohranjajo kambialnost – hondrogene celice.
2. Kostno tkivo se tako kot druge vrste vezivnega tkiva razvije iz mezenhima in je sestavljeno iz celic in medcelične snovi. Opravlja funkcijo podpore, zaščite in aktivno sodeluje pri presnovi. Rdeči kostni mozeg je lokaliziran v gobasti snovi skeletnih kosti, kjer se izvajajo procesi hematopoeze in diferenciacije celic imunske obrambe telesa. V kosteh se odlagajo soli kalcija, fosforja itd. Skupaj minerali predstavljajo 65-70% suhe mase tkiva.
Kostno tkivo vsebuje štiri različne vrste celic: osteogene celice, osteoblaste, osteocite in osteoklaste.
Osteogene celice so celice v zgodnji fazi specifične diferenciacije mezenhima v procesu osteogeneze. Ohranjajo moč za mitotično delitev. Te celice so lokalizirane na površini kostnega tkiva: v periosteumu, endosteumu, Haversovih kanalih in drugih območjih tvorbe kostnega tkiva. Ko se razmnožujejo, obnovijo zalogo osteoblastov.
Osteoblasti so celice, ki proizvajajo organske elemente medcelične snovi kostnega tkiva: kolagen, glikozaminoglikane, beljakovine itd.
Osteociti ležijo v posebnih votlinah medcelične snovi - prazninah, med seboj povezanih s številnimi kostnimi tubulami.
Osteoklasti so velike večjedrne celice. Nahajajo se na površini kostnega tkiva na mestih njegove resorpcije. Celice so polarizirane. Površina, obrnjena proti resorbirajočemu tkivu, ima valovito obrobo zaradi tankih razvejanih procesov.
Medcelično snov sestavljajo kolagenska vlakna in amorfne snovi: glikoproteini, glikozaminoglikani, beljakovine in anorganske spojine. 97 % celotnega kalcija v telesu je koncentriranega v kostnem tkivu.
V skladu s strukturno organizacijo medcelične snovi ločimo kost z grobimi vlakni in lamelno kost (slika 17). Za grobo vlaknato kost je značilen velik premer snopov kolagenskih vlaken in njihova raznolikost orientacije. Značilen je za kosti zgodnje faze živalske ontogeneze. V lamelarni kosti kolagenska vlakna ne tvorijo snopov. Razporejeni vzporedno, tvorijo plasti - kostne plošče z debelino 3-7 mikronov. Plošče vsebujejo celične votline - praznine in kostne tubule, ki jih povezujejo, v katerih ležijo osteociti in njihovi procesi. Tkivna tekočina kroži skozi sistem praznin in tubulov, kar zagotavlja presnovo v tkivu.
Glede na položaj kostnih plošč ločimo gobasto in kompaktno kostno tkivo. V gobasti snovi, zlasti v epifizah dolgih kosti, so skupine kostnih plošč nameščene pod različnimi koti drug na drugega. Celice gobaste kosti vsebujejo rdeči kostni mozeg.
V kompaktni snovi se skupine kostnih plošč debeline 4-15 mikronov tesno prilegajo druga drugi. V diafizi so oblikovane tri plasti: zunanji skupni sistem plošč, osteogeni sloj in notranji skupni sistem.
Skozi zunanji skupni sistem prehajajo perforantni tubuli iz periosteuma, ki prenašajo krvne žile in grobe snope kolagenskih vlaken v kost.
V osteogeni plasti cevaste kosti so osteonski kanali, ki vsebujejo krvne žile in živce, večinoma usmerjeni vzdolžno. Sistem cevastih kostnih plošč, ki obdajajo te kanale - osteone - vsebuje od 4 do 20 plošč. Osteoni so med seboj ločeni s cementno linijo glavne snovi, so strukturna enota kostnega tkiva (slika 18).
Notranji skupni sistem kostnih plošč meji na endosteum kostnega traku in je predstavljen s ploščami, usmerjenimi vzporedno s površino kanala.
Obstajata dve vrsti osteogeneze: neposredno iz mezenhima ("neposredna") in z zamenjavo embrionalnega hrustanca s kostjo ("posredna") osteogeneza - sl. 19.20.
Prvi je značilen za razvoj grobih vlaken kosti lobanje in spodnje čeljusti. Proces se začne z intenzivnim razvojem vezivnega tkiva in krvnih žil. Mezenhimske celice, ki med seboj anastomozirajo, tvorijo mrežo. Celice, ki jih medceličnina potisne na površje, se diferencirajo v osteoblaste, ki aktivno sodelujejo pri osteogenezi. Kasneje se primarno kostno tkivo z grobimi vlakni nadomesti z lamelno kostjo. Namesto hrustančnega tkiva nastanejo kosti trupa, okončin itd. V cevastih kosteh se ta proces začne v območju diafize s tvorbo pod perihondrijem mreže prečk iz kosti iz grobih vlaken - kostne manšete. Proces zamenjave hrustanca s kostnim tkivom se imenuje enhondralna osifikacija.
Hkrati z razvojem enhondralne kosti poteka aktiven proces perihondralne osteogeneze s strani periosteuma, ki tvori gosto plast periostalne kosti, ki se razteza po celotni dolžini do epifizne rastne plošče. Periostalna kost je kompaktna kostna snov skeleta.
Kasneje se v epifizah kosti pojavijo središča okostenitve. Kostno tkivo tukaj nadomešča hrustanec. Slednja je ohranjena le na sklepni površini in v epifizni rastni plošči, ki ločuje epifizo od diafize skozi celotno obdobje rasti organizma do spolno zrelosti živali.
Pokostnica (periosteum) je sestavljena iz dveh plasti: notranja plast vsebuje kolagenska in elastična vlakna, osteoblaste, osteoklaste in krvne žile. Zunanji - tvori gosto vezivno tkivo. Neposredno je povezan z mišičnimi tetivami.
Endosteum je plast vezivnega tkiva, ki obdaja medularni kanal. Vsebuje osteoblaste in tanke snope kolagenskih vlaken, ki prehajajo v tkivo kostnega mozga.
Mišično tkivo
1. Gladka.
2. Srčno progasto.
3. Skeletno progasto.
4. Razvoj, rast in regeneracija mišičnih vlaken.
1. Vodilna funkcija mišičnega tkiva je zagotoviti gibanje v prostoru telesa kot celote in njegovih delov. Vsa mišična tkiva sestavljajo morfofunkcionalno skupino, kontrakcije pa glede na strukturo organelov delimo v tri skupine: gladka, skeletna progasta in srčna progasta mišična tkiva. Ta tkiva nimajo enega vira embrionalnega razvoja. So mezenhim, miotomi segmentiranega mezoderma, visceralna plast splanhnotoma itd.
Gladko mišično tkivo mezenhimskega izvora. Tkivo sestavljajo miociti in komponenta vezivnega tkiva. Gladki miocit je celica vretenaste oblike, dolga 20-500 µm in debela 5-8 µm. V njenem osrednjem delu je paličasto jedro. V celici je veliko mitohondrijev.
Vsak miocit je obdan z bazalno membrano. V njem so luknje, na območju katerih se med sosednjimi miociti tvorijo vrzeli podobne povezave (neksusi), ki zagotavljajo funkcionalne interakcije miocitov v tkivu. V bazalno membrano so vtkane številne retikularne fibrile. Okoli mišičnih celic tvorijo retikularna, elastična in tanka kolagenska vlakna tridimenzionalno mrežo – endomizij, ki povezuje sosednje miocite.
Fiziološka regeneracija gladkega mišičnega tkiva se ponavadi kaže v pogojih povečane funkcionalne obremenitve, predvsem v obliki kompenzacijske hipertrofije. To je najbolj jasno opazno v mišični sluznici maternice med nosečnostjo.
Elementi mišičnega tkiva epidermalnega izvora so mioepitelijske celice, ki se razvijejo iz ektoderma. Nahajajo se v znojnih, mlečnih, slinavskih in solznih žlezah in se hkrati s svojimi sekretornimi epitelijskimi celicami razlikujejo od skupnih predhodnikov. S krčenjem celice spodbujajo izločanje izločkov žlez.
Gladke mišice tvorijo mišične plasti v vseh votlih in cevastih organih.
2. Viri razvoja srčnega progasto mišičnega tkiva so simetrični odseki visceralne plasti splanhnotoma. Večina njegovih celic se diferencira v kardiomiocite (srčne miocite), ostale v epikardialne mezotelijske celice. Oba imata skupne matične celice. Med histogenezo se razlikuje več vrst kardiomiocitov: kontraktilne, prevodne, prehodne in sekretorne.
Struktura kontraktilnih kardiomiocitov. Celice imajo podolgovato obliko (100-150 mikronov), blizu cilindrične. Njihovi konci so med seboj povezani z vstavnimi diski. Slednji ne opravljajo samo mehanske funkcije, ampak tudi prevodno in zagotavljajo električno komunikacijo med celicami. Jedro je ovalne oblike in se nahaja v osrednjem delu celice. Ima veliko mitohondrijev. Tvorijo verige okoli posebnih organelov – miofibril. Slednji so zgrajeni iz stalno obstoječih, urejenih filamentov aktina in miozina – kontraktilnih proteinov. Za njihovo zaščito se uporabljajo posebne strukture - telofragma in mezofragma, zgrajena iz drugih beljakovin.
Odsek miofibrila med dvema črtama Z se imenuje sarkomera. A-trakovi - anizotropni, mikrofilamenti so debeli, vsebujejo miozin: I-trakovi - izotropni, mikrofilamenti so tanki, vsebujejo aktin; H-pas se nahaja na sredini A-pasu (slika 21).
Obstaja več teorij o mehanizmu kontrakcije miocitov:
1) Pod vplivom akcijskega potenciala, ki se širi skozi citolemo, se sprostijo kalcijevi ioni, vstopajo v miofibrile in sprožijo kontraktilno dejanje, ki je posledica interakcije aktinskih in miozinskih mikrofilamentov; 2) Trenutno najpogostejša teorija je model drsne niti (G. Huxley, 1954). Smo pristaši slednjega.
Značilnosti strukture prevodnih kardiomiocitov. Celice so večje od delujočih kardiomiocitov (dolžina je približno 100 µm, debelina pa približno 50 µm). Citoplazma vsebuje vse organele splošnega pomena. Miofibril je malo in ležijo na obodu celice. Ti kardiomiociti so med seboj povezani v vlakna ne samo s svojimi konci, ampak tudi s svojimi stranskimi površinami. Glavna funkcija prevodnih kardiomiocitov je, da zaznavajo krmilne signale iz elementov srčnega spodbujevalnika in prenašajo informacije kontraktilnim kardiomiocitom (slika 22).
V dokončnem stanju tkivo srčne mišice ne zadrži niti izvornih celic niti matičnih celic, zato se kardiomiociti, če umrejo (infarkt), ne obnovijo.
3. Vir razvoja elementov skeletnega progasto mišičnega tkiva so celice miocitov. Nekateri od njih se diferencirajo na mestu, drugi pa migrirajo iz miotomov v mezenhim. Prvi sodelujejo pri tvorbi miosimplastov, drugi se diferencirajo v miosatelitne celice.
Glavni element skeletnega mišičnega tkiva je mišično vlakno, ki ga tvorijo miosiplastne in miosatelitne celice. Vlakno je obdano s sarkolemo. Ker simplast ni celica, se ne uporablja izraz "citoplazma", ampak "sarkoplazma" (grško sarcos - meso). Splošno pomembni organeli se nahajajo v sarkoplazmi na polih jeder. Posebne organele predstavljajo miofibrile.
Mehanizem krčenja vlaken je enak kot pri kardiomiocitih.
Vključki, predvsem mioglobin in glikogen, igrajo pomembno vlogo pri delovanju mišičnih vlaken. Glikogen služi kot glavni vir energije, ki je potrebna tako za opravljanje mišičnega dela kot za vzdrževanje toplotnega ravnovesja celotnega telesa.
riž. 22. Ultramikroskopska struktura treh vrst kardiomiocitov: prevodni (A), vmesni (B) in delovni (C) (shema po G.S. Katinasu)
1 - bazalna membrana; 2 - celična jedra; 3 - miofibrile; 4 - plazmalema; 5 - povezava delovnih kardiomiocitov (interkalirani disk); povezave med vmesnim kardiomiocitom ter delovnimi in prevodnimi kardiomiociti; 6 - povezava prevodnih kardiomiocitov; 7 - sistemi prečnih tubulov (splošni organeli niso prikazani).
Miozatelitske celice mejijo na površino simplasta, tako da so njihove plazmaleme v stiku. Znatno število satelitskih celic je povezanih z enim simplastom. Vsaka miosatelitna celica je mononuklearna celica. Jedro je manjše od jedra miosimplasta in bolj zaobljeno. Mitohondriji in endoplazmatski retikulum so enakomerno razporejeni v citoplazmi, Golgijev kompleks in celično središče se nahajata ob jedru. Miozatelitne celice so kambialni elementi skeletnega mišičnega tkiva.
Mišica kot organ. Med mišičnimi vlakni so tanke plasti ohlapnega vezivnega tkiva - endomizij. Njena retikularna in kolagenska vlakna se prepletajo z vlakni sarkoleme, kar pomaga pri združevanju sil pri kontrakciji. Mišična vlakna so združena v snope, med katerimi so debelejše plasti ohlapnega vezivnega tkiva – perimizij. Vsebuje tudi elastična vlakna. Vezivno tkivo, ki obdaja mišico kot celoto, se imenuje epimizij.
Vaskularizacija. Arterije, ki vstopajo v mišično vejo v perimiziju. Poleg njih je veliko tkivnih bazofilcev, ki uravnavajo prepustnost žilne stene. Kapilare se nahajajo v endomiziju. Venule in vene ležijo v perimiziju poleg arteriol in arterij. Tu potekajo tudi limfne žile.
Inervacija. Živci, ki vstopajo v mišico, vsebujejo eferentna in aferentna vlakna. Proces živčne celice, ki prinaša eferentni živčni impulz, prodre v bazalno membrano in se razveja med njo in plazmolemo simplasta, ki sodeluje pri tvorbi motorja ali motorične plošče. Živčni impulz tu sprosti mediatorje, ki povzročijo vzbujanje, ki se širi vzdolž plazmaleme simplasta.
Torej je vsako mišično vlakno inervirano neodvisno in je obdano z mrežo hemokapilar. Ta kompleks tvori morfofunkcionalno enoto skeletne mišice - mion; včasih se samo mišično vlakno imenuje mion, kar ne ustreza mednarodni histološki nomenklaturi.
4. Celice, iz katerih med embriogenezo nastanejo progasta mišična vlakna, imenujemo mioblasti. Po nizu delitev se te mononuklearne celice, ki ne vsebujejo miofibril, začnejo spajati med seboj in tvorijo podolgovate večjedrne cilindrične tvorbe - mikrotubule, v katerih se pravočasno pojavijo miofibrili in drugi organeli, značilni za progasta mišična vlakna. Pri sesalcih večina teh vlaken nastane pred rojstvom. Med postnatalno rastjo morajo mišice postati daljše in debelejše, da ohranijo sorazmernost z rastočim okostjem. Njihova končna vrednost je odvisna od dela, ki ga opravijo. Po prvem letu življenja je nadaljnja mišična rast v celoti posledica zadebelitve posameznih vlaken, torej predstavlja hipertrofijo (hiper - prekomerno, prekomerno in trofejno - prehranjenost), in ne povečanje njihovega števila, kar bi rekli hiperplazija (iz plasis - tvorba).
Tako progasta mišična vlakna rastejo v debelino s povečanjem števila miofibril (in drugih organelov), ki jih vsebujejo.
Mišična vlakna se podaljšajo zaradi zlitja s satelitskimi celicami. Poleg tega je v postnatalnem obdobju možno podaljšanje miofibril s pritrditvijo novih sarkomer na njihove konce.
Regeneracija. Satelitske celice ne zagotavljajo le enega od mehanizmov za rast progastih mišičnih vlaken, ampak ostanejo skozi vse življenje potencialni vir novih mioblastov, katerih zlitje lahko povzroči nastanek popolnoma novih mišičnih vlaken. Satelitske celice so sposobne delitve in ustvarjanja mioblastov po poškodbi mišic in v nekaterih distrofičnih stanjih, ko opazimo poskuse regeneracije novih vlaken. Vendar so tudi manjše okvare v mišičnem tkivu po hudih poškodbah zapolnjene z fibroznim tkivom, ki ga tvorijo fibroblasti.
Rast in regeneracija gladkih mišic. Tako kot druge vrste mišic se gladke mišice odzivajo na povečane funkcionalne zahteve s kompenzacijsko hipertrofijo, vendar to ni edini možni odziv. Na primer, med nosečnostjo se ne poveča le velikost gladkih mišičnih celic v steni maternice (hipertrofija), temveč tudi njihovo število (hiperplazija).
Pri živalih med brejostjo ali po dajanju hormonov lahko pogosto opazimo mitotične figure v mišičnih celicah maternice; Zato je splošno sprejeto, da gladke mišične celice ohranijo sposobnost mitotične delitve.
Živčno tkivo
1. Razvoj tkiva.
2. Razvrstitev živčnih celic.
3. Nevroglija, njena sorta.
4. Sinapse, vlakna, živčni končiči.
1. Živčevje je specializirano tkivo, ki tvori glavni integrativni sistem telesa – živčni sistem. Glavna funkcija je prevodnost.
Živčno tkivo sestavljajo živčne celice - nevroni, ki opravljajo funkcijo živčnega vzbujanja in prevodnosti živčnih impulzov, in nevroglije, ki zagotavljajo podporo, trofične in zaščitne funkcije.
Živčevje se razvije iz dorzalne odebelitve ektoderma – nevralne plošče, ki se med razvojem diferencira v nevralno cev, nevralne grebene (grebene) in nevralne plakode.
V naslednjih obdobjih embriogeneze se iz nevralne cevi oblikujejo možgani in hrbtenjača. Nevralni greben tvori senzorične ganglije, ganglije simpatičnega živčnega sistema, melanocite kože itd. Nevronske plakode sodelujejo pri tvorbi organov vonja, sluha in senzoričnih ganglijev.
Nevralna cev je sestavljena iz ene plasti prizmatičnih celic. Slednji, ki se množijo, tvorijo tri plasti: notranjo - ependimalno, srednjo - plašč in zunanjo - robno tančico.
Nato celice notranje plasti proizvajajo ependimalne celice, ki obdajajo osrednji kanal hrbtenjače. Celice plaščne plasti se diferencirajo v nevroblaste, ki se nato spremenijo v nevrone in spongioblaste, iz katerih nastanejo različne vrste nevroglije (astrociti, oligodendrociti).
2. Za živčne celice (nevrocite, nevrone) različnih delov živčnega sistema je značilna raznolikost oblik, velikosti in funkcionalnega pomena. Po funkciji delimo živčne celice na receptorske (aferentne), asociativne in efektorske (eferentne).
Pri najrazličnejših oblikah živčnih celic je skupna morfološka značilnost prisotnost procesov, ki zagotavljajo njihovo povezavo kot del refleksnih lokov. Dolžina procesov je različna in se giblje od nekaj mikronov do 1-1,5 m.
Procese živčnih celic delimo na dve vrsti glede na njihov funkcionalni pomen. Nekateri prejmejo živčno vzbujanje in ga vodijo do perikariona nevrona. Imenujejo se dendriti. Druga vrsta procesov vodi impulz iz telesa celice in ga prenaša na drug nevrocit ali na akson (aksos - os) ali nevrit. Vse živčne celice imajo samo en nevrit.
Glede na število procesov delimo živčne celice na unipolarne - z enim procesom, bipolarne in multipolarne (slika 23).
Jedra živčnih celic so velika, okrogla ali rahlo ovalna, nahajajo se v središču perikariona.
Za citoplazmo celic je značilno obilo različnih organelov, nevrofibril in kromatofilnih snovi. Površina celice je prekrita s plazmalemo, za katero je značilna razdražljivost in sposobnost izvajanja vzbujanja.
riž. 23. Vrste živčnih celic (shema po T.N. Radostina, L.S. Rumyantseva)
A – unipolarni nevron; B - psevdounipolarni nevron; B – bipolarni nevron; G – multipolarni nevron.
Nevrofibrile so skupek vlaken in citoplazemskih struktur, ki tvorijo gost pleksus v perikarionu.
Kromatofilna (bazofilna) snov je zaznana v perikariji nefrocitov in v njihovih dendritih, v aksonih pa je ni.
Ependimociti obdajajo votline osrednjega živčnega sistema: ventrikle možganov in hrbtenični kanal. Celice, obrnjene proti votlini nevralne cevi, vsebujejo migetalke. Njihovi nasprotni poli se spremenijo v dolge procese, ki podpirajo okostje tkiv nevralne cevi. Ependimociti sodelujejo pri sekretorni funkciji, sproščajo različne aktivne snovi v kri.
Astrociti so bodisi protoplazmatski (kratkožarkasti) ali fibrozni (dolgožarkasti). Prvi so lokalizirani v sivi snovi CNS (centralni živčni sistem). Sodelujejo pri presnovi živčnega tkiva in opravljajo razmejitveno funkcijo.
Fibrozni astrociti so značilni za belo snov centralnega živčnega sistema. Tvorijo podporni aparat centralnega živčnega sistema.
Oligodendrociti so velika skupina celic v centralnem živčnem sistemu in PNS (perifernem živčevju). Obdajajo telesa nevronov, so del ovojnic živčnih vlaken in živčnih končičev ter sodelujejo pri njihovi presnovi.
Mikroglija (glialni makrofagi) je specializiran sistem makrofagov, ki opravljajo zaščitno funkcijo. Razvijejo se iz mezenhima in so sposobni ameboidnega gibanja. Značilni so za belo in sivo snov centralnega živčnega sistema.
4. Procesi živčnih celic skupaj z nevroglialnimi celicami, ki jih pokrivajo, tvorijo živčna vlakna. Procesi živčnih celic, ki se nahajajo v njih, se imenujejo aksialni cilindri, oligodendroglialne celice, ki jih pokrivajo, pa se imenujejo nevrolemociti (Schwannove celice).
Obstajajo mielinizirana in nemielinizirana živčna vlakna.
Nemielinizirana (nemielinizirana) živčna vlakna so značilna za avtonomni živčni sistem. Lemociti se tesno držijo drug drugega in tvorijo neprekinjene vrvice. Vlakno vsebuje več aksialnih valjev, to je procesov različnih živčnih celic. Plazmalema tvori globoke gube, ki tvorijo dvojno membrano - mezakson, na kateri je obešen aksialni valj. S svetlobno mikroskopijo te strukture niso zaznane, kar daje vtis potopitve aksialnih valjev neposredno v citoplazmo glialnih celic.
Mielinizirana (mesnata) živčna vlakna. Njihov premer je od 1 do 20 mikronov. Vsebujejo en aksialni valj - dendrit ali nevrit živčne celice, prekrit z membrano, ki jo tvorijo lemociti. V ovojnici vlaken ločimo dve plasti: notranjo - mielinsko, debelejšo in zunanjo - tanko, ki vsebuje citoplazmo in jedra lemocitov.
Na meji dveh lemocitov se ovojnica mielinskega vlakna tanjša in nastane zožitev vlakna - nodalni interception (Ranvierjev interception). Odsek živčnega vlakna med dvema vozliščema se imenuje internodalni segment. Njegova lupina ustreza enemu lemocitu.
Živčni končiči se razlikujejo po svojem funkcionalnem pomenu. Obstajajo tri vrste živčnih končičev: efektorski, receptorski in končni aparat.
Efektorski živčni končiči – sem spadajo motorični živčni končiči prečnoprogastih in gladkih mišic ter sekretorni končiči žleznih organov.
Motorični živčni končiči progastih skeletnih mišic - motorični plaki - so kompleks medsebojno povezanih struktur živčnega in mišičnega tkiva.
Občutljivi živčni končiči (receptorji) so specializirane terminalne tvorbe dendritov senzoričnih nevronov. Obstajata dve veliki skupini receptorjev: eksteroceptorji in interoreceptorji. Občutljive končiče delimo na mehanoreceptorje, kemoreceptorje, termoreceptorje itd. Delimo jih na proste in neproste živčne končiče. Slednji so pokriti z vezivnotkivno kapsulo in se imenujejo inkapsulirani. V to skupino spadajo lamelarna telesca (Vater-Pacinijeva telesca), tipna telesca (Meissnerjeva telesca) itd.
Lamelarna telesa so značilna za globoke plasti kože in notranje organe. Tipna telesca tvorijo tudi glialne celice.
Sinapse so specializirani stiki med dvema nevronoma, ki zagotavljata enostransko prevajanje živčnega vzbujanja. Morfološko je sinapsa razdeljena na presinaptični in postsinaptični pol, med njima pa je vrzel. Obstajajo sinapse s kemičnim in električnim prenosom.
Glede na mesto stika ločimo sinapse: aksosomatske, aksodendritične in aksoaksonalne.
Za presinaptični pol sinapse je značilna prisotnost sinaptičnih veziklov, ki vsebujejo mediator (acetilholin ali norepinefrin).
Živčni sistem predstavljajo senzorične in motorične celice, ki jih internevronske sinapse povezujejo v funkcionalno aktivne formacije - refleksne loke. Preprost refleksni lok je sestavljen iz dveh nevronov - senzoričnega in motoričnega.
Refleksni loki višjih vretenčarjev vsebujejo tudi veliko število asociativnih nevronov, ki se nahajajo med senzoričnimi in motoričnimi nevroni.
Živec je snop vlaken, obdan z gosto perinevrijsko ovojnico. Mali živci so sestavljeni iz samo enega sklopa, ki ga obdaja endonevrij. Število in premer živčnih vlaken v snopu sta zelo različna. Distalni deli nekaterih živcev imajo več vlaken kot bolj proksimalni deli. To je razloženo z razvejanostjo vlaken.
Oskrba živcev s krvjo. Živci so bogato opremljeni z žilami, ki tvorijo številne anastomoze. Obstajajo epinevralne, interfascikularne, perinevralne in intrafascikularne arterije in arteriole. Endonevrij vsebuje mrežo kapilar.
Literatura
1. Aleksandrovskaya O.V., Radostina T.N., Kozlov N.A. Citologija, histologija in embriologija.-M: Agropromizdat, 1987.- 448 str.
2. Afanasyev Yu.I., Yurina N.A. Histologija.- M: Medicina, 1991.- 744 str.
3. Vrakin V.F., Sidorova M.V. Morfologija domačih živali. - M: Agropromizdat, 1991. - 528 str.
4. Glagolev P.A., Ippolitova V.I. Anatomija domačih živali z osnovami histologije in embriologije - M: Kolos, 1977. - 480 str.
5. Ham A., Cormack D. Histologija. -M: Mir, 1982.-T 1-5.
6. Seravin L.N. Izvor evkariontske celice // Citologija. - 1986 / - T. 28.-št.6-8.
7. Seravin L.N. Glavne stopnje razvoja celične teorije in mesto celice med živimi sistemi // Citologija.-1991.-T.33.-Št. 12/-C. 3-27.
veda, ki proučuje živalska tkiva. Tkivo je skupina celic, ki so si podobne po obliki, velikosti in funkciji ter po svojih presnovnih produktih. Pri vseh rastlinah in živalih, z izjemo najprimitivnejših, je telo sestavljeno iz tkiv, pri višjih rastlinah in visoko organiziranih živalih pa se tkiva odlikujejo po veliki raznolikosti zgradbe in kompleksnosti njihovih produktov; V kombinaciji med seboj različna tkiva tvorijo posamezne organe telesa.Histologija proučuje živalsko tkivo; preučevanje rastlinskega tkiva se običajno imenuje anatomija rastlin. Histologijo včasih imenujemo mikroskopska anatomija, ker preučuje strukturo (morfologijo) telesa na mikroskopski ravni (predmet histološke preiskave so zelo tanki deli tkiva in posamezne celice). Čeprav je ta veda predvsem deskriptivna, je njena naloga tudi razlaga tistih sprememb, ki nastanejo v tkivih v normalnih in patoloških stanjih. Zato mora histolog dobro razumeti, kako se tkiva oblikujejo med embrionalnim razvojem, kakšna je njihova sposobnost rasti v postembrionalnem obdobju in kako so podvržena spremembam v različnih naravnih in eksperimentalnih pogojih, tudi med njihovim staranjem in smrtjo. njihove sestavne celice.
Zgodovina histologije kot posebne veje biologije je tesno povezana z nastankom mikroskopa in njegovim izboljšanjem. M. Malpighija (1628-1694) imenujejo "oče mikroskopske anatomije" in s tem histologije. Histologijo so obogatila opazovanja in raziskovalne metode, ki so jih izvajali ali ustvarjali številni znanstveniki, katerih glavni interesi so bili na področju zoologije ali medicine. To dokazuje histološka terminologija, ki je njihova imena ovekovečila v imenih struktur, ki so jih najprej opisali, ali metod, ki so jih ustvarili: Langerhansovi otočki, Lieberkühnove žleze, Kupfferjeve celice, Malpighova plast, barvanje po Maximovu, barvanje po Giemsi itd.
Trenutno so postale razširjene metode za pripravo pripravkov in njihovo mikroskopsko preiskavo, ki omogočajo preučevanje posameznih celic. Te metode vključujejo tehnike zamrznjenih rezov, fazno kontrastno mikroskopijo, histokemično analizo, tkivno kulturo, elektronsko mikroskopijo; slednji omogoča podrobno proučevanje celičnih struktur (celične membrane, mitohondrije itd.). Z vrstičnim elektronskim mikroskopom je bilo mogoče razkriti zanimivo tridimenzionalno konfiguracijo prostih površin celic in tkiv, ki je ni mogoče videti pod običajnim mikroskopom.
Izvor tkanin. Razvoj zarodka iz oplojenega jajčeca se pojavi pri višjih živalih kot posledica ponavljajočih se celičnih delitev (cepitev); Nastale celice se postopoma porazdelijo na svoja mesta v različnih delih bodočega zarodka. Sprva so embrionalne celice podobne druga drugi, a ko se njihovo število poveča, se začnejo spreminjati, pridobivajo značilne lastnosti in sposobnost opravljanja določenih specifičnih funkcij. Ta proces, imenovan diferenciacija, končno vodi do nastanka različnih tkiv. Vsa tkiva katere koli živali izvirajo iz treh prvotnih zarodnih plasti: 1) zunanje plasti ali ektoderme; 2) najbolj notranja plast ali endoderma; in 3) srednji sloj ali mezoderm. Na primer, mišice in kri so derivati mezoderma, obloga črevesnega trakta se razvije iz endoderma, ektoderm pa tvori pokrivna tkiva in živčni sistem.Poglej tudi EMBRIOLOGIJA. Glavne vrste tkanin. Histologi običajno ločijo štiri glavna tkiva pri ljudeh in višjih živalih: epitelno, mišično, vezivno (vključno s krvjo) in živčno. V nekaterih tkivih imajo celice približno enako obliko in velikost ter se tako tesno prilegajo druga drugi, da med njimi ni ali skoraj nič medceličnine; taka tkiva prekrivajo zunanjo površino telesa in oblagajo njegove notranje votline. V drugih tkivih (kosti, hrustanec) celice niso tako gosto nameščene in so obdane z medceličnino (matriksom), ki jo proizvajajo. Celice živčnega tkiva (nevroni), ki tvorijo možgane in hrbtenjačo, imajo dolge procese, ki se končajo zelo daleč od celičnega telesa, na primer na mestih stika z mišičnimi celicami. Tako lahko vsako tkivo ločimo od drugih po naravi razporeditve celic. Nekatera tkiva imajo sincicijsko strukturo, v kateri se citoplazemski procesi ene celice preoblikujejo v podobne procese sosednjih celic; to strukturo opazimo v embrionalnem mezenhimu, ohlapnem vezivu, retikularnem tkivu in se lahko pojavi tudi pri nekaterih boleznih.Mnogi organi so sestavljeni iz več vrst tkiv, ki jih prepoznamo po značilni mikroskopski strukturi. Spodaj je opis glavnih vrst tkiv, ki jih najdemo pri vseh vretenčarjih. Nevretenčarji, z izjemo spužev in koelenteratov, imajo tudi specializirana tkiva, podobna epitelnemu, mišičnemu, vezivnemu in živčnemu tkivu vretenčarjev.
Epitelno tkivo. Epitel je lahko sestavljen iz zelo ravnih (luskastih), kubičnih ali valjastih celic. Včasih je večplastna, tj. sestavljen iz več plasti celic; takšen epitelij tvori na primer zunanjo plast človeške kože. V drugih delih telesa, na primer v prebavilih, je epitelij enoslojni, tj. vse njegove celice so povezane s spodnjo bazalno membrano. V nekaterih primerih se lahko zdi, da je enoslojni epitelij razslojen: če dolge osi njegovih celic niso vzporedne druga z drugo, se zdi, da so celice na različnih ravneh, čeprav v resnici ležijo na isti bazalni membrani. Takšen epitelij imenujemo večvrstni. Prosti rob epitelijskih celic je prekrit s cilijami, tj. tanki lasje podobni izrastki protoplazme (takšne linije ciliiranega epitelija, na primer sapnik) ali se konča s "čopičasto mejo" (epitelij, ki obdaja tanko črevo); ta meja je sestavljena iz ultramikroskopskih prstastih izrastkov (tako imenovanih mikrovilov) na površini celice. Poleg zaščitnih funkcij epitelij služi kot živa membrana, skozi katero celice absorbirajo pline in raztopljene snovi ter jih sproščajo navzven. Poleg tega epitelij tvori posebne strukture, kot so žleze, ki proizvajajo snovi, potrebne za telo. Včasih so sekretorne celice razpršene med drugimi epitelnimi celicami; primeri vključujejo vrčaste celice, ki proizvajajo sluz, v površinski plasti kože pri ribah ali v sluznici črevesja pri sesalcih. Mišice . Mišično tkivo se od drugih razlikuje po svoji sposobnosti krčenja. Ta lastnost je posledica notranje organizacije mišičnih celic, ki vsebujejo veliko število submikroskopskih kontraktilnih struktur. Obstajajo tri vrste mišic: skeletne, imenovane tudi progaste ali prostovoljne; gladko ali nehoteno; srčna mišica, ki je prečno progasta, a neprostovoljna. Gladko mišično tkivo je sestavljeno iz mononuklearnih celic vretenaste oblike. Progaste mišice so sestavljene iz večjedrnih podolgovatih kontraktilnih enot z značilnimi prečnimi progami, tj. izmenične svetle in temne črte pravokotno na vzdolžno os. Srčna mišica je sestavljena iz mononuklearnih celic, povezanih od konca do konca in ima prečne proge; hkrati pa so kontraktilne strukture sosednjih celic povezane s številnimi anastomozami, ki tvorijo neprekinjeno mrežo. Vezivnega tkiva. Obstajajo različne vrste vezivnega tkiva. Najpomembnejše nosilne strukture vretenčarjev sestavljata dve vrsti vezivnega tkiva – kost in hrustanec. Hrustančne celice (hondrociti) izločajo okoli sebe gosto elastično osnovno snov (matriks). Kostne celice (osteoklasti) so obdane z zdrobljeno snovjo, ki vsebuje usedline soli, predvsem kalcijevega fosfata. Konzistenco vsakega od teh tkiv običajno določa narava osnovne snovi. Ko se telo stara, se vsebnost mineralnih usedlin v osnovni snovi kosti poveča in ta postane bolj krhka. Pri majhnih otrocih je osnovna snov kosti, pa tudi hrustanec, bogata z organskimi snovmi; zaradi tega običajno nimajo pravih zlomov kosti, ampak t.i. zlomi (greenstick zlomi). Tetive so zgrajene iz fibroznega vezivnega tkiva; njegova vlakna so sestavljena iz kolagena, beljakovine, ki jo izločajo fibrociti (kitne celice). Maščobno tkivo se lahko nahaja v različnih delih telesa; To je posebna vrsta vezivnega tkiva, sestavljena iz celic, v središču katerih je velika kroglica maščobe. kri . Kri je zelo posebna vrsta vezivnega tkiva; nekateri histologi ga celo razlikujejo kot ločeno vrsto. Kri vretenčarjev je sestavljena iz tekoče plazme in oblikovanih elementov: rdečih krvničk ali eritrocitov, ki vsebujejo hemoglobin; različnih belih krvnih celic ali levkocitov (nevtrofilcev, eozinofilcev, bazofilcev, limfocitov in monocitov) in krvnih ploščic ali krvnih ploščic. Pri sesalcih zrele rdeče krvne celice, ki vstopajo v krvni obtok, ne vsebujejo jeder; pri vseh drugih vretenčarjih (ribah, dvoživkah, plazilcih in pticah) zrele delujoče rdeče krvničke vsebujejo jedro. Levkociti so razdeljeni v dve skupini - zrnati (granulociti) in nezrnati (agranulociti) - glede na prisotnost ali odsotnost zrnc v njihovi citoplazmi; poleg tega jih je enostavno razlikovati z obarvanjem s posebno mešanico barvil: s tem obarvanjem zrnca eozinofilov pridobijo svetlo rožnato barvo, citoplazma monocitov in limfocitov - modrikast odtenek, zrnca bazofilov - vijoličen odtenek, zrnca nevtrofilcev - šibek vijoličen odtenek. V krvnem obtoku so celice obdane s čisto tekočino (plazmo), v kateri so raztopljene različne snovi. Kri dovaja kisik v tkiva, odstranjuje ogljikov dioksid in presnovne produkte iz njih ter prenaša hranila in produkte izločanja, kot so hormoni, iz enega dela telesa v drugega.Poglej tudi KRI. Živčno tkivo. Živčno tkivo sestavljajo visoko specializirane celice - nevroni, koncentrirani predvsem v sivi snovi možganov in hrbtenjače. Dolg proces nevrona (akson) sega na velike razdalje od mesta, kjer se nahaja telo živčne celice, ki vsebuje jedro. Aksoni številnih nevronov tvorijo snope, ki jih imenujemo živci. Iz nevronov segajo tudi dendriti - krajši odrastki, običajno številni in razvejani. Mnogi aksoni so pokriti s posebno mielinsko ovojnico, ki je sestavljena iz Schwannovih celic, ki vsebujejo maščobi podoben material. Sosednje Schwannove celice so ločene z majhnimi vrzelmi, imenovanimi Ranvierjeva vozlišča; tvorijo značilne utore na aksonu. Živčno tkivo je obdano s posebno vrsto podpornega tkiva, znanega kot nevroglija. Zamenjava in regeneracija tkiv. V celotnem življenju organizma nenehno prihaja do obrabe ali uničenja posameznih celic, kar je eden od vidikov normalnih fizioloških procesov. Poleg tega včasih, na primer zaradi neke vrste poškodbe, pride do izgube enega ali drugega dela telesa, sestavljenega iz različnih tkiv. V takih primerih je izjemno pomembno, da telo izgubljeni del reproducira. Regeneracija pa je možna le v določenih mejah. Nekatere razmeroma preprosto organizirane živali, kot so planarije (ploščati črvi), deževniki, raki (raki, jastogi), morske zvezde in morske kumare, lahko obnovijo dele telesa, ki so bili popolnoma izgubljeni iz katerega koli razloga, tudi kot posledica spontanega zavrženja ( avtotomija). Za regeneracijo ni dovolj tvorba novih celic (proliferacija) v preostalih tkivih; novonastale celice morajo biti sposobne diferenciacije, da zagotovijo nadomestitev celic vseh vrst, ki so bile del izgubljenih struktur. Pri drugih živalih, zlasti vretenčarjih, je regeneracija mogoča le v nekaterih primerih. Tritoni (repate dvoživke) so sposobni regenerirati svoj rep in okončine. Sesalci te sposobnosti nimajo; vendar je tudi pri njih po delni poskusni odstranitvi jeter pod določenimi pogoji mogoče opaziti obnovo precej pomembnega dela jetrnega tkiva.Poglej tudi REGENERACIJA.Globlje razumevanje mehanizmov regeneracije in diferenciacije bo nedvomno odprlo številne nove možnosti za uporabo teh procesov v terapevtske namene. Temeljne raziskave so že veliko prispevale k razvoju tehnik presaditve kože in roženice. Večina diferenciranih tkiv zadrži celice, ki so sposobne proliferacije in diferenciacije, vendar obstajajo tkiva (zlasti centralni živčni sistem pri ljudeh), ki niso sposobna regeneracije, ko so popolnoma oblikovana. Pri približno enem letu starosti vsebuje človeški centralni živčni sistem zahtevano število živčnih celic, in čeprav živčna vlakna, tj. citoplazemski procesi živčnih celic so sposobni regeneracije; primeri obnove celic možganov ali hrbtenjače, uničenih zaradi poškodbe ali degenerativne bolezni, niso znani.
Klasični primeri zamenjave normalnih celic in tkiv v človeškem telesu so obnova krvi in zgornje plasti kože. Zunanja plast kože – povrhnjica – leži na gostem vezivnotkivnem sloju, t.i. dermis, opremljen z drobnimi krvnimi žilami, ki vanj dovajajo hranila. Povrhnjica je sestavljena iz večplastnega skvamoznega epitelija. Celice njegovih zgornjih plasti se postopoma preoblikujejo in spremenijo v tanke prozorne luske - proces, imenovan keratinizacija; sčasoma se te luske odlepijo. Ta luščenje kože je še posebej opazno po močnih sončnih opeklinah kože. Pri dvoživkah in plazilcih se redno pojavlja luščenje stratum corneuma kože (taljenje). Dnevno izgubo površinskih kožnih celic nadomestijo nove celice, ki prihajajo iz aktivno rastoče spodnje plasti povrhnjice. Povrhnjica je štiri plasti: zunanja rožena plast, pod njo je svetleča plast (v kateri se začne keratinizacija in njene celice postanejo prozorne), spodaj je zrnata plast (v njenih celicah se nabirajo pigmentna zrnca, ki povzročijo temnenje kože). koža, zlasti pod vplivom sončnih žarkov) in končno najgloblja - rudimentarna ali bazalna plast (v njej skozi celotno življenje organizma potekajo mitotične delitve, ki proizvajajo nove celice, ki nadomestijo odluščene).
Tudi krvne celice človeka in drugih vretenčarjev se nenehno obnavljajo. Za vsako vrsto celic je značilna bolj ali manj določena življenjska doba, po kateri jih uničijo in odstranijo iz krvi druge celice - fagociti (»jedci celic«), posebej prilagojeni za ta namen. V hematopoetskih organih (pri ljudeh in sesalcih - v kostnem mozgu) nastanejo nove krvne celice (ki nadomestijo uničene). Če izguba krvi (krvavitev) ali uničenje krvnih celic s kemikalijami (hemolitiki) povzroči veliko škodo na populaciji krvnih celic, začnejo krvotvorni organi proizvajati več celic. Z izgubo velikega števila rdečih krvničk, ki oskrbujejo tkiva s kisikom, telesnim celicam grozi kisikovo stradanje, kar je še posebej nevarno za živčno tkivo. S pomanjkanjem levkocitov telo izgubi sposobnost upreti se okužbam, pa tudi odstraniti uničene celice iz krvi, kar samo po sebi vodi do nadaljnjih zapletov. V normalnih pogojih izguba krvi služi kot zadostna spodbuda za mobilizacijo regenerativnih funkcij hematopoetskih organov.
Gojenje tkivne kulture zahteva posebne veščine in opremo, vendar je bistvena metoda za preučevanje živega tkiva. Poleg tega vam omogoča pridobitev dodatnih podatkov o stanju tkiv, ki jih preučujemo z običajnimi histološkimi metodami.
Mikroskopski pregled in histološke metode. Tudi najbolj površen pregled omogoča razlikovanje enega tkiva od drugega. S prostim očesom lahko prepoznamo mišično, kostno, hrustančno in živčno tkivo ter kri. Vendar pa je za podrobno študijo potrebno preučiti tkivo pod mikroskopom pri veliki povečavi, kar vam omogoča, da vidite posamezne celice in naravo njihove porazdelitve. Mokre preparate lahko pregledamo pod mikroskopom. Primer takega pripravka je krvni razmaz; Da bi ga naredili, kapljico krvi nanesemo na predmetno stekelce in razporedimo po njem v obliki tankega filma. Vendar pa te metode običajno ne zagotavljajo popolne slike porazdelitve celic, pa tudi območij, kjer se tkiva povezujejo. Živa tkiva, odstranjena iz telesa, se hitro spreminjajo; Medtem že najmanjša sprememba v tkivu povzroči popačenje slike na histološkem vzorcu. Zato je zelo pomembno zagotoviti njegovo varnost takoj po odstranitvi tkiva iz telesa. To dosežemo s pomočjo fiksativov - tekočin različnih kemičnih sestav, ki zelo hitro ubijejo celice, ne da bi popačili podrobnosti njihove strukture in zagotavljajo ohranitev tkiva v tem - fiksnem - stanju. Sestava vsakega od številnih fiksativov je bila razvita kot rezultat večkratnega eksperimentiranja, želeno razmerje različnih komponent v njih pa je bilo ugotovljeno z isto metodo ponavljajočih se poskusov in napak.Po fiksaciji je tkivo običajno dehidrirano. Ker bi hiter prehod na alkohol z visoko koncentracijo povzročil krčenje in deformacijo celic, se dehidracija izvaja postopoma: tkivo prehaja skozi vrsto posod, ki vsebujejo alkohol v zaporednih naraščajočih koncentracijah, do 100 %. Po tem se tkivo običajno prenese v tekočino, ki se dobro zmeša s tekočim parafinom; Najpogosteje se za to uporablja ksilen ali toluen. Po kratki izpostavljenosti ksilenu lahko tkanina absorbira parafin. Impregnacija se izvaja v termostatu, tako da parafin ostane tekoč. Vse to t.i ožičenje se izvede ročno ali pa se vzorec postavi v posebno napravo, ki samodejno izvaja vse operacije. Hitrejše ožičenje se uporablja tudi z uporabo topil (na primer tetrahidrofurana), ki se mešajo z vodo in parafinom.
Ko je kos tkiva popolnoma prepojen s parafinom, ga položimo v majhen papirnati ali kovinski kalup in vanj dodamo tekoči parafin ter ga prelijemo po celotnem vzorcu. Ko se parafin strdi, tvori trden blok s tkivom, vgrajenim v njem. Zdaj lahko blago razrežete. Običajno se za to uporablja posebna naprava - mikrotom. Vzorce tkiva, odvzete med operacijo, lahko po zamrznitvi razrežete, tj. brez dehidracije in vdelave v parafin.
Zgoraj opisani postopek je treba nekoliko spremeniti, če tkivo, kot je kost, vsebuje trdne vključke. Najprej je treba odstraniti mineralne sestavine kosti; Da bi to naredili, tkivo po fiksaciji obdelamo s šibkimi kislinami - ta postopek se imenuje dekalcifikacija. Prisotnost kosti v bloku, ki ni bila dekalcificirana, deformira celotno tkivo in poškoduje rezalni rob noža mikrotoma. Možno pa je, da kost razžagamo na majhne koščke in jih zmeljemo s kakšnim abrazivom, dobimo tanke reze – izjemno tanke reze kosti, primerne za preučevanje pod mikroskopom.
Mikrotom je sestavljen iz več delov; glavna sta nož in držalo. Parafinski blok je pritrjen na držalo, ki se premika glede na rob noža v vodoravni ravnini, medtem ko sam nož miruje. Ko je ena rezina pridobljena, se držalo z mikrometrskimi vijaki premakne naprej za določeno razdaljo, ki ustreza želeni debelini rezine. Debelina rezov lahko doseže 20 µm (0,02 mm) ali le 1-2 µm (0,001-0,002 mm); odvisna je od velikosti celic v določenem tkivu in običajno znaša od 7 do 10 mikronov. Odseki parafinskih blokov s tkivom, ki je v njih, se namestijo na predmetno stekelce. Nato se parafin odstrani tako, da se steklo z odseki postavi v ksilen. Če je treba ohraniti maščobne sestavine v rezih, se za vdelavo tkiva namesto parafina uporabi carbowax, sintetični polimer, topen v vodi.
Po vseh teh postopkih je preparat pripravljen za barvanje – zelo pomembno fazo pri izdelavi histoloških preparatov. Glede na vrsto tkiva in naravo študije se uporabljajo različne metode obarvanja. Te metode, tako kot metode za vdelavo blaga, so bile razvite v mnogih letih eksperimentiranja; nenehno pa nastajajo nove metode, kar je povezano tako z razvojem novih področij raziskovanja kot s pojavom novih kemikalij in barvil. Barvila so pomembno orodje za histološke raziskave, saj jih različna tkiva ali njihove posamezne komponente (celična jedra, citoplazma, membranske strukture) različno absorbirajo. Osnova barvanja je kemična sorodnost med kompleksnimi snovmi, ki sestavljajo barvila, in nekaterimi sestavinami celic in tkiv. Barvila uporabljamo v obliki vodnih ali alkoholnih raztopin, odvisno od njihove topnosti in izbrane metode. Po obarvanju preparate speremo v vodi ali alkoholu, da odstranimo odvečno barvilo; po tem ostanejo obarvane samo tiste strukture, ki to barvilo absorbirajo.
Da se preparat ohrani dovolj dolgo, obarvano mesto pokrijemo s pokrovnim steklom, namažemo z neko lepljivo snovjo, ki se postopoma strdi. Za to se uporabljajo kanadski balzam (naravna smola) in različni sintetični mediji. Tako pripravljene pripravke lahko hranimo več let. Za pregled tkiva pod elektronskim mikroskopom, da se razkrije ultrastruktura celic in njihovih komponent, se uporabljajo druge metode fiksiranja (običajno z uporabo osmične kisline in glutaraldehida) in drugi pritrdilni mediji (običajno epoksi smole). Poseben ultramikrotom s steklenim ali diamantnim nožem omogoča pridobivanje rezov debeline manj kot 1 mikron, trajni preparati pa niso nameščeni na stekelcih, temveč na bakrenih mrežah. Nedavno so bile razvite tehnike, ki omogočajo uporabo številnih rutinskih postopkov histološkega barvanja, potem ko je bilo tkivo fiksirano in nameščeno za elektronsko mikroskopijo.
Delovno intenziven proces, ki je tukaj opisan, zahteva usposobljeno osebje, vendar množična proizvodnja mikroskopskih stekelcev uporablja tekočo tehnologijo, v kateri številne korake odstranjevanja vode, vdelave in celo barvanja izvajajo avtomatizirana vodila za tkiva. V primerih, ko je diagnoza nujna, zlasti med operacijo, tkivo biopsije hitro fiksiramo in zamrznemo. Odseki takšnih tkanin so narejeni v nekaj minutah, niso polnjeni in so takoj pobarvani. Izkušen patolog lahko takoj postavi diagnozo na podlagi splošnega vzorca porazdelitve celic. Vendar so taki odseki neprimerni za podrobne raziskave.
Histokemija. Nekatere metode barvanja lahko zaznajo določene kemikalije v celicah. Možno je diferencialno obarvanje maščob, glikogena, nukleinskih kislin, nukleoproteinov, nekaterih encimov in drugih kemičnih sestavin celice. Znana so barvila, ki intenzivno obarvajo tkiva z visoko presnovno aktivnostjo. Prispevek histokemije k proučevanju kemijske sestave tkiv nenehno narašča. Izbrana so bila barvila, fluorokromi in encimi, ki jih je mogoče pritrditi na specifične imunoglobuline (protitelesa) in z opazovanjem vezave tega kompleksa v celici prepoznati celične strukture. To področje raziskav je predmet imunohistokemije. Uporaba imunoloških označevalcev v svetlobni in elektronski mikroskopiji hitro širi naše znanje o celični biologiji, pa tudi izboljšuje natančnost medicinskih diagnoz.« Optično barvanje» . Tradicionalne metode histološkega barvanja vključujejo fiksacijo, ki ubije tkivo. Metode optičnega barvanja temeljijo na dejstvu, da imajo celice in tkiva, ki se razlikujejo po debelini in kemični sestavi, tudi različne optične lastnosti. Posledično je mogoče z uporabo polarizirane svetlobe, disperzije, interference ali faznega kontrasta dobiti slike, na katerih so posamezne strukturne podrobnosti jasno vidne zaradi razlik v svetlosti in (ali) barvi, medtem ko so v običajnem svetlobnem mikroskopu te podrobnosti nerazločljive. . Te metode omogočajo preučevanje tako živih kot fiksnih tkiv in odpravljajo pojav artefaktov, ki so možni pri uporabi običajnih histoloških metod.Poglej tudi ANATOMIJA RASTLIN.LITERATURA Ham A., Cormack D. Histologija, vol. 1-5. M., 1982-1983