Velikost: px
Začni prikazovanje s strani:
Prepis
1 Trenutni testi v poglavju FIZIOLOGIJA ANALIZATORJEV (SENZORSKI SISTEMI) 1. Splošna fiziologija analizatorjev 1. Izraz "analizator" je bil v fiziologijo prvič uveden leta 1909: a) N.Ye. Vvedensky b) A.A. Ukhtomsky c) I.P. Pavlov d) C. Sherrington 2. Analizator - enotni sistem, ki vključuje: a) senzorične organe b) periferni receptorski aparat, prevodni odsek in osrednji kortikalni odsek c) periferni receptorski aparat, prevodni del in osrednji kortikalni odsek, sistem za regulacijo povratnih informacij d) prevodni del in osrednji kortikalni del 3. Specializirane strukture, ki zaznavajo delovanje dražljaja: a) sinapse b) senzorični sistemi c) receptorji d) analizatorji 4. Analizator ne vključuje: a) receptorskih aparatov b) poti c) retikularne tvorbe d) središče v možganski skorji 5. Transformacija dražljaja v živčni impulz v receptorju se imenuje: a) primarno kodiranje b) senzibilizacija c) dekodiranje d) prilagoditev 6. Moč dražljaja je kodirana v nevronu: a) frekvenca impulza b) trajanje impulza c) amplituda impulza 7. Elementarna spodnja analiza vpliva zunanjega okolja se pojavi pri: a) receptorju b) retikularni tvorbi c) vodenju njihove poti d) možganska skorja 8. Najvišja subtilna analiza vpliva zunanjega okolja na človeka se zgodi pri: a) receptorju b) možganskem deblu c) diencefalonu d) možganski skorji
2 9. Najvišja stopnja interakcije analizatorjev: a) bulbar b) steblo c) kortikalno d) talamično 10. Sprejemniki, specializirani za zaznavanje več vrst dražljajev: a) polimodalni b) efektor c) senzorični d) specifični 11. Kontaktni receptorji vključujejo receptorje : a) vohalne b) okušalne c) slušne d) vidne 12. Oddaljeni receptorji vključujejo receptorje: a) taktilne b) bolečinske receptorje c) okušalne d) slušne 13. Interoreceptorji vključujejo: a) proprioceptorje b) visceroceptorje c) fotoreceptorje d) Vestibuloreceptorji 14. Kontaktni receptorji vključujejo receptorje: a) taktilne b) vohalne c) vestibuloreceptorje d) fotoreceptorje 15. Oddaljeni receptorji vključujejo receptorje: a) okusen b) fotoreceptorje c) taktilne d) boleče 16. Primarni senzorični receptorji vključujejo: a) brbončice b) polžne celice las c) taktilni receptorji d) fotoreceptorji mrežnice
3 17. Sekundarni senzorični receptorji vključujejo: a) intrafuzalna mišična vlakna b) mrežnične fotoreceptorje c) taktilne d) vohalne 18. Receptorski potencial ima značaj: a) širi se b) lokalni 19. Kateri električni proces prvič zabeležimo v primarnih senzoričnih receptorjih? a) receptorski potencial b) generator potenciala c) akcijski potencial 20. Nevrotransmiter najpogosteje izločajo sekundarno občutljivi receptorji: a) acetilholin b) histamin c) serotonin d) noradrenalin 21. Selektivna občutljivost receptorja na delovanje določenega dražljaja se imenuje: a) specifičnost b) akomodacija c) razdražljivost d) prilagoditev 22. Sposobnost receptorjev, da se prilagodijo nenehno delujočemu dražljaju, se imenuje: a) akomodacija b) modalnost c) prilagoditev d) kodiranje 23. Prilagoditev receptorja s podaljšano izpostavljenostjo dražilu je sestavljena iz: a) zmanjšanja praga draženja b) zmanjšanje razdražljivosti receptorjev c) povečanje razdražljivosti receptorjev 24. Pogostost pojavljanja impulzov v receptorjih v procesu njihovega prilagajanja: a) zmanjšuje se b) ne spreminja c) povečuje se 25. V receptorjih ni lastnosti prilagajanja: a) Taktilni receptorji b) Receptorji okusa c) Proprioreceptorji d ) Vohalni receptorji
4 26. Receptorji, ki praktično nimajo prilagoditve, vključujejo: a) temperaturo b) vestibularno c) okusno d) taktilno 27. Zunanji analizator osebe je analizator: a) motor b) vohalni c) vestibularni d) interoceptivni 28. Interni analizator osebe je analizator: a) vohalni b) okušalni c) motorni d) koža 29. Zunanji analizator osebe je analizator: a) vestibularni b) motorni c) interoceptivni d) okusni 30. Analizator ne spada med zunanje analizatorje osebe: a) vestibularni b) Slušni c) Vizualni d) Koža 31. Analizator ne spada v notranje analizatorje osebe: a) Interoceptivni b) Vestibularni c) Slušni d) Motor 2. Fiziologija vidnega analizatorja 32. Pomožni aparat očesa ne vključuje: a) mišic zrkla b) Posnemajoče mišice c) Lacrimalni aparat d) Zaščitne naprave (obrvi, trepalnice, veke) 33. Motorični aparat zrkla vključuje prostovoljne mišice: a) Pet b) Šest c) Sedem d) Osem
5 34. V očesni mrežnici so palice približno: a) 7 milijonov b) 65 milijonov c) 130 milijonov d) 260 milijonov 35. Kateri receptorji tvorijo makulo mrežnice? a) Palice b) Stožci 36. Na obrobju mrežnice je več: a) storžkov b) palic 37. Aparati dnevnega in barvnega vida očesa so: a) palice b) Stožci c) Ganglijske celice d) Bipolarne celice 38. Aparati mračnega vida očesa so : a) Bipolarne celice b) Ganglijske celice c) Palice d) Stožci 39. V receptorju vidnega analizatorja med tvorbo receptorskega potenciala membrana: a) repolarizira b) depolarizira c) hiperpolarizira 40. Kraj izstopa optičnega živca iz zrkla se imenuje: a) slep mesto b) osrednja jama c) končna pot d) rumena pega 41. Katere aksone celice mrežnice tvorijo vidni živec? a) Amacrine b) Horizontalno c) Bipolarno d) Ganglion 42. Skupina receptorjev, katerih draženje povzroči vzbujanje ene ganglijske celice mrežnice, se imenuje: a) receptivno polje b) slepa pega c) rumena pega d) centralna jama
6 43. Podkortikalno središče vidnega analizatorja se nahaja v: a) podolgovati moži b) mostu c) limbičnem sistemu d) stranskih kolenastih teles talamusa in zgornjih pobočjih četverice 44. Središče vidnega analizatorja se nahaja v skorji: a) zatilni b) parietalni c) časovni d) čelna 45. Sposobnost očesa ločiti dve svetleči točki, katerih projekcije padajo na mrežnico pod kotom ene minute, se imenuje: a) normalna ostrina vida b) lomljenje očesa c) presbiopija d) astigmatizem 46. Sposobnost očesa, da se prilagodi jasnemu pogledu na predmete v glede na njihovo razdaljo jih imenujemo: a) akomodacija b) ostrina vida c) daljnovidnost d) astigmatizem 47. Akomodacija očesa se izvaja predvsem zaradi: a) steklastega telesa b) roženice c) leče d) vodne žilice kamer 48. Mehanizem akomodacije očesa sestavlja spremembe v: a) ukrivljenosti leče b) številu palic c) številu aktivnih receptorjev d) premeru zenice 49. Normalno lomljenje svetlobnih žarkov katerega očesni mediji in njihovo osredotočanje na mrežnico so: a) emmetropija b) kratkovidnost c) hipermetropija d) astigmatizem 50. Povečana občutljivost oči v temi je povezana z: a) razpadom jodopsina b) sintezo jodopsina c) sintezo rodopsina d) razpadom rodopsina
7 51. Popolna prilagoditev oči pri zapuščanju svetle sobe v temnejšo se zgodi v: a) 1-3 min b) 4-5 min c) min d) min 52. Prilagoditev oči pri zapuščanju temne sobe na svetlo svetlobo se zgodi v: a) 1-3 min b) 4-5 min c) min d) min 53. Binokularni vid zagotavlja: a) fokusiranje žarkov na mrežnico b) razlikovanje barvnih odtenkov c) volumetrični vid 54. Prostor, ki ga eno oko vidi pri fiksiranju pogleda, imenovano: a) vidno polje b) receptivno polje c) prostorski prag d) ostrina vida 55. Reakcija zenice na delovanje svetlobe, ki se kaže v njenem zožitvi, se imenuje: a) zenčni refleks b) lom vida c) astigmatizem d) akomodacija 56. Snemanje celotna električna aktivnost mrežničnih fotoreceptorjev se imenuje: a) elektroretinogram b) elektrokardiogram c) elektroencefalogram d) kimogram 57. Intraokularni tlak pri ljudeh je normalen: a) 6-15 mm Hg. Umetnost. b) mm Hg. Umetnost. c) mm Hg. Umetnost. d) mm Hg. Umetnost. 58. Senilna daljnovidnost, ki se pri ljudeh razvije po letih, je: a) kratkovidnost b) daljnovidnost c) emmetropija d) astigmatizem 59. Senilno daljnovidnost povzročajo: a) izguba elastičnosti leče b) lom vida c) neenak polmer ukrivljenosti leče d) zmanjšanje število palic
8 60. Pri daljnovidnosti in daljnovidnosti je glavni poudarek: a) za mrežnico b) pred mrežnico c) na mrežnici 61. Pri kratkovidnosti (kratkovidnosti) je glavni poudarek: a) pred mrežnico b) na mrežnici c) za mrežnico 62. Refrakcijska napaka pri katerem so svetlobni žarki usmerjeni za mrežnico. - to so: a) kratkovidnost b) emmetropija c) astigmatizem d) hipermetropija 63. Anomalija loma, pri kateri so svetlobni žarki usmerjeni pred mrežnico, so: a) emmetropija b) kratkovidnost c) hipermetropija d) presbiopija 64. Kratkovidnost popravimo z: a) cilindrične leče b) astigmatske leče c) bikonveksne leče d) bikonkavne leče 65. Neenakomerno lomljenje žarkov z različnimi deli roženice se imenuje: a) astigmatizem b) presbiopija c) akomodacija d) refrakcija 3. Fiziologija slušnih analizatorjev 66. Zvočno-prevodnim tvorbam slušnega aparata vključujejo: a) bobnič, ušesce, vdolbino, okrasne b) Evstahijino cev, preddverje c) Cortijev organ, polkrožni kanali 67. Evstahijeva (slušna) cev je del: a) zunanjega ušesa b) srednjega ušesa c) notranjega ušesa d) Nazofarinks 68. Prostornina timpanične votline je približno: a) 1 cm 3 b) 2 cm 3 c) 3 cm 3 d) 4 cm 3
9 69. Polž je del ušesa: a) Zunanji b) Srednji c) Notranji 70. Spiralni (Cortijev) organ se nahaja v: a) srednjem stopnišču b) stopnišču preddverja c) timpaničnem stopnišču d) timpanični votlini 71. Endolimfa se nahaja v: a) srednje stopnišče b) stopnišče preddverja c) timpanično stopnišče d) timpanična votlina 72. Receptorski odsek slušnega analizatorja vključuje: a) lasne celice b) timpanonsko membrano c) osnovno membrano d) pokrovno membrano 73. Vzbujanje receptorjev v organu Corti nastopi, ko : a) deformacija timpane b) deformacija lasnih celic c) nihanje timpane d) nihanje perilimfe 74. V receptorju slušnega analizatorja med tvorbo receptorskega potenciala membrana: a) repolarizira b) depolarizira c) hiperpolarizira 75. Podkortikalni center se nahaja v: a) Medulla oblongata b) most c) limbični sistem d) medialna kolenasta telesa talamusa in spodnje gomile četverice 76. Kortikalni pre Vloga slušnega analizatorja je v: a) časovnem predelu b) parietalnih režnjah c) okcipitalnem predelu d) somatosenzorični skorji 77. Področje človeškega zaznavanja zvočnih vibracij je v območju: a) Hz b) Hz c) Hz d) Hz
10 78. Govorni zvoki imajo pogostost nihanja na sekundo v območju: a) Hz b) Hz c) Hz d) Hz 4. Fiziologija analizatorja okusa 79. Receptorski potencial v strukturah brbončic nastane: a) v okusni celici b) v bazalnih celicah c) v podpornih celicah d) v okušalnem kanalu 80. Okusne receptorje razvrščamo kot: a) oddaljeni tip b) kontaktni tip 81. Kakšen tip so receptorske celice okušalnega analizatorja? a) Na sekundarne senzorje b) Na primarne senzorje 82. Kateri ioni imajo glavno vlogo pri ustvarjanju receptorskega potenciala med občutkom slanega okusa? a) Ca2 + b) H + c) Na + d) Cl- 83. Kateri ioni igrajo glavno vlogo pri ustvarjanju receptorskega potenciala, ko se počutijo kisle? a) Ca2 + b) H + c) Na + d) CI- 84. Na kateri okus pride prilagoditev najhitreje? a) Za sladko b) Za grenko c) Za okus glutamata d) Za kislo 85. Kortikalna predstavitev analizatorja okusa je v: a) postcentralnem girusu b) hipokampusu, hruškasti skorji c) okcipitalnem predelu skorje d) malem možganu
11 5. Fiziologija vohalnega analizatorja 86. Navedite zgradbo vohalnih receptorjev: a) epitelijske celice b) bipolarni nevroni c) psevdo-unipolarni nevroni d) vohalne žarnice 87. Katere vrste so vohalni receptorji? a) na interoreceptivne b) na eksteroceptivne c) na proprioceptivne 88. Katere vrste so vohalni receptorji? a) V stik b) V oddaljene 89. Receptorske vohalne celice so razvrščene kot: a) sekundarne zaznavne b) primarne zaznavne 90. V kakšnem zaporedju se vohalne informacije pošiljajo v možgane? a) vohalni živci vohalne čebulice vohalni trakt vohalni trikotnik sprednja perforirana snov hipokampusa b) vohalne vohalne žarnice vohalne živce vohalni trikotnik sprednja perforirana snov hipokampus c) vohalne čebulice vohalne informacije anteriorna prodromalna snov hipotalamusna analiza a) vohalna čebulica prednji možgan b) vohalna čebulica srednji možgan c) vohalna žarnica talamus prednji možgan d) vohalna čebulica medulla območja skorje d) somatosenzorično območje skorje 93. Toplotne receptorje kože predstavljajo: a) telesa A. Ruffinija b) žarnice V. Krause c) telesa Meissnerja d) diski F. Merkel. 94. Kožne receptorje za mraz predstavljajo: a) telesa A. Ruffinija b) žarnice V. Krause c) telesa Meissnerja d) diski F. Merkel. 6. Fiziologija temperaturnega analizatorja
12 95. Koža je globlje lokalizirana: a) hladni receptorji b) toplotni receptorji c) Pacinijevi telesci 96. Na enoto površine kože je več: a) toplotni receptorji b) hladni receptorji 97. Kortikalni prikaz temperaturnega analizatorja je v: a) precentralnem girus b) postcentralni girus c) okcipitalna skorja d) temporalna skorja 98. Taktilne receptorje kože predstavljajo: a) A. Ruffinijeva telesa b) V. Krauseove žarnice c) G. Meissnerjeva telesa d) A. Vaterjeva telesa - F. Pacini ... 99. Med receptorje kožnega tlaka spadajo: a) Bik A. Ruffini b) Bik G. Meissner c) Bik A. Vater - F. Pacini d) Prosti živčni končiči. 7. Fiziologija taktilnega analizatorja 100. Najmanjša razdalja med dvema točkama, pri kateri se istočasno draži občutek dveh dotikov, se imenuje: a) prostorski prag b) pražna sila c) prag stimulacije d) prag občutljivosti 101. Največji prostorski prag ima: a) hrbet b) podlaket c) zadnji del dlani d) prst 102. Najmanjši prostorski prag imajo: a) prst b) podlaket c) plantarni del stopala d) hrbet
13 8. Fiziologija motornega analizatorja 103. Delovanje motornega (proprioceptivnega) analizatorja je značilno predvsem za mišice: a) Srce b) Skelet c) Žile d) Notranji organi 104. Mišični receptorji za raztezanje: a) mišična vretena b) Krauseve bučke c) Merkelovi diski d) Meissnerjevi telesci 105. Golgijev tetivni organ se nahaja: a) v mišičnih kitah b) med ekstrafuzalnimi mišičnimi vlakni c) v distalnih intrafuzalnih vlaknih d) v jedrski burzi intrafuzalnih vlaken 106. Intrafuzalna mišična vlakna opravljajo funkcijo: a) zagotavljanja šibkega krčenja b ) zagotavljanje občutljivosti mišičnega vretena na raztezanje c) sprostitev mišic 9. Fiziologija nociceptivnega (bolečinskega) analizatorja 107. Zaznavanje bolečine, ki je posledica poškodbe telesnih tkiv, se imenuje: a) nocicepcija b) obsevanje c) analgezija d) zaznavanje 108. Boleči receptorji: a) Meissnerjeva majhna telesa b) Krauseve bučke c) prosti živčni končiči d) Ruffinijeva majhna telesa
Fiziologija analizatorjev. Nadzorni test 1. Izraz "analizator" je v fiziologijo prvič uvedel leta 1909 N.Ye. A. A. Vvedensky Ukhtomskiy I.P. Pavlov C. Sherrington 2. Izberite najbolj natančno
ORGANI ČUTOV. RECEPTORJI. NAČELA KODIRANJA INFORMACIJ. SENZORSKI RECEPTORJI Senzorični receptorji so posebne celice, uglašene za zaznavanje različnih dražljajev iz zunanjega in notranjega okolja
Razvoj senzoričnih sistemov telesa Senzorični sistemi (analizatorji) so enotni sistemi za analizo informacij, sestavljeni iz 3 odsekov: perifernega, prevodnega in centralnega. Oddelki (povezave) Periferno
Razred 8 Tema: Analizatorji ali senzorski sistemi Splošne značilnosti senzorskih sistemov. Njihova struktura, funkcije. Osnovne fiziološke lastnosti senzoričnih sistemov. Vizualni analizator. Struktura oči. Lomni
8. razred Biološki profil Tema: Senzorični organi Naloga 1 Organi čutil Vizualni receptorji se nahajajo v očesni membrani, ki se imenuje ... [Retina Iridescent Cornea Vascular] 2. naloga
Analizatorji in senzorični organi Analizator vključuje 3 komponente: periferni del (receptorji, senzorični organ) prevodni del (živčna vlakna) osrednji del (območje možganskih polobel) Zaznava
Analizator (grška analiza, razgradnja, razkosanje) je skupek živčnih struktur, ki zaznavajo in analizirajo različne zunanje in notranje dražljaje. Izraz je leta 1909 predlagal I. P. Pavlov.
Analizatorji, čutni organi in njihov pomen Analizatorji. Vsi živi organizmi, vključno z ljudmi, potrebujejo informacije o okolju. To priložnost jim nudijo senzorični (občutljivi)
Biofizični procesi v zunanjem, srednjem in notranjem ušesu. Slušni senzorični sistem vključuje: zgradbo zunanjega ušesa. Funkcije zunanjega ušesa. Usmerjenost slušnega zaznavanja. Srednje uho (timpanična
Biološki test Analizatorji Senzorični organi stopnja 8 1 možnost 1. Naloga čutilnih organov je pretvoriti energijo zunanje stimulacije v obliko, ki je dostopna za draženje A. Receptorji B. Spinalna
Ruska univerza prijateljstva narodov Medicinski inštitut Oddelek za anatomijo človeka Posebnost: izredna profesorica zdravstvene nege Gurova O.A. SENZORJI Načrt predavanja: 1. Pravilnosti zgradbe čutnih organov
Vrste občutljivosti (sprejem) eksteroceptivni splošni (somatosenzorični) - taktilni, boleči, temperaturni posebni vidni slušni vohalni okusni gravitacijski (ravnotežni) interoceptivni
KONČNI PRESKUSI za poglavje FIZIOLOGIJA ANALIZATORJEV (SENZORSKI SISTEMI) Izberite en pravilen odgovor 1. Sprememba občutljivosti receptorjev navzdol se imenuje: a) razdražljivost b) specifičnost
ORGANI ČUTA Organ vida Senzorični organi (analizatorji) Anatomske tvorbe (naprave) (i) zaznavanje energije zunanjega vpliva, (ii) pretvorba v živčne impulze in (iii) prenos
MINISTRSTVO ZA IZOBRAŽEVANJE RUSKE FEDERACIJE DRŽAVNA UNIVERZA IRKUTSK Fakulteta za biologijo in znanost o tleh Oddelek za fiziologijo in psihofiziologijo ODOBRENO Predsednik CMD fakultete 2004: PROGRAM
Nacionalna univerza za farmacijo Oddelek za človeško fiziologijo in anatomijo Vizualni analizator. Starostne značilnosti analizatorjev Shatalova OM Načrt 1. Splošna načela zgradbe senzoričnih sistemov.
TEMA "Analizatorji" 1. Začetna povezava vohalnega analizatorja se šteje 1) živci in živčne poti 2) receptorji, ki se nahajajo v jeziku 3) nevroni možganske skorje 4) občutljivi
304-Skupina: Fattoeva Zarina. Preverjal: Rakhmatova N.B Samarkand - 2016 TEORIJA FUNKCIONALNIH SISTEMOV Petr Kuzmich Anokhin (1898-1974) Funkcionalni sistem je dinamična samoregulativna organizacija, vse
Predavanje 6. Duševni kognitivni občutki in procesi zaznavanja: 6.2 Pojem občutkov Po mnenju A.V. Petrovsky, občutki so odraz posameznih lastnosti predmetov in pojavov, ki neposredno vplivajo
Seznam vprašanj za končni nadzor Centralni živčni sistem. 1. Razvoj centralnega živčnega sistema v embriogenezi. Glavne faze tvorbe živčnega sistema v filogenezi. 2. Razvoj glave
ZAKLJUČNA LEKCIJA O ODDELKIH "ZASEBNA FIZIOLOGIJA NERVNEGA SISTEMA. FIZIOLOGIJA SENZORSKIH SISTEMOV »Ključna vprašanja: 1. Hrbtenjača. Funkcije hrbtenjače. Osnovni hrbtenični refleksi. Posledice škode
1 1.7. Človeški analizatorji 1.7.1. Naprava analizatorja. Vizualni analizator Spremembe okoljskih razmer in stanja človekovega notranjega okolja zazna živčni sistem, ki uravnava
PRIPOMBA K DELOVNEMU PROGRAMU "NEVROFIZIOLOGIJA" Izvaja se v osnovnem delu učnega načrta za usposabljanje specialista na področju usposabljanja (specialist) FGOS 37.05.01./ Klinična psihologija
ŽIVČNI SISTEM. ORGANI ČUTOV. 1. Nevron: definicija, deli, morfološka klasifikacija, zgradba, topografija, 2. Zgradba preprostega in zapletenega refleksnega loka 3. Razvoj centralnega živčnega sistema
Senzorični sistem Izberite en pravilen odgovor 001. Mrežnica se razvije 1) iz notranje plasti optične skodelice 2) iz zunanje plasti optične skodelice 3) iz ektoderme, ki se nahaja pred optičnim mehurčkom
Tema: NERVNI SISTEM (6 ur). Splošni pregled živčnega sistema. Zgradba in delovanje živčnega sistema. Razvrstitev po topografskih in funkcionalnih značilnostih. Osnovni strukturni in funkcionalni nevroni
TESTNE RAZISKAVE Splošna fiziologija senzoričnih sistemov Fiziologija vida Fiziologija občutka za ravnotežje in sluh Somatovisceralna občutljivost, bolečina Predavanje 1 Splošna fiziologija senzoričnih sistemov 1. * Kakšni so pojavi
Nadzorni testi na temo Zasebna fiziologija živčnega sistema 1. V katerih rogovih hrbtenjače so telesa alfa motoričnih nevronov? a) zadaj b) stransko c) spredaj 2. V hrbtenjači so zaprti
Približne naloge iz biologije P4 8. razred 1. V kolikšnem deležu možganske skorje je slušno območje: A) čelno B) okcipitalno C) parietalno D) časovno 2. Koliko aksonov ima lahko živčna celica: A)
O BIOLOGIJI IN RAZVOJU OČI STRELJA VICTORIA VIKTOROVNA, METODIST ODDELKA ZA ZNANSTVENO IN METODOLOŠKO PODPORO IZOBRAŽEVALNIH DEJAVNOSTI GBOU IRO KK (PODRUŽNICA ARMAVIR) OČI DROBNA DROBA
Značilnosti človeških analizatorjev Človeški analizator je podsistem centralnega živčnega sistema, ki zagotavlja sprejem in primarno analizo informacij. Periferni del receptorja analizatorja, osrednji
Geometrijska teorija optičnih slik Če se žarek svetlobnih žarkov, ki izvira iz katere koli točke A zaradi odbojev, lomov ali upogibanja v nehomogenem mediju, konvergira v točki A, potem A
1 - "ODOBRENO" predstojnik oddelka za normalno fiziologijo, doktor medicinskih znanosti, profesor S.V. Klauchekov protokol 1 z dne 29. avgusta 2014 METODOLOŠKA PRIPOROČILA ŠTUDENTOM O IZVAJANJU SAMOSTOJNEGA REVIZIJE
Vestibularni in kinestetični analizatorji 1. Organizacija vestibularnega analizatorja 2. Organizacija kinestetičnega analizatorja 3. Notranji (visceralni) analizatorji Vprašanje_1 Organizacija vestibularnega
FUNKCIONALNA ORGANIZACIJA VELIKE KORTEKSE 1 Splošna organizacija možganov 2 Strukturno-funkcionalni model integrativnega dela možganov (Luria A.R.) 3 Telencefalon tvorita dve polobli, ki
ANALIZATOR SLUHA Razumevanje splošnega mehanizma delovanja glasbe na človeško telo je nemogoče brez poznavanja zgradbe slušnega analizatorja in načel njegovega delovanja. Slušni analizator je zasnovan tako, da zaznava
MINISTRSTVO ZA IZOBRAŽEVANJE IN ZNANOST Ruske federacije Zvezni državni proračunski izobraževalni zavod za visoko strokovno izobraževanje "Murmanska državna humanitarna univerza" (FOU PO "MU")
ANALIZATORJI SPLOŠNE LASTNOSTI ANALIZATORJEV 1. Moč dražljaja je kodirana v receptorju: 1. pogostost pojavitve receptorskega potenciala 2. amplituda receptorskega potenciala 2. receptorji, specializirani
MATERIALI za pripravo na biološko preizkušanje 8. razred Učitelj: Kuturova Galina Alekseevna TEMA Odsek "Živčni sistem" Odsek "Vizualni analizator" ZNATI / ZNATI Pomen, zgradba in delovanje
3 Vsebina Uvod. 4 Oddelek 1. Živčni sistem in analizatorji 5 1.1. Funkcije in zgradba živčnega sistema 6 1.1.1. Osrednji živčni sistem 11 1.1.2. Avtonomni živčni sistem 15 1.2. Vrednost in
Fiziologija z osnovami anatomije Slušni in vestibularni analizatorji dr. Izr. A.V Kuchuk Slušni analizator Ustrezen dražljajni mehanski val v območju 20 20.000 Hz Parametri mehaničnega valovanja
ORGANI ČUTA: organ sluha in ravnotežja organ vonja organ okusa Koža Vestibularni organ (organ sluha in ravnotežja) je razdeljen na 3 dele, ki so anatomsko in funkcionalno povezani:
Ministrstvo za promet Ruske federacije Zvezni državni proračunski izobraževalni zavod za visoko šolstvo "RUSKA UNIVERZA V PROMETU (MIIT)" Oddelek za psihologijo, sociologijo,
FIZIOLOŠKE OSNOVE VARSTVA DELA Učbenik Sankt Peterburg 2006 Ministrstvo za izobraževanje in znanost Ruske federacije Zvezna agencija za šolstvo ST. PETERSBURG DRŽAVNA UNIVERZA
Tema: Centralni živčni sistem. Hrbtenjača in možgani. Periferni živčni sistem. 1 možnost 1. Možgansko deblo je: 1) most, podolgovata medula 2) podolgovata medula 3) srednji možgan, most
Državna univerza Kostanay po imenu A. Baitursynov Kratki podatki o fiziologiji organa vida Izredni profesor M. T. Baykenov Glavna naloga vizualnega analizatorja živali je zaznavanje svetlobe,
Živčni končiči, klasifikacija Končni aparat (interneuronalne sinapse) Učinek živčnih končičev (efektorji, nevroorganske sinapse) Senzorični (receptorski) živčni končiči Sinapsi dendriti
OSNOVNE LASTNOSTI SLUHA Človeški slušni organ je neke vrste zvočni sprejemnik, ki se močno razlikuje od zvočnih sprejemnikov, ki jih ustvari človek. Človeško uho ima lastnosti frekvenčnega analizatorja,
MINISTRSTVO ZA ZDRAVJE REPUBLIKE UZBEKISTAN SAMARKAND ZDRAVSTVENI INSTITUT IZVLEČEK TEMA: HRBTENICA Vrnil: Vohidov U. SAMARKAND-2016 HRBTENICA Vrhunec živčnega sistema Živčevje
ANALIZATORJI KOŽE 1. Struktura kože in lokacija receptorjev 2. Struktura in funkcije taktilnega analizatorja 3. Struktura in funkcije temperaturnega analizatorja Vprašanje_1 Struktura kože in lokacija receptorjev
Oko in njegove funkcije Predavanje 1. Struktura očesa. Namestitev. Dvogledni vid. 2. Pomanjkljivosti optičnega sistema očesa. 3. Vidni kot. Resolucija. Ostrina vida. 4. Akustična biomehanika
Sklad ocenjevalnih orodij za vmesno certificiranje študentov v disciplini (modul): Splošne informacije 1. Oddelek za naravoslovje 2. Smer usposabljanja 06.03.01 Biologija, profil Splošno
Vprašanja teoretičnega dela KONČNA LEKCIJA O NEVROLOGIJI (CNS) 1. Filo- in ontogeneza živčnega sistema. 2. Oddelki živčnega sistema in njihov pomen. 3. Neuron je strukturna in funkcionalna enota živčnega sistema.
Predavanje 13. Tema: Senzorični sistem telesa Vprašanja teme: Splošna fiziologija telesnih analizatorskih sistemov. Pojmi o oralnem ali oralnem analizatorju, vloga pri odobritvi hranil. Vonj in voh
Osnove geometrijske optike. Načrt aparata za človeški vid 1. Osnovni koncepti geometrijske optike. 2. Svetlovodni in svetlobno zaznavni očesni sistemi. 3. Okvara vida. Svetloba je elektromagnetna
GRADIVO Za pripravo iz biologije 8.1. Razred Modul 4 Učitelj: Z.Yu. Soboleva Oddelek / Tema Vedeti Da bi bili sposobni Senzorični organi Struktura vidnega aparata Struktura organa sluha in vestibularnega aparata Osnovno
TEMA "Živčni sistem" 1. Katero funkcijo v človeškem in živalskem telesu opravlja živčna celica 1) motor 2) zaščitna 3) transport snovi 4) prevod vzbujanja 2. V katerem delu možganov se nahaja
SEZNAM IZPITNIH VPRAŠANJ Nevroanatomija kot znanost 1. Zgodovina razvoja pogledov in naukov o morfološki in funkcionalni organizaciji centralnega živčnega sistema (R. Descartes, F. Gall, V. Betz itd.).
Priimek Koda Ime Okrožje Koda delovnega mesta Skupaj točk DODELITEV (demo različica) praktični krog medregionalne olimpijade iz biologije "ALFA", študijsko leto 2014-2015. letnik, razred 9 Demonstracija
Občutki ČLOVEŠKI OBČUTKI 1. poglavje: Naši občutki Zakaj potrebujemo svoja čutila? Vsi organizmi lahko zaznavajo okolico, vendar so živali in ljudje razvili nekoliko zelo zapletene senzorične sisteme,
Pripis delovnega programa discipline (modul) "Normalna fiziologija" v smeri 14.03.02 Jedrska fizika in tehnologija (profil Sevalna varnost ljudi in okolja) 1. Cilji
Predavanje 1 SPLOŠNA FIZIOLOGIJA SENZORSKIH SISTEMOV Objektivna in subjektivna plat zaznavanja Specifičnost senzoričnih sistemov Zakon specifičnih energij Struktura senzoričnega sistema Načela senzorične organizacije
Vstopno delo v biologiji 9 stopnja 1 možnost 1. Kri spada v vrsto tkiva: A) vezivno B) živčno C) epitelijsko D) mišično 2. Medenične mišice vključujejo A) glutealne B) gastrocnemius
Tema lekcije: Občutljivost analizatorjev. Interakcija analizatorjev. Lekcija učiteljice biologije Burmistrova Inna Evgenievna Cilji lekcije: še naprej oblikovati koncepte čutnih organov; ponovite in posplošite
Fotokemični procesi v mrežnici, povezani s pretvorbo številnih snovi v svetlobo ali v temi. Kot smo že omenili, zunanji segmenti receptorskih celic vsebujejo pigmente. Pigmenti so snovi, ki absorbirajo določen del svetlobnih žarkov in odbijajo preostale žarke. Do absorpcije svetlobnih žarkov pride skupina kromoforjev, ki jih vsebujejo vidni pigmenti. To vlogo igrajo aldehidi alkoholov vitamina A.
Vizualni pigment storžkov, jodopsin ( jodos - vijolična) je sestavljena iz beljakovin fotopsin (fotografije - svetloba) in 11-cis-mrežnice, pigmenta palic - rodopsina ( rodos - vijolična) - iz beljakovine skotopsin ( scotos - teme) in tudi 11-cis mrežnice. Tako je razlika med pigmenti receptorskih celic v posebnostih beljakovinskega dela. Procesi, ki se pojavljajo v palicah, so bili podrobneje preučeni,
Slika: 12.10. Diagram zgradbe stožcev in palic
zato jih bo naslednja analiza zadevala.
Fotokemični procesi, ki se pojavljajo v palicah na svetu
Pod vplivom kvantne svetlobe, ki jo absorbira rodopsin, pride do fotoizomerizacije kromofornega dela rodopsina. Ta postopek se zmanjša na spremembo oblike molekule, upognjena molekula 11-cis-mrežnice pa se spremeni v zravnano molekulo celotne trans-mrežnice. Začne se postopek ločevanja skotopsina. Molekula pigmenta je obarvana. Na tej stopnji se razbarvanje pigmenta rodopsina konča. Razbarvanje ene molekule prispeva k zaprtju 1.000.000 por (Na + kanalov) (Hubel).
Fotokemični procesi v palicah v temi
Prva stopnja je resinteza rodopsina - prehod celotne trans-mrežnice v 11-cis-mrežnico. Ta postopek zahteva presnovno energijo in encim retinalno izomerazo. Takoj, ko nastane 11-cis-mrežnica, se kombinira z beljakovino skotopsin, kar vodi do tvorbe rodopsina. Ta oblika rodopsina je stabilna za naslednji kvant svetlobe (slika 12.11). Del rodopsina je predmet neposredne regeneracije, del mrežnice1 v prisotnosti NADH se z encimom alkohol dehidrogenazo reducira na vitamin A1, ki v interakciji s skotopsinom tvori rodopsin.
Če oseba dolgo (mesecev) ni prejemala vitamina A, se razvije nočna slepota ali hemeralopija. Lahko se zdravi - izgine v eni uri po injiciranju vitamina A. Molekule mrežnice so aldehidi, zato jih imenujemo mrežnice in vitamini skupin
Slika: 12.11. Fotokemični in električni procesi v mrežnici
skupina A - alkoholi, zato jih imenujemo retinol. Za tvorbo rodopsina s sodelovanjem vitamina A je potrebno, da se 11-cis-mrežnica pretvori v 11-trans-retinol.
Električni procesi v mrežnici
lastnosti:
1. MF fotoreceptorjev je zelo nizek (25-50 mV).
2. Na svetu v zunanjem segmentu Na + - kanali se zaprejo, v temi pa se odprejo. Skladno s tem se v fotoreceptorjih pojavlja hiperpolarizacija, v temi pa depolarizacija. Zapiranje Na + -kanalov zunanjega segmenta povzroči hiperpolarizacijo s K + -strumom, to je pojav inhibitornega receptorskega potenciala (do 70-80 mV) (slika 12.12). Zaradi hiperpolarizacije se sprosti ali zaustavi sproščanje inhibitornega mediatorja, glutamata, kar prispeva k aktivaciji bipolarnih celic.
3. V temi: N odprejo se kanali a + zunanjih segmentov. Na + vstopi v zunanji segment in depolarizira membrano fotoreceptorja (do 25-50 mV). Depolarizacija fotoreceptorja povzroči nastanek ekscitacijskega potenciala in poveča sproščanje s pomočjo fotoreceptorja mediatorja glutamata, ki je inhibitorni mediator, zato bo aktivnost bipolarnih celic zavirana. Tako lahko celice druge funkcionalne plasti mrežnice, kadar so izpostavljene svetlobi, aktivirajo celice naslednje plasti mrežnice, to je ganglijske celice.
Vloga celic druge funkcionalne plasti
Bipolarne celice pa tudi receptorski (palice in storži) in vodoravni ne ustvarjajo akcijskih potencialov, temveč le lokalne potenciale. Med receptorskimi in bipolarnimi celicami obstajata dve vrsti sinaps - vzbujevalna in zaviralna, zato so lokalni potenciali, ki jih proizvajajo, lahko depolarizacija - vzbujevalna in hiperpolarizacija - zaviralna. Bipolarne celice prejemajo zaviralne sinapse iz vodoravnih celic (slika 12.13).
Vodoravne celice so navdušeni nad delovanjem receptorskih celic, vendar sami zavirajo bipolarne celice. Ta vrsta zaviranja se imenuje bočna inhibicija (glej sliko 12.13).
Amakrinske celice - tretja vrsta celic druge funkcionalne plasti mrežnice. se aktivirajo
Slika: 12.12. Vpliv teme (A) in svetlobe (B) na transport ionov Να * v fotoreceptorskih celicah mrežnice:
Kanali zunanjega segmenta v temi so zaradi cGMP (A) odprti. Ko so izpostavljeni svetlobi, so zaradi 5-HMP delno zaprti (B). To vodi do hiperpolarizacije sinaptičnih končičev fotoreceptorjev (a - depolarizacija b - hiperpolarizacija)
bipolarne celice in zavirajo ganglijske celice (glej sliko 3.13). Menijo, da obstaja več kot 20 vrst amakrinskih celic in zato izločajo veliko število različnih mediatorjev (GABA, glicin, dopamin, indolamin, acetilholin itd.). Tudi reakcije teh celic so različne. Nekateri reagirajo na prižiganje svetlobe, drugi na izklop, tretji na premikanje pike vzdolž mrežnice in podobno.
Vloga tretje funkcionalne plasti mrežnice
Ganglijske celice - edini klasični mrežnični nevroni, ki vedno ustvarjajo akcijske potenciale; nahajajo se v zadnji funkcionalni plasti mrežnice, imajo stalno aktivnost v ozadju s frekvenco od 5 do 40 na minuto (Guyton). Vse, kar se zgodi v mrežnici med različnimi celicami, vpliva na ganglijske celice.
Sprejemajo signale iz bipolarnih celic, poleg tega imajo zaviralni učinek na amakrinske celice. Učinek bipolarnih celic je dvojen, odvisno od tega, ali se lokalni potencial pojavi v bipolarnih celicah. Če pride do depolarizacije, bo takšna celica aktivirala ganglijsko celico in v njej se bo povečala pogostost akcijskih potencialov. Če je lokalni potencial v bipolarni celici hiperpolariziran, bo učinek na ganglijske celice nasproten, to je zmanjšanje frekvence njegove aktivnosti v ozadju.
Ker večina mrežničnih celic proizvaja le lokalne potenciale in je prevodnost v ganglijskih celicah elektrotonična, to omogoča oceno intenzivnosti osvetlitve. Akcijski potencial "vse ali nič" tega ne bi zagotovil.
V ganglijskih celicah, tako kot v bipolarnih in vodoravnih celicah, obstajajo receptorska mesta. Receptorska mesta so skupek receptorjev, ki pošiljajo signale tej celici skozi eno ali več sinaps. Receptorska mesta teh celic so koncentrična. Ločijo med središčem in obrobjem z antagonistično interakcijo. Velikosti receptorskih mest ganglijskih celic so lahko različne, odvisno od tega, kateri del mrežnice jim pošilja signale; imeli bodo manj fovea receptorjev v primerjavi s signali z obrobja mrežnice.
Slika: 12.13. Diagram funkcionalnih povezav mrežničnih celic:
1 - sloj fotoreceptorja;
2 - plast bipolarnih, vodoravnih, amakrinskih celic;
3 - plast ganglijskih celic;
Črne puščice - zaviralni učinek, bele - vznemirljivo
Ganglijske celice z vklopljenim središčem se aktivirajo, ko je središče osvetljeno, ko je obrobje osvetljeno, pa so inhibirane. Nasprotno, ganglijske celice z "izključenim" središčem so onemogočene, ko je središče osvetljeno, in ko je obrobje osvetljeno, se aktivirajo.
S spreminjanjem frekvence impulzov ganglijskih celic se bo spremenil učinek na naslednjo stopnjo vidnega senzoričnega sistema.
Ugotovljeno je bilo, da ganglijski nevroni niso le zadnji člen pri prenosu signala iz mrežničnih receptorjev v možganske strukture. V njih so našli tretji vizualni pigment, melanopsin! Ima ključno vlogo pri zagotavljanju telesnih cirkadianih ritmov, povezanih s spremembami osvetlitve, vpliva na sintezo melatonina in je odgovoren tudi za refleksno reakcijo zenic na svetlobo.
Pri poskusnih miših odsotnost gena, odgovornega za sintezo melanopsina, vodi do izrazite kršitve cirkadianih ritmov, zmanjšanja intenzivnosti reakcije zenic na svetlobo in zaradi inaktivacije palic in storžkov do njenega izginotja. Aksoni ganglijskih celic, ki vsebujejo melanopsin, so usmerjeni v suprahiasmatska jedra hipotalamusa.
14.1.6. Interakcija senzoričnih sistemov
Interakcija senzoričnih sistemov poteka na hrbtenični, mrežnični, talamični in kortikalni ravni. Posebej široka je integracija signalov v retikularno formacijo. Signali višjega reda so integrirani v možgansko skorjo. Zaradi tvorbe več povezav z drugimi senzoričnimi in nespecifičnimi sistemi mnogi kortikalni nevroni dobijo sposobnost odzivanja na zapletene kombinacije signalov različnih modalitet. To je še posebej značilno za živčne celice asociativnih regij. lubjemožganske poloble, ki imajo visoko plastičnost, kar zagotavlja njihovo prerazporeditev
lastnosti v procesu nenehnega učenja za prepoznavanje novih dražljajev. Intersenzorna (navzkrižna) interakcija na kortikalni ravni ustvarja pogoje za oblikovanje "sheme (ali zemljevida) sveta" in nenehno povezovanje, usklajevanje z njim lastne "telesne sheme".
14.2. ZASEBNA FIZIOLOGIJA SENZORSKIH SISTEMOV
14.2.1. Vizualni sistem
Vid je evolucijsko prilagojen zaznavanju elektromagnetnega sevanja v določenem, zelo ozkem delu njihovega obsega (vidna svetloba). Vizualni sistem daje več kot 90% senzoričnih informacij možganom. Vid je večstopenjski proces, ki se začne s projekcijo slike na mrežnico edinstvene periferne optične naprave - očesa. Nato pride do vzbujanja fotoreceptorjev, prenosa in preoblikovanja vizualnih informacij v nevronskih plasteh vidnega sistema in vizualno zaznavanje se konča s sprejemanjem odločitev o vizualni podobi v višjih kortikalnih delih tega sistema.
Zgradba in funkcije očesnega optičnega aparata.Zrklo ima sferično obliko, zaradi česar je lažje vrteti se, da ciljate na zadevni predmet. Na poti do svetlobno občutljive membrane očesa (mrežnice) prehajajo svetlobni žarki skozi več prozornih medijev - roženico, lečo in steklovino telo. Določena ukrivljenost in lomni količnik roženice in v manjši meri leča določata lom svetlobe v očesu (slika 14.2).
Lomna moč katerega koli optičnega sistema je izražena v dioptrijah (D). Ena dioptrija je enaka lomni moči leče z goriščno razdaljo 100 cm. Lomna moč zdravega očesa je 59D pri pogledu na oddaljene predmete in 70,5D pri gledanju bližnjih predmetov. Če želite shematsko predstaviti projiciranje slike predmeta na mrežnico, morate potegniti črte z njegovih koncev skozi vozlišče (7 mm za pohotenim
lupina). Na mrežnici dobimo sliko, ki je močno zmanjšana in obrnjena na glavo in od desne proti levi (slika 14.3).
Namestitev. Akomodacija se imenuje prilagoditev očesa na jasen vid predmetov, oddaljenih na različnih razdaljah. Za jasen vid predmeta je potrebno, da je osredotočen na mrežnico, to je, da se žarki z vseh točk njegove površine projicirajo na površino mrežnice (slika 14.4). Ko gledamo oddaljene predmete (A), je njihova slika (a) usmerjena na mrežnico in so dobro vidni. Toda slika (b) bližnjih predmetov (B) je nejasna, saj se žarki iz njih zbirajo za mrežnico. Glavno vlogo pri nastanitvi ima leča, ki spremeni svojo ukrivljenost in posledično tudi lomno moč. Pri pogledu na bližnje predmete leča postane bolj izbočena (glej sliko 14.2), zaradi česar se žarki, ki se razlikujejo od katere koli točke predmeta, konvergirajo na mrežnici. Mehanizem akomodacije je krčenje ciliarnih mišic, ki spremenijo konveksnost leče. Leča je zaprta v tanki prozorni kapsuli, ki je vedno raztegnjena, to je sploščena, z vlakni ciliarnega obroča (Zinnova vez). Krčenje gladko-mišičnih celic ciliarnega telesa zmanjša oprijem cinkovih vezi, kar zaradi svoje elastičnosti poveča konveksnost leče. Ciliarne mišice inervirajo parasimpatična vlakna ohlomotornega živca. Vnos atropina v oko povzroči motnje pri prenosu vzbujanja na to mišico, omejuje prilagoditev očesa pri pregledu bližnjih predmetov. Nasprotno, parasimpatomimetične snovi - pilokarpin in eserin - povzročajo krčenje te mišice.
Za normalno oko mladeniča je najbolj oddaljena točka jasnega vida neskončnost. Oddaljene predmete pregleduje brez kakršne koli napetosti v nastanitvi, torej brez krčenja
ciliarna mišica. Najbližja točka jasnega vida je 10 cm od očesa.
Presbiopija.Leča s starostjo izgubi elastičnost in ko se napetost cinkovih vezi spremeni, se njena ukrivljenost malo spremeni. Zato se najbližja točka jasnega vida zdaj ne nahaja na razdalji 10 cm od očesa, ampak se odmakne od njega. Hkrati so bližnji predmeti slabo vidni. Ta bolezen se imenuje hipermetropija, oz daljnovidnost.Starejši ljudje so prisiljeni nositi očala z bikonveksnimi lečami.
Refrakcijske napakeoči. Dve glavni anomaliji lomljenja očesa - kratkovidnost ali kratkovidnost in daljnovidnost ali hipermetropija - ne nastanejo zaradi pomanjkanja refrakcijskega očesa, temveč zaradi spremembe dolžine očesnega očesa (slika 14.5, A).
Kratkovidnost. Če je vzdolžna os očesa predolga, se žarki oddaljenega predmeta ne bodo osredotočili na mrežnico, temveč pred njo, v steklastem telesu (slika 14.5, B). Takšno oko se imenuje kratkovidno ali kratkovidno. Če želite jasno videti v daljavo, morate pred kratkovidnimi očmi postaviti konkavna očala, ki bodo usmerjeno sliko premaknila na mrežnico (slika 14.5, C).
Hipermetropija. Daljnovidnost ali daljnovidnost je nasprotna kratkovidnosti. V daljnovidnem očesu (slika 14.5, D) se vzdolžna os očesa skrajša in zato žarki oddaljenega predmeta niso usmerjeni v mrežnico, temveč za njo. To pomanjkanje loma je mogoče nadomestiti s prilagoditvenim naporom, to je s povečanjem konveksnosti leče. Zato daljnovidna oseba napne prilagoditveno mišico, pri tem pa upošteva ne le bližnje, temveč tudi oddaljene predmete. Ko razmišljamo o bližnjih predmetih, prilagodljive napore daljnovidnih ljudi
nezadostni. Zato bi morali za branje daljnovidni nositi očala z bikonveksnimi lečami, ki povečajo lom svetlobe (slika 14.5, E). Hipermetropije ne smemo zamenjevati s hiperopijo. Skupno jim je le, da je treba uporabljati očala z bikonveksnimi lečami.
Astigmatizem. Med refrakcijske napake spada tudi astigmatizem, to je neenakomerno lomljenje žarkov v različnih smereh (na primer vzdolž vodoravnih in navpičnih meridianov). Astigmatizem povzroča nestrogo sferična površina roženice. Pri hudem astigmatizmu se ta površina lahko približa valjasti, ki jo popravijo cilindrična očala, ki kompenzirajo pomanjkljivosti roženice.
Refleks zenice in zenice. Zenica je luknja v središču šarenice, skozi katero prehajajo svetlobni žarki v oko. Učenec izostri sliko na mrežnici, s čimer poveča globinsko ostrino. S prehodom samo osrednjih žarkov izboljša sliko na mrežnici tudi z odpravo sferične aberacije. Če oko pokrijete s svetlobo in jo nato odprete, se zenica, ki se je med temnenjem razširila, hitro zoži ("zenicni refleks"). Mišice v šarenici spremenijo velikost zenice z uravnavanjem pretoka svetlobe v oko. Torej, pri zelo močni svetlobi ima učenec najmanjši premer (1,8 mm), s povprečno osvetlitvijo dnevne svetlobe se razširi (2,4 mm), v temi pa je največji (7,5 mm). To vodi do poslabšanja kakovosti slike na mrežnici, vendar poveča občutljivost vida. Omejitvena sprememba premera zenice spremeni njeno površino za približno 17-krat. Hkrati se za enako količino spremeni tudi svetlobni tok. Obstaja logaritemsko razmerje med jakostjo svetlobe in premerom zenice. Reakcija zenice na spremembo osvetlitve ima prilagoditveni značaj, saj v majhnem obsegu stabilizira osvetlitev mrežnice.
V šarenici obstajajo dve vrsti mišičnih vlaken, ki obdajajo zenico: obroč (m. Sphincter iridis), ki ga inervirajo parasimpatična vlakna očesno-gibalnega živca, in radialno (m. Dilatator iridis), ki ga inervirajo simpatični živci. Kontrakcija prvega povzroči zožitev, kontrakcija druge - razširitev zenice. Skladno s tem acetilholin in eserin povzročata zoženje, adrenalin pa dilatacijo zenic. Zenice se razširijo med bolečinami, med hipoksijo, pa tudi med čustvi, ki povečajo vzburjenje simpatičnega sistema (strah, bes). Razširitev zenic je pomemben simptom številnih patoloških stanj, na primer bolečega šoka, hipoksije.
Pri zdravih ljudeh je velikost zenic obeh očes enaka. Ko je eno oko osvetljeno, se tudi zenica drugega zoži; ta reakcija se imenuje prijazna. V nekaterih patoloških primerih so velikosti zenic obeh očes različne (aniso-coria).
Struktura in delovanje mrežnice.Mrežnica je notranja očesna membrana, občutljiva na svetlobo. Ima zapleteno večplastno strukturo (slika 14.6). Obstajata dve vrsti fotoreceptorjev s sekundarnim zaznavanjem, ki se razlikujeta po svojem funkcionalnem pomenu (palica in stožec) in več vrst živčnih celic. Vzbujanje fotoreceptorjev aktivira prvo živčno celico v mrežnici (bipolarni nevroni). Vzbujanje bipolarnih nevronov aktivira ganglijske celice mrežnice in njihove impulzne signale prenaša v subkortikalne vizualne centre. Procesi prenosa in obdelave informacij v mrežnici vključujejo tudi vodoravne in amakrine celice. Vsi našteti nevroni mrežnice s svojimi procesi nastajajo očesni živčni aparat,ki ne le prenaša informacije v vidna središča možganov, temveč tudi sodeluje pri njihovi analizi in obdelavi. Zato mrežnico imenujemo periferni del možganov.
Kraj, kjer optični živec zapusti zrklo - glava optičnega živca, se imenuje slepa pega. Ne vsebuje fotoreceptorjev in je zato neobčutljiv na svetlobo. Prisotnosti "luknje" v mrežnici ne čutimo.
Upoštevajmo strukturo in delovanje mrežničnih plasti, ki sledijo od zunanje (zadnje, najbolj oddaljene od zenice) plasti mrežnice do notranje (nameščene bližje zenici) plasti mrežnice.
Pigmentna plast. To plast tvori ena vrsta epitelijskih celic, ki vsebuje veliko število različnih znotrajceličnih organelov, vključno z melanosomi, ki tej plasti dajo črno barvo. Ta pigment, imenovan tudi presejalni pigment, absorbira svetlobo, ki ga doseže, in s tem preprečuje, da bi se odbijal in razpršil, kar prispeva k jasni vizualni zaznavi. Celice pigmentnega epitelija imajo številne procese, ki tesno obdajajo svetlobno občutljive zunanje segmente palic in storžkov.Pigmentni epitelij ima odločilno vlogo pri številnih funkcijah, vključno z resintezo (regeneracijo) vidnega pigmenta po razbarvanju, fagocitozo in prebavo ostankov in ostankov iz zunanjih segmentov. stožci, z drugimi besedami, v mehanizmu nenehnega obnavljanja zunanjih segmentov vidnih celic, v zaščiti vidnih celic pred nevarnostjo svetlobnih poškodb, pa tudi pri prenosu kisika in drugih snovi, ki jih potrebujejo, na fotoreceptorje. Treba je opozoriti, da je stik med pigmentnimi epitelijskimi celicami in fotoreceptorji precej šibek. Na tem mestu se zgodi odmik mrežnice - nevarna očesna bolezen. Odtrganje mrežnice vodi do okvare vida ne le zaradi odmika od mesta optičnega ostrenja slike, temveč tudi zaradi degeneracije receptorjev zaradi kršitve stika s pigmentnim epitelijem, kar vodi do resne kršitve presnove samih receptorjev. Presnovne motnje poslabšajo motnje v dostavi hranil iz kapilar
žilnice, sama plast fotoreceptorjev pa ne vsebuje kapilar (avaskulariziranih).
Fotoreceptorji. Plast pigmenta je od znotraj prilepljena s plastjo fotoreceptorjev: palic in stožcev. Mrežnica vsakega človeškega očesa vsebuje 6-7 milijonov stožcev in 110-123 milijonov palic. V mrežnici so neenakomerno porazdeljeni. Osrednja mrežnica mrežnice (fovea centralis) vsebuje samo stožce (do 140 tisoč na 1 mm 2). Proti obodu mrežnice se njihovo število zmanjša in število palic poveča, tako da so na oddaljeni obrobju prisotne samo palice. Stožci delujejo v pogojih visoke svetlobe, zagotavljajo dnevno svetlobo in barvni vid; veliko več svetlobno občutljivih palic je odgovornih za vid mraka.
Barvo najbolje zaznamo, kadar svetloba deluje na foveo mrežnice, kjer so stožci skoraj izključno nameščeni. Tu je največja ostrina vida. Zaznavanje barv in prostorska ločljivost se poslabšata z oddaljenostjo od središča mrežnice. Obod mrežnice, kjer so le palice, ne zaznava barv. Po drugi strani pa je svetlobna občutljivost stožčastega aparata mrežnice večkrat manjša od občutljivosti paličastega aparata, zato v mraku zaradi močnega zmanjšanja vida "stožca" in prevlade "perifernega" vida ne moremo ločiti barve ("ponoči so vse mačke sive").
Motnje v delovanju palic, ki se pojavijo ob pomanjkanju vitamina A v hrani, povzročajo motnje vida v mraku - tako imenovano nočno slepoto: človek v mraku popolnoma oslepi, podnevi pa njegov vid ostane normalen. Nasprotno, ko so storžki poškodovani, nastane fotofobija: človek vidi pri šibki svetlobi, pri močni svetlobi pa oslepi. V tem primeru se lahko razvije tudi popolna barvna slepota - akromazija.
Struktura fotoreceptorske celice.Fotoreceptorska celica - palica ali stožec - je sestavljena iz svetlobno občutljivega zunanjega segmenta, ki vsebuje vidni pigment, notranjega segmenta, vezne noge, jedrskega dela z velikim jedrom in presinaptičnega konca. Palico in stožec mrežnice usmerjajo njihovi svetlobno občutljivi zunanji segmenti na pigmentni epitelij, torej na stran, ki je nasprotna svetlobi. Imajopri ljudeh zunanji segment fotoreceptorja (palica ali stožec) vsebuje približno tisoč diskov fotoreceptorjev. Zunanji segment palice je veliko daljši od stožcev in vsebuje več vizualnega pigmenta. To deloma pojasnjuje večjo občutljivost palice na svetlobo: palica
lahko vzbudi samo en kvant svetlobe, za aktiviranje stožca pa je potrebnih več kot sto kvantov.
Disk fotoreceptorja tvorita dve membrani, povezani na robovih. Disk membrana je tipična biološka membrana, ki jo tvori dvojna plast fosfolipidnih molekul, med katerimi se nahajajo beljakovinske molekule. Membrana diska je bogata z večkrat nenasičenimi maščobnimi kislinami, kar vodi do njene nizke viskoznosti. Posledično se molekule beljakovin v njem hitro vrtijo in počasi premikajo vzdolž diska. To omogoča beljakovinam, da pogosto trčijo in ob medsebojnem delovanju za kratek čas tvorijo funkcionalno pomembne komplekse.
Notranji segment fotoreceptorja je z zunanjim segmentom povezan s spremenjenim cilijem, ki vsebuje devet parov mikrotubulov. Notranji segment vsebuje veliko jedro in celoten presnovni aparat celice, vključno z mitohondriji, ki zagotavljajo energijske potrebe fotoreceptorja, in sistem sinteze beljakovin, ki zagotavlja obnovo membran zunanjega segmenta. Tu poteka sinteza in vključitev molekul vidnega pigmenta v membrano fotoreceptorja diska. V eni uri v povprečju ponovno nastanejo trije novi diski na meji notranjega in zunanjega segmenta. Nato se počasi (pri ljudeh približno 2-3 tedne) premaknejo od osnove zunanjega segmenta bacila do njegovega vrha. To je eden najpomembnejših mehanizmov zaščite fotoreceptorskih celic pred molekularnimi napakami, ki se kopičijo med njihovo svetlobno dobo.
Tudi zunanji segmenti stožcev se nenehno obnavljajo, vendar počasneje. Zanimivo je, da obstaja dnevni ritem obnavljanja: vrhovi zunanjih segmentov palic se navadno odlomijo in fagocitozirajo zjutraj in podnevi, storži pa zvečer in ponoči.
Presinaptični konec receptorja vsebuje sinaptični trak, okoli katerega je veliko sinaptičnih veziklov, ki vsebujejo glutamat.
Vizualni pigmenti.Človeške mrežnične palice vsebujejo pigment rodopsin ali vizualno vijolično, z največjim absorpcijskim spektrom v območju 500 nanometrov (nm). Zunanji segmenti treh vrst stožcev (modri, zeleni in rdeče občutljivi) vsebujejo tri vrste vizualnih pigmentov, katerih maksimumi absorpcijskih spektrov so v modrem (420 nm), zelenem (531 nm) in rdečem (558 nm) delih spektra. Rdeči stožčasti pigment se imenuje "jodo-psin". Molekula vizualnega pigmenta je razmeroma majhna (z molekulsko maso približno 40 kilodaltonov), sestavljena je iz večjega beljakovinskega dela (opsin) in manjšega kromofora (mrežnice ali aldehida vitamina A). Retina je lahko drugačna
prostorske konfiguracije, to je izomerne oblike, vendar le ena izmed njih - 11-cis-mrežnični izomer deluje kot kromoforna skupina vseh znanih vizualnih pigmentov. Karotenoidi so vir mrežnice v telesu, zato njihovo pomanjkanje vodi do pomanjkanja vitamina A in posledično do nezadostne resinteze rodopsina, kar pa je vzrok za slabši vid v mraku ali "nočno slepoto". Molekularna fiziologija fotorecepcije.Razmislite o zaporedju sprememb molekul v zunanjem segmentu palice, ki je odgovoren za njeno vzbujanje (slika 14.7, A). Ko molekulo vidnega pigmenta (rodopsin) absorbira kvant svetlobe, se njena kromoforna skupina takoj izomerizira: 11-cis-mrežnica se poravna in pretvori v polno-trans-mrežnico. Ta reakcija traja približno 1 ps (1 -12 s). Svetloba deluje kot sprožilec ali sprožilni dejavnik, ki sproži mehanizem fotorecepcije. Po fotoizomerizaciji mrežnice se v beljakovinskem delu molekule pojavijo prostorske spremembe: razbarva se in preide v stanje metarodopsina II. Kot rezultat tega se vizualna molekula pigmenta pritrdi
pridobi sposobnost interakcije z drugimi beljakovinami - membrano gvanozin trifosfat-vezavni protein transducin (T). V kompleksu z metarodopsinom II postane transducin aktiven in v temi nanj vezan gvanozin difosfat (GDP), vezan na gvanozin trifosfat (GTP). Metaro-dopsin II je sposoben aktivirati približno 500-1000 molekul trans-ducina, kar vodi do povečanja svetlobnega signala.
Vsaka aktivirana molekula transducina, povezana z molekulo GTP, aktivira eno molekulo drugega z membrano vezanega proteina - encima fosfodiesteraze (PDE). Aktivirani PDE z veliko hitrostjo razgradi molekule cikličnega gvanozin monofosfata (cGMP). Vsaka aktivirana molekula PDE uniči več tisoč molekul cGMP - to je še en korak v ojačitvi signala v mehanizmu fotorecepcije. Rezultat vseh opisanih dogodkov, ki jih povzroči absorpcija kvanta svetlobe, je padec koncentracije prostega cGMP v citoplazmi zunanjega segmenta receptorja. To pa vodi v zaprtje ionskih kanalov v plazemski membrani zunanjega segmenta, ki so se odprli v temi in skozi katera sta Na + in Ca 2+ vstopili v celico. Ionski kanal je zaprt zaradi dejstva, da zaradi padca koncentracije prostega cGMP v celici molekule cGMP, ki so bile nanj vezane v temi in so bile odprte, zapustijo kanal.
Zmanjšanje ali prenehanje vstopa v zunanji segment Na + vodi do hiperpolarizacije celične membrane, to je do pojava receptorskega potenciala na njej. Na sl. 14.7, B prikazuje smeri ionskih tokov, ki tečejo skozi plazemsko membrano fotoreceptorja v temi. Koncentracijski gradient Na + in K + vzdržujemo na plazemski membrani bacila z aktivnim delovanjem natrijeve-kalijeve črpalke, lokalizirane v membrani notranjega segmenta.
Hiperpolarizirajoči receptorski potencial, ki je nastal na membrani zunanjega segmenta, se nato širi vzdolž celice do njenega presinaptičnega konca in vodi do zmanjšanja hitrosti sproščanja oddajnika (glutamata). Tako se postopek fotoreceptorja konča z zmanjšanjem hitrosti sproščanja nevrotransmiterja s presinaptičnega konca fotoreceptorja.
Mehanizem za obnovitev začetnega temnega stanja fotoreceptorja, to je njegove sposobnosti odzivanja na naslednji svetlobni dražljaj, ni nič manj zapleten in popoln. To zahteva ponovno odpiranje ionskih kanalov v plazemski membrani. Odprto stanje kanala zagotavlja njegova vez z molekulami cGMP, kar pa je neposredno posledica povečanja koncentracije prostega cGMP v citoplazmi. To povečanje koncentracije zagotavlja izguba metarodopsina II sposobnosti interakcije s transducinom in aktivacija encima gvanilat ciklaze (GC), ki je sposoben sintetizirati cGMP iz GTP. Aktivacija tega encima povzroči padec koncentracije
tioni v citoplazmi prostega kalcija zaradi zaprtja membranskega ionskega kanala in stalnega dela izmenjevalnega proteina, ki kalcij iztisne iz celice. Kot rezultat vsega tega se koncentracija cGMP v celici poveča in cGMP se spet veže na ionski kanal plazemske membrane in jo odpre. Skozi odprt kanal Na + in Ca 2+ začneta znova vstopati v celico, depolarizirata receptorsko membrano in jo preneseta v "temno" stanje. Sprostitev mediatorja se spet pospeši s presinaptičnega konca depolariziranega receptorja.
Nevroni mrežnice. Fotoreceptorji mrežnice so sinaptično povezani z bipolarnimi nevroni (glej sliko 14.6, B). Ko je izpostavljen svetlobi, se sproščanje nevrotransmiterja (glutamata) iz fotoreceptorja zmanjša, kar vodi do hiperpolarizacije membrane bipolarnega nevrona. Iz nje se živčni signal prenaša v ganglijske celice, katerih aksoni so vlakna vidnega živca. Prenos signala tako s fotoreceptorja na bipolarni nevron kot z njega na ganglij kletkase pojavi na brez utripa. Bipolarni nevron ne ustvarja impulzov zaradi izredno majhne razdalje, na katero prenaša signal.
Na 130 milijonov fotoreceptorskih celic je le 1 milijon 250 tisoč ganglijskih celic, katerih aksoni tvorijo vidni živec. To pomeni, da se impulzi številnih fotoreceptorjev skozi bipolarne nevrone konvergirajo (konvergirajo) v eno ganglijsko celico. Fotoreceptorji, povezani z eno ganglijsko celico, tvorijo sprejemljivo polje ganglijske celice. Sprejemljiva polja različnih ganglijskih celic se delno prekrivajo. Tako vsaka ganglijska celica povzame vzbujanje, ki se pojavi v velikem številu fotoreceptorjev. To poveča občutljivost na svetlobo, poslabša pa prostorsko ločljivost. Le v središču mrežnice je v območju osrednje jame vsak stožec povezan z eno tako imenovano pritlikavo bipolarno celico, na katero je povezana tudi samo ena ganglijska celica. To tukaj zagotavlja visoko prostorsko ločljivost, vendar močno zmanjša občutljivost na svetlobo.
Interakcijo sosednjih mrežničnih nevronov zagotavljajo vodoravne in amakrinske celice, skozi procese katerih se širijo signali, ki spreminjajo sinaptični prenos med fotoreceptorji in bipolarnimi celicami (vodoravne celice) ter med bipolarnimi in ganglijskimi celicami (amakrinske celice). Amakrinske celice izvajajo stransko inhibicijo med sosednjimi ganglijskimi celicami.
Optični živec poleg aferentnih vlaken vsebuje tudi centrifugalna ali eferentna živčna vlakna, ki od možganov do mrežnice pripeljejo signale. Menijo, da ti impulzi delujejo na sinapse med bipolarnimi in hanlioznimi celicami mrežnice ter uravnavajo prevod vzbujanja med njimi.
Živčne poti in povezavev vizualni sistem.Iz mrežnice vizualne informacije o vlaknih optičnega živca (II par
lobanjski živci) hiti v možgane. Optični živci vsakega očesa se srečajo na dnu možganov, kjer nastane njihovo delno križišče (hiasma). Tu del vlaken vsakega vidnega živca preide na stran, ki je nasprotna očesu. Delno presečišče vlaken zagotavlja vsaki možganski polobli informacije z obeh očes. Te projekcije so organizirane tako, da signali z desne polovice vsake mrežnice prispejo v zatilni del desne poloble, signali pa z leve polovice mrežnice na levo poloblo.
Po optičnem kiazmu se optični živci imenujejo optični trakti. Projecirani so v številne možganske strukture, vendar glavno število vlaken prispe v talamični subkortikalni vizualni center - stransko ali zunanje genitikularno telo (NCT). Od tu signali vstopajo v primarno projekcijsko območje vidne skorje (progasta skorja ali polje 17 po Brodmanu). Celotno vizualno območje skorje vključuje več polj, od katerih vsako zagotavlja svoje posebne funkcije, vendar sprejema signale iz celotne mrežnice in na splošno ohranja svojo topologijo ali retinotopijo (signali iz sosednjih predelov mrežnice vstopajo v sosednja območja skorje).
Električna aktivnost središč vidnega sistema.Electrični pojavi v mrežnici in vidnem živcu.Pod svetlobnim delovanjem se v receptorjih in nato v nevronih mrežnice ustvarijo električni potenciali, ki odražajo parametre delujočega dražljaja.
Skupni električni odziv mrežnice na svetlobo se imenuje elektroretinogram (ERG). Lahko ga posnamemo iz celotnega očesa ali neposredno iz mrežnice. Za to je ena elektroda nameščena na površino roženice, druga pa na kožo obraza blizu očesa ali na ušesni mešiček. Na elektroretinogramu ločimo več značilnih valov (slika 14.8). Valov inodraža vzbujanje notranjih segmentov fotoreceptorjev (potencial poznega receptorja) in vodoravnih celic. Valov b nastane kot rezultat aktivacije glialnih (mullerjevih) celic mrežnice s kalijevimi ioni, ki se sproščajo med vzbujanjem bipolarnih in amakrinskih nevronov. Val c odraža aktivacijo pigmentnih epitelijskih celic in val d - vodoravne celice.
ERG dobro odraža intenzivnost, barvo, velikost in trajanje delovanja svetlobnega dražljaja. Amplituda vseh ERG valov narašča sorazmerno z logaritmom jakosti svetlobe in časom, ko je bilo oko v temi. Valov d (reakcija izključena) večja je dlje, ko je bila lučka prižgana. Ker ERG odraža aktivnost skoraj vseh mrežničnih celic (razen ganglijskih celic), se ta indikator v kliniki očesnih bolezni pogosto uporablja za diagnosticiranje in nadzor zdravljenja različnih bolezni mrežnice.
Vzbujanje ganglijskih celic mrežnice vodi do dejstva, da vzdolž njihovih aksonov (vlaken optičnega živca) možgani hitijo
impulzi. Ganglijska celica mrežnice je prvi "klasični" tip nevrona v fotoreceptorsko-možganski verigi. Opisane so tri glavne vrste ganglijskih celic: odziv na vklop (op-reakcija), izklop (odziv) svetlobe in oba (vklop-izklop reakcije) (slika 14.9).
Premer sprejemljivih polj ganglijskih celic v središču mrežnice je veliko manjši kot na obrobju. Ta sprejemljiva polja so krožna in koncentrično zgrajena: krožno vzbujevalno središče in obročasto zaviralno obodno območje ali obratno. S povečanjem velikosti svetlobne pege, ki utripa v središču sprejemljivega polja, se odziv ganglijske celice poveča (prostorski seštevek).
Hkratno vzbujanje tesno razporejenih ganglijskih celic vodi v njihovo medsebojno zaviranje: odzivi vsake celice so manjši kot z eno samo stimulacijo. Ta učinek temelji na bočni ali stranski inhibiciji. Sprejemljiva polja sosednjih ganglijskih celic se delno prekrivajo, tako da lahko isti receptorji sodelujejo pri ustvarjanju odzivov več nevronov. Zaradi okrogle oblike sprejemljiva polja ganglijskih celic mrežnice tvorijo tako imenovani podrobni opis slike mrežnice: prikazana je v zelo tankem mozaiku vzburjenih nevronov.
Električni pojavi v subkortikalnem vidnem središču invidna skorja.Slika vzbujanja v nevronskih plasteh subkortikalnega vidnega središča - zunanjega ali stranskega kolenskega telesa (NCT), kamor prihajajo vlakna optičnega živca, je v marsičem podobna tisti, ki jo opazimo v mrežnici. Tudi receptivna polja teh nevronov so okrogla, vendar manjša kot v mrežnici. Nevronski odzivi, ki nastanejo kot odziv na svetlobno bliskavico, so tu krajši kot v mrežnici. Na ravni lateralnih geniculiranih teles aferentni signali mrežnice delujejo z eferentnimi signali iz vidne skorje, pa tudi prek mrežaste tvorbe iz slušnega in drugih senzoričnih sistemov. Te interakcije zagotavljajo razporeditev najpomembnejših komponent senzoričnega signala in procese selektivne vizualne pozornosti.
Impulzni izpusti nevronov lateralnega kolenastega telesa vzdolž njihovih aksonov vstopijo v zatilni del možganskih polobel, kjer je primarno projekcijsko območje vidne skorje (striatna skorja ali polje 17). Tu poteka veliko bolj specializirana in zapletena obdelava informacij kot v mrežnici in v stranskih kolenastih telesih. Nevroni vidne skorje nimajo okroglih, temveč podolgovati (vodoravno, navpično ali v eni od poševnih smeri) sprejemljivih polj majhne velikosti. Zaradi tega lahko med celotno sliko izberejo ločene fragmente črt z eno ali drugo orientacijo in lokacijo (detektorji orientacije) in nanje selektivno reagirajo.
Na vsakem majhnem območju vidne skorje vzdolž njene globine so koncentrirani nevroni z enako usmerjenostjo in lokalizacijo sprejemljivih polj v vidnem polju. Tvorijo stolpec nevronov, ki poteka navpično skozi vse plasti skorje. Stolpec je primer funkcionalne povezave kortikalnih nevronov, ki opravljajo podobno funkcijo. Kot kažejo rezultati nedavnih študij, lahko zaradi sinhronizacije njihovih izpustov pride tudi do funkcionalnega poenotenja oddaljenih med seboj nevronov vidne skorje. Številni nevroni v vidni skorji se selektivno odzivajo na določene smeri gibanja (usmerjevalni detektorji) ali na določeno barvo, nekateri nevroni pa se najbolje odzivajo na relativno razdaljo predmeta od oči. Informacije o različnih znakih vidnih predmetov (oblika, barva, gibanje) se obdelujejo vzporedno v različnih delih vidne skorje.
Za oceno prenosa signalov na različnih ravneh vidnega sistema se pogosto uporablja registracija celotnih evociranih potencialov (EP), ki jih je pri živalih mogoče hkrati umakniti iz vseh oddelkov, pri ljudeh pa iz vidne skorje z uporabo elektrod, ki se nanašajo na lasišče (slika 14.10).
Primerjava mrežničnega odziva (ERG), ki ga sproži svetlobna bliskavica, in EP možganske skorje omogoča ugotavljanje lokalizacije patološkega procesa v človeškem vidnem sistemu.
Vizualne funkcije.Občutljivost na svetlobo. Absolutna občutljivost vida.Za pojav vizualnega občutka mora svetlobni dražljaj imeti določeno minimalno (pražno) energijo. Najmanjše število kvantov svetlobe, potrebno za občutek svetlobe
da je v pogojih temne prilagoditve od 8 do 47. Izračunano je, da lahko eno palico vzbudi le 1 kvant svetlobe. Tako je občutljivost mrežničnih receptorjev v najugodnejših pogojih zaznavanja svetlobe fizično ekstremna. Posamezne palice in stožci mrežnice se neznatno razlikujejo po občutljivosti na svetlobo, vendar je število fotoreceptorjev, ki pošiljajo signale v eno ganglijsko celico v središču in na obrobju mrežnice, različno. Število storžkov v sprejemnem polju v središču mrežnice je približno 100-krat manjše od števila palic v sprejemljivem polju na obrobju mrežnice. V skladu s tem je občutljivost sistema palic 100-krat večja kot občutljivost sistema stožcev.
Vizualna prilagoditev.Pri prehodu iz teme v svetlobo nastopi začasna slepota, nato pa občutljivost očesa postopoma upada. Imenuje se ta prilagoditev vidnega senzoričnega sistema pogojem močne svetlobe adapter za svetlobonosti.Povratni pojav (temna priredba)opazimo pri selitvi iz svetle sobe v skoraj neosvetljeno. Sprva človek zaradi zmanjšane razdražljivosti fotoreceptorjev in vidnih nevronov ne vidi skoraj ničesar. Postopoma se začnejo pojavljati konture predmetov, nato pa se tudi njihove podrobnosti razlikujejo, saj se občutljivost fotoreceptorjev in vidnih nevronov v temi postopoma povečuje.
Povečanje svetlobne občutljivosti med bivanjem v temi je neenakomerno: v prvih 10 minutah se poveča desetkrat, nato pa v eni uri - deset tisočkrat. Obnova vidnih pigmentov ima v tem procesu pomembno vlogo. Pigmenti storžkov v temi se obnovijo hitreje kot rodopsin palic; zato je v prvih minutah bivanja v temi prilagoditev posledica procesov v storžkih. To prvo obdobje prilagajanja ne vodi do velikih sprememb občutljivosti očesa, saj je absolutna občutljivost stožčastega aparata majhna.
Naslednje obdobje prilagoditve je posledica obnove rodhopsina. To obdobje se konča šele ob koncu prve ure v temi. Obnovo rodopsina spremlja močno (100.000-200.000-krat) povečanje občutljivosti palic na svetlobo. Zaradi največje občutljivosti v temi le palic je slabo osvetljen predmet viden le z obrobnim vidom.
Poleg vizualnih pigmentov pomembno vlogo pri prilagajanju igra tudi sprememba (preklapljanje) povezav med elementi mrežnice. V temi se površina vzbujevalnega središča receptivnega polja ganglijske celice poveča zaradi oslabitve ali odstranitve vodoravne inhibicije. To poveča konvergenco fotoreceptorjev na bipolarnih nevronih in bipolarnih nevronih na ganglijski celici. Posledično se zaradi prostorskega seštevanja na obrobju mrežnice poveča občutljivost na svetlobo v temi.
Očutljivost očesa na svetlobo je odvisna tudi od učinkov centralnega živčnega sistema. Draženje nekaterih predelov retikularne tvorbe možganskega debla poveča pogostost impulzov v vlaknih optičnega živca. Vpliv centralnega živčnega sistema na prilagajanje mrežnice svetlobi se kaže tudi v tem, da osvetlitev enega očesa zmanjša svetlobno občutljivost neosvetljenega očesa. Na občutljivost na svetlobo vplivajo tudi zvočni, vohalni in okusni signali.
Diferencialna vidna občutljivost.Če je na osvetljeni površini, katere svetlost je I, uporabite dodatno osvetlitev (dl), potem v skladu z zakonom
Analizatorji izvajajo najrazličnejše funkcije ali operacije na signalih. Med njimi najpomembnejši: I. Zaznavanje signala. II. Razlikovalni signali. III. Prenos in pretvorba signala. IV. Kodiranje dohodnih informacij. V. Odkrivanje nekaterih znakov signalov. Vi. Prepoznavanje slik. Kot pri vsaki klasifikaciji je tudi ta delitev nekoliko samovoljna.
Zaznavanje in diferenciacijo signalov (I, II) zagotavljajo predvsem receptorji, zaznavanje in prepoznavanje (V, VI) signalov pa višje kortikalne ravni analizatorjev. Medtem so prenos, pretvorba in kodiranje (III, IV) signalov značilni za vse plasti analizatorjev.
JAZ, Zaznavanje signala začne se v receptorjih - specializiranih celicah, evolucijsko prilagojenih zaznavanju tega ali onega dražljaja iz zunanjega ali notranjega okolja organizma in njegovemu preoblikovanju iz fizične ali kemične oblike v obliko živčnega vznemirjenja.
Razvrstitev receptorjev. Vsi receptorji so razdeljeni v dve veliki skupini: zunanji ali eksteroreceptorji in notranji ali interoreceptorji. Med eksteroreceptorje spadajo: slušni, vidni, vohalni, okusni, taktilni receptorji; interoreceptorji - visceroceptorji (signalizirajo stanje notranjih organov), vestibulo- in proprioceptorji (receptorji mišično-skeletnega sistema).
Po naravi stika z okoljem receptorje delimo na oddaljene, ki sprejemajo informacije na določeni razdalji od vira draženja (vidni, slušni in vohalni), in kontaktne, ki jih vznemirja neposreden stik z njim.
Glede na naravo dražljaja, na katerega so optimalno nastavljeni, lahko človeške receptorje razdelimo na 1) mehanoreceptorji, k. ki vključujejo slušne, gravitacijske, vestibularne, taktilne receptorje kože, receptorje mišično-skeletnega sistema, baroreceptorje kardiovaskularnega sistema; 2) kemoreceptorji, vključno z receptorji okusa in vonja, žilnimi in tkivnimi receptorji; 3) fotoreceptorji, 4) termoreceptorji (koža in notranji organi, pa tudi osrednji termosenzibilni nevroni); pet) boleče (nociceptivni) receptorji, poleg katerih lahko drugi receptorji zaznajo boleče dražljaje.
Vsi receptorski aparati so razdeljeni na primarni občutek (primarno) in sekundarno čuteča (sekundarno). Prvi vključujejo vohalne receptorje, taktilne receptorje in proprioceptorje. Razlikujejo se po tem, da se zaznavanje in preoblikovanje energije draženja v energijo živčnega vzbujanja zgodi pri njih v najbolj občutljivem nevronu. Sekundarni senzorični receptorji vključujejo okus, vid, sluh, vestibularni aparat. Imajo visoko specializirano receptorsko celico med dražljajem in prvim občutljivim nevronom, to pomeni, da se prvi nevron ne vzbuja neposredno, temveč skozi receptorsko (ne živčno) celico.
Glede na svoje osnovne lastnosti receptorje delimo tudi na hitre in počasne prilagoditve, nizke in visoke pragove, monomodalne in polimodalne itd.
V praksi je najpomembnejša psihofiziološka razvrstitev receptorjev po naravi občutkov, ki se pojavijo, ko so razdraženi. Po tej klasifikaciji ljudje razlikujejo med vizualnimi, slušnimi, vohalnimi, okusnimi, otipnimi receptorji, termoreceptorji, receptorji za položaj telesa in njegovih delov v vesolju (proprio- in vestibuloreceptorji) in receptorji za bolečino.
Mehanizmi vzbujanja receptorjev. Pod delovanjem dražljaja na receptorsko celico pride do sprememb v prostorski konfiguraciji molekul beljakovinskih receptorjev, vgrajenih v beljakovinsko-lipidne komplekse njene membrane. To vodi do spremembe prepustnosti membrane za nekatere ione (najpogosteje natrij) in pojav ionskega toka, ki ustvarja t.i. receptorski potencial. V primarnih zaznavnih receptorjih ta potencial deluje na najbolj občutljiva področja membrane, ki so sposobna generirati akcijske potenciale - živčne impulze.
Pri sekundarnih zaznavnih receptorjih receptorski potencial povzroči sproščanje kvantov oddajnika s presinaptičnega konca receptorske celice. Mediator (na primer acetilholin), ki deluje na postsinaptično membrano občutljivega nevrona, povzroči njegovo depolarizacijo (postsinaptični potencial - PSP). Imenuje se postsinaptični potencial prvega senzoričnega nevrona potencial generatorja in ustvarja impulzni odziv. V primarnih zaznavnih receptorjih sta receptorska in generatorska potenciala, ki imata lastnosti lokalnega odziva, enaka.
Večina receptorjev ima tako imenovani impulz v ozadju (spontano sprosti oddajnik), če ni draženja. To omogoča prenos informacij o signalu ne le v obliki povečane frekvence, temveč tudi v obliki zmanjšanja pretoka impulzov. Hkrati prisotnost takih izpustov vodi do zaznavanja signalov v ozadju "hrupa". Pod "šumi" se zajamejo impulzi, ki niso povezani z zunanjo stimulacijo, ki nastanejo v receptorjih in nevronih kot posledica spontanega sproščanja kvantov oddajnikov in večkratnih vzbujevalnih interakcij med nevroni.
Ti "zvoki" otežujejo zaznavanje signalov, še posebej, če so nizke jakosti ali kadar so njihove spremembe majhne. V zvezi s tem koncept praga odziva postane statističen: običajno je treba večkrat določiti spodbudo praga, da se lahko zanesljivo odločimo o njegovi prisotnosti ali odsotnosti. To velja tako na ravni vedenja posameznega nevrona ali receptorja kot na ravni reakcije celotnega organizma.
V sistemu analizatorja postopek večkratnega vrednotenja signala za odločitev o njegovi prisotnosti ali odsotnosti nadomesti primerjava sočasnih reakcij številnih elementov na ta signal. Vprašanje se reši tako rekoč z glasovanjem: če je število elementov, ki jih hkrati vzbudi dani dražljaj, večje od določene kritične vrednosti, se šteje, da je signal prišel. Iz tega sledi, da prag odziva analizatorja na dražljaj ni odvisen samo od vzbujanja posameznega elementa (naj bo to receptor ali nevrona), temveč tudi od porazdelitve vzbujanja v populaciji elementov.
Občutljivost receptorskih elementov na tako imenovane ustrezne dražljaje, na zaznavanje katerih so evolucijsko prilagojeni (svetloba za fotoreceptorje, zvok za receptorje polža notranjega ušesa itd.), Je izredno velika. Tako je vohalne receptorje mogoče vzbuditi z delovanjem posameznih molekul dišečih snovi, fotoreceptorje lahko vzbudi en sam kvant svetlobe v vidnem delu spektra, lasne celice spiralnega (Cortijevega) organa pa reagirajo na premike bazilarne membrane velikosti 1 10 "" M (0,1 A °) , tj. za energijo vibracij, ki je enaka 1 ^0~ ^ " r B ^ / cm 2 (^ 10 ~ 9 erg / (s-cm 2). Tudi v slednjem primeru je večja občutljivost nemogoča, saj bi uho slišalo toplotno (Brownovo) gibanje molekul že v obliki stalnega hrupa.
Jasno je, da občutljivost analizatorja kot celote ne more biti večja od občutljivosti najbolj razburljivega njegovega receptorja. Vendar pa pri zaznavanju signalov poleg receptorjev sodelujejo tudi senzorični nevroni vsake živčne plasti, ki se razlikujejo po razdražljivosti. Te razlike so zelo velike: na primer, vidni nevroni se v različnih delih analizatorja razlikujejo po občutljivosti na svetlobo za faktor 10 7. Zato je občutljivost vizualnega analizatorja kot celote odvisna tudi od tega, da se delež zelo občutljivih nevronov povečuje na vedno višjih ravneh sistema. To prispeva k zanesljivemu zaznavanju šibkih svetlobnih signalov v sistemu.
I. Razločevalni signali. Do zdaj smo govorili o absolutni občutljivosti analizatorjev. Pomembna značilnost tega, kako analizirajo signale, je njihova sposobnost zaznavanja sprememb v intenzivnosti, času ali prostorskem podpisu dražljaja. Te operacije sistema analizatorja so povezane z do ; ";: deli signalov se začnejo že v receptorjih, vendar je v njem vključen naslednji analizator y in". \\! .. ". Zagotoviti je treba drugačen odziv na minimum |!";! „!! | chi med dražljaji. Ta minimalna razlika je prag diskriminacije (krat -!; O1 :! "!; S;" (prag, če govorimo o primerjanju intenzivnosti).
Leta 1834 je E. Weber oblikoval naslednji zakon: zaznano povečanje draženja (prag diskriminacije) mora preseči draženje, ki je prej delovalo, za določen delež. Torej, povečanje občutka pritiska na kožo roke se je zgodilo šele, ko je bila naložena dodatna obremenitev, ki je predstavljala določen del prej naloženega bremena: če je bila teža prej 100 g, je bilo treba dodati (da bi človek občutil ta dodatek) 3-10 ~ 2 (3d) in če je bila teža 200 g, je bil komaj zaznaven dodatek 6 g. Nastala odvisnost je izražena s formulo: D /// \u003d\u003d\u003d const, kjer / je draženje. A / - njegov zaznavni porast (prag diskriminacije), konv! - konstantna vrednost (konstanta).
Podobna razmerja so bila pridobljena za vid, sluh in druga človeška čutila. Weberjev zakon je mogoče razložiti z dejstvom, da se s povečanjem stopnje intenzivnosti glavnega dolgotrajnega dražljaja ne poveča le odziv nanj, temveč tudi "sistemski zvoki" in tudi zaviranje prilagajanja. Da bi torej ponovno dosegli zanesljivo razliko med dodatki k tej dražljaji, jih je treba povečevati, dokler ne presežejo nihanj teh povečanih zvokov in ne presežejo ravni zaviranja.
Izvedena je formula, ki na drugačen način izraža odvisnost občutka od moči draženja: E \u003d\u003d a-1o ^ 1 - (- b, Kje E - velikost občutka, / je moč stimulacije in in in sta konstanti, ki sta različni za različne signale. Po tej formuli se občutek poveča sorazmerno z logaritmom intenzivnosti dražljaja. Ta splošni izraz, imenovan weberjev zakon- Fechner, potrjene v številnih različnih študijah.
Prostorska diskriminacija signalov temelji na razlikah v prostorski porazdelitvi vzbujanja v receptorski plasti in v živčnih plasteh. Torej, če sta katera koli dva dražljaja vzbudila dva sosednja receptorja, potem je razlikovanje med tema dvema dražljajema nemogoče in ju bomo dojemali kot eno celoto. Za prostorsko diferenciacijo dveh dražljajev je nujno, da je med receptorjema, ki ju vzbujata, vsaj en vznemirjen receptorski element. Podobni učinki se pojavijo, ko zaznamo dražljaje sluha.
Za začasno razlikovanje med dvema dražljajema je nujno, da se živčni procesi, ki jih povzročajo, ne združijo pravočasno in da signal, ki ga povzroči nadaljnji dražljaj, ne pade v refrakcijsko obdobje od prejšnje stimulacije.
V psihofiziologiji čutnih organov se takšna vrednost dražljaja šteje za prag, katerega verjetnost zaznavanja je 0,75 (pravilen odgovor o prisotnosti dražljaja v 3/4 primerov njegovega delovanja). V tem primeru je naravno, da se nižje vrednosti intenzivnosti štejejo za podprag, višje pa nad pragom. Vendar se je izkazalo, da je v območju »pod pragom« možen jasen, diferenciran odziv na superšibke (ali ultrakratke) dražljaje. Torej, če je jakost svetlobe toliko zmanjšana, da subjekt sam ne more več reči, ali je videl bliskavico ali ne, potem lahko z objektivno zabeleženo kožno-talvansko reakcijo razkrijemo jasen odziv telesa na ta signal. Izkazalo se je, da se zaznavanje takšnih superšibkih dražljajev pojavlja na podpragu.
111. Prenos in preobrazba. Po preoblikovanju energije fizičnega ali kemičnega dražljaja v receptorjih v proces živčnega vznemirjenja se veriga procesov začne transformirati in oddajati prejeti signal. Njihov namen je, da višjim delom možganov posredujejo najpomembnejše informacije o dražljaju, poleg tega pa v obliki, ki je najprimernejša za njegovo zanesljivo in hitro analizo.
Pretvorbe signalov lahko pogojno razdelimo na prostorske in časovne. Med prostorskimi transformacijami signalov lahko izločimo spremembo njihovega obsega v celoti ali izkrivljanje razmerja med različnimi prostorskimi deli. Torej v vizualnem in somatosenzoričnem sistemu na kortikalni ravni prihaja do znatnega izkrivljanja geometrijskih razmerij predstavljenosti posameznih delov telesa ali delov vidnega polja. V vidni skorji je predstavitev osrednje jame mrežnice močno razširjena z relativnim zmanjšanjem oboda vidnega polja ("ciklopsko oko").
Časovne preobrazbe informacij se zmanjšajo predvsem na njihovo stiskanje v ločena impulzna sporočila, ločena s pavzami ali intervali. Na splošno je za vse analizatorje značilen prehod iz toničnih impulzov nevronov v fazni porušeni izpust nevronov.