KOSTNO TKIVO
Zgradba: celice in medcelična snov.
Vrste kostnega tkiva: 1) retikulofibrozno, 2) lamelno.
Tudi kostna tkiva vključujejo tkiva, značilna za zobe: dentin, cement.
V kostnem tkivu 2 celični diferoni: 1) osteocit in njegovi predhodniki, 2) osteoklast.
Differon osteocit : matične in polmatične celice, osteogene celice, osteoblasti, osteociti.
Celice nastanejo iz slabo diferenciranih celic mezenhima; pri odraslih so matične in polmatično celice prisotne v notranji plasti pokostnice, med tvorbo kosti pa se nahajajo na njeni površini in okoli intraosalnih žil.
Osteoblasti sposobne delitve, razporejene v skupine, imajo neenakomerno površino in kratke procese, ki jih povezujejo s sosednjimi celicami. Sintetični aparat je dobro razvit v celicah, ker osteoblasti sodelujejo pri tvorbi medcelične snovi: sintetizirajo matriksne beljakovine (osteonektin, sialoprotein, osteokalcin), kolagenska vlakna, encime (alkalna fosfataza itd.).
Funkcija osteoblastov: sinteza medcelične snovi, zagotavljanje mineralizacije.
Glavni dejavniki, ki aktivirajo osteoblaste: kalcitonin, tiroksin (ščitnični hormoni); estrogeni (hormoni jajčnikov); vitamini C, D; piezo učinki, ki se pojavijo v kosti med kompresijo.
Osteociti - osteoblasti, vgrajeni v mineralizirano medcelično snov. Celice se nahajajo v lakunah - votlinah medcelične snovi. Osteociti so s svojimi procesi v stiku med seboj, medcelična tekočina se nahaja okoli celic v lakunah. Sintetični aparat je manj razvit kot pri osteoblastih.
Funkcija osteocitov: vzdrževanje homeostaze v kostnem tkivu.
Osteoklast. Differon osteoklast vključuje monocitni diferon (razvija se v rdečem kostnem mozgu), nato monocit zapusti krvni obtok in se spremeni v makrofag. Več makrofagov se zlije v večjedrni simplast - osteoklasti. Osteklast ima veliko jeder, velik volumen citoplazme. Značilna je polarnost (prisotnost funkcionalno neenakih površin): citoplazemska cona, ki meji na površino kosti, se imenuje valovita meja, veliko je citoplazemskih izrastkov in lizosomov.
Funkcije osteoklastov: uničenje vlaken in amorfne kostne snovi.
Resorpcija kosti osteoklastoma: prva stopnja je pritrditev na kost s pomočjo beljakovin (integrini, vitronektini itd.) za zagotovitev tesnjenja; druga stopnja je zakisanje in raztapljanje mineralov na območju uničenja s črpanjem vodikovih ionov s sodelovanjem ATPaz membran valovitega roba; tretja stopnja je raztapljanje organskega substrata kosti s pomočjo lizosomskih encimov (hidrolaza, kolagenaza itd.), ki jih osteoklast odstrani z eksocitozo v cono uničenja.
Dejavniki, ki aktivirajo osteoklaste: paratiroidni hormon paratirin; piezo učinki, ki se pojavijo v kosti, ko je raztegnjena; breztežnost; pomanjkanje telesne aktivnosti (imobilizacija) itd.
Dejavniki, ki zavirajo osteoklaste: ščitnični hormon kalcitonin, hormoni jajčnikov, estrogeni.
Medcelična snov kosti sestoji iz kolagenskih vlaken (kolagen tipa I, V) in glavne (amorfne) snovi, ki je sestavljena iz 30 % organskih in 70 % anorganskih snovi. Organske snovi kosti: glikozaminoglikani, proteoglikani; anorganske snovi: kalcijev fosfat, predvsem v obliki kristalov hidroksiapatita.
Največji volumen pri odraslem je lamelarno kostno tkivo, ki je kompaktno in gobasto. Na površini lamelarnih kosti v območju pritrditve kit, pa tudi v šivih lobanje je retikulofibrozno kostno tkivo.
Kost kot organ sestavlja več tkiv: 1) kostno tkivo, 2) pokostnica: 2a) zunanja plast - PVNST, 2b) notranja plast - RVST, s krvnimi žilami in živci ter matičnimi in polmatičnimi celicami.
1. RETIKULOFIBROZA (GROBO) KOSTNO TKIVO
To tkivo nastane pri človeških zarodkih kot osnova kosti. Pri odraslih je predstavljen nepomembno in se nahaja v šivih lobanje na mestih pritrditve kite na kosti.
Zgradba: osteociti in medcelična snov, v kateri so snopi kolagenskih mineraliziranih vlaken razporejeni kaotično. Osteociti se nahajajo v kostnih votlinah. S površine so področja kosti prekrita s periosteumom, iz katerega retikulofibrozno kostno tkivo z difuzijo prejema hranila.
LAMINATNO (FINA VLAKNA) KOSTNO TKIVO – glavna vrsta kostnega tkiva v telesu odrasle osebe. Zgradba: osteociti in medcelična snov, sestavljena iz vlaken (kolagen ali osein) in amorfne snovi. Medcelično snov predstavljajo plošče debeline 3-10 mikronov. V plošči so vlakna med seboj vzporedna, vlakna sosednjih plošč so med seboj pod kotom. Med ploščami so telesa osteocitov v lakunah, kostne tubule s procesi osteocitov pa prodirajo v plošče pod pravim kotom.
Vrste lamelarnega kostnega tkiva... Zgrajeno je lamelarno kostno tkivo kompakten in gobasta snov večina ravnih in cevastih kosti.
V gobasti snovi kostne plošče so ravne, so del trabekul - kompleks 2-3 vzporednih plošč. Trabekule omejujejo votline, napolnjene z rdečim kostnim mozgom.
V kompaktna kost skupaj z ravnimi ploščami se tvorijo koncentrične plošče osteoni.
Histološka struktura cevaste kosti kot organa... Cevasta kost je sestavljena iz diafize, votle cevi iz močne, kompaktne kosti, in epifiz, razširljivih koncev te cevi, zgrajene iz spužve snovi.
Kost kot organ je sestavljena iz lamelarnega kostnega tkiva, zunaj in s strani medularne votline je prekrita z membranami vezivnega tkiva (periosteum, endosteum). Kostna votlina vsebuje rdeči in rumeni kostni mozeg, krvne in limfne žile ter živce.
Kocke razlikujejo kompaktna (kortikalna) snov kosti in gobasta (trabekularna) snov ki jih tvori lamelarno kostno tkivo. periosteum, oz periosteum, je sestavljen iz zunanjega (PVNST ali PVOST) in notranjega sloja (RVST). Notranja plast vsebuje osteogene kambialne celice, preosteoblaste, osteoblaste. Periosteum sodeluje pri trofizmu kostnega tkiva, razvoju, rasti in regeneraciji. Endost- membrano, ki pokriva kost s strani kostnega mozga, tvori ohlapno vlaknasto vezivno tkivo, kjer so osteoblasti in osteoklasti ter druge celice PBST. Zglobne površine epifiz nimajo periosta in perihondrija. Pokriti so z vrsto hialinskega hrustanca, imenovanega sklepni hrustanec.
Struktura diafize ... Diafiza je sestavljena iz kompaktne snovi (kortikalne kosti), v kateri se razlikujejo tri plasti: 1) zunanja plast skupnih plošč; 2) srednji sloj je osteon; 3) notranja plast skupnih plošč.
Zunanja in notranja skupna plošča sta ravne plošče, v katerih bodo osteociti prejemali prehrano iz periosta in endosta. V zunanjih skupnih ploščah so perforacijski (Folkmanovi) kanali, skozi katere žile vstopajo v kost iz periosteuma. V srednji plasti se večina kostnih plošč nahaja v osteonih, med osteoni pa ležijo vstavite plošče- ostanki starih osteonov po preoblikovanju kosti.
Osteoni so strukturne enote kompaktne snovi cevaste kosti. So valjaste tvorbe, sestavljene iz koncentričnih kostnih plošč, kot da so vstavljene ena v drugo. Telesa kostnih celic in njihovi procesi, ki potekajo v medcelični snovi, se nahajajo v kostnih ploščah in med njimi. Vsak osteon je od sosednjega osteona ločen s cepivo, ki jo tvori glavna snov. V središču vsakega osteona je kanal (Haversov kanal), kjer prehajajo krvne žile s PBST in osteogenimi celicami. Žile osteonskih kanalov komunicirajo med seboj ter z žilami kostnega mozga in periosteuma. Na notranji površini diafize, ki meji na medularno votlino, so kostni nosilci spužvaste kosti.
Struktura epifize. Epifiza je sestavljena iz spužve snovi, katere kostne trabekule (žarki) so usmerjene vzdolž silnih linij, kar zagotavlja moč epifizi. V prostorih med tramovi je rdeči kostni mozeg.
Vaskularizacija kosti . Krvne žile tvorijo gosto mrežo v notranji plasti periosteuma. Od tu izvirajo tanke arterijske veje, ki oskrbujejo osteone s krvjo, skozi napajalne luknje prodrejo v kostni mozeg in tvorijo napajalno mrežo kapilar, ki poteka skozi osteone.
Inervacija kosti . V pokostnici mielinizirana in nemielinizirana živčna vlakna tvorijo pleksuse. Nekatera vlakna spremljajo krvne žile in z njimi prodrejo skozi napajalne luknje v osteonske kanale in nato dosežejo kostni mozeg.
Obnova in obnova kostnega tkiva . Skozi vse življenje človeka poteka prestrukturiranje in obnova kostnega tkiva. Primarni osteoni se uničijo, hkrati pa se pojavijo novi, tako na mestu starih osteonov kot s strani pokostnice. Pod vplivom osteoklastov se kostne plošče osteona uničijo in na tem mestu nastane votlina. Ta postopek se imenuje resorpcija kostno tkivo. V votlini okoli preostale žile se pojavijo osteoblasti, ki začnejo graditi nove plošče, ki se koncentrično nalagajo ena na drugo. Tako nastanejo sekundarne generacije osteonov. Med osteoni se nahajajo ostanki uničenih osteonov prejšnjih generacij - vstavite plošče.
Opozoriti je treba, da pri ničelni gravitaciji (ob odsotnosti gravitacije in gravitacijskih sil Zemlje) osteoklasti uničijo kostno tkivo, kar pri astronavtih preprečijo telesne vaje.
Spremembe, povezane s starostjo . S starostjo se poveča skupna masa vezivnih tkiv, spremeni se razmerje med vrstami kolagena, glikozaminoglikanov, več je sulfatiranih spojin. V endosteumu starajoče se kosti se populacija osteoblastov zmanjša, vendar se aktivnost osteoklastov poveča, kar vodi v tanjšanje kompaktne plasti in prestrukturiranje spužve kosti.
Pri odraslih je popolna sprememba kostnih tvorb odvisna od njegove velikosti in za stegno je 7-12 let, za rebro 1 leto. Pri starejših, pri ženskah v menopavzi je izrazito dekalcifikacija kosti - osteoporoza.
Razvoj kostnega tkiva v embriogenezi in v postnatalnem obdobju
Do začetka organogeneze (3-5 tednov) človeški zarodek nima kostnega tkiva. Namesto bodočih kosti so osteogene celice ali tvorbe hrustanca (hialinski hrustanec). V 6. tednu embriogeneze se ustvarijo potrebni pogoji (aktiven razvoj horiona - bodoče posteljice in kalitev krvnih žil z oskrbo s kisikom), razvoj kostnega tkiva pa se začne v embriogenezi, nato pa po rojstvu (postembrionalni razvoj).
Razvoj kostnega tkiva v zarodku poteka na dva načina: 1) neposredna osteogeneza- neposredno iz mezenhima; in 2) indirektna osteogeneza- namesto modela hrustančne kosti, ki se je prej razvil iz mezenhima. Postembrionalni razvoj kostnega tkiva se pojavi med fiziološko regeneracijo.
Neposredna osteogeneza tipično za tvorbo ravnih kosti (na primer kosti lobanje). Opazimo ga že v prvem mesecu embriogeneze in vključuje tri glavne faze: 1) nastanek osteogenih otočkov iz množečih mezenhimskih celic; 2) diferenciacija celic osteogenih otočkov v osteoblaste in tvorba organskega matriksa kosti (osteoid), medtem ko se nekateri osteoblasti spremenijo v osteocite; drugi del osteoblastov ni na površini medcelične snovi, t.j. na površini kosti bodo ti osteoblasti postali del periosteuma; 3) kalcifikacija (kalcifikacija) osteoida - medcelična snov je impregnirana s kalcijevimi solmi; nastane retikulofibrozno kostno tkivo; 4) prestrukturiranje in rast kosti - stara področja grobo vlaknaste kosti se postopoma uničijo in na njihovem mestu nastanejo nova področja lamelne kosti; zaradi periosteuma nastanejo skupne kostne plošče, zaradi osteogenih celic, ki se nahajajo v adventiciji kostnih žil, nastanejo osteoni.
Razvoj kosti na mestu predhodno oblikovanega hrustančnega modela (posredna osteogeneza). Ta vrsta razvoja kosti je značilna za večino kosti človeškega okostja (dolge in kratke cevaste kosti, vretenca, medenične kosti). Sprva se oblikuje hrustančni model bodoče kosti, ki služi kot osnova za njen razvoj, kasneje pa se hrustanec uniči in nadomesti s kostnim tkivom.
Indirektna osteogeneza se začne v drugem mesecu embrionalnega razvoja, konča se pri starosti 18-25 let in vključuje naslednje faze:
1) izobraževanje model hrustančne kosti iz mezenhima v skladu z zakoni histogeneze hrustanca;
2) izobraževanje perihondralna kostna manšeta: v notranji plasti perihondrija se diferencirajo osteoblasti, ki začnejo tvoriti kostno tkivo; perihondrij nadomesti periosteum;
3) izobraževanje enhondralna kost v diafizi: perihondralna kost moti prehrano hrustanca, posledično se v diafizi iz rastočega mezenhima s krvnimi žilami pojavijo osteogeni otočki. Vzporedno s tem osteoklasti uničijo kost s tvorbo votline kostnega mozga;
4) izobraževanje enhondralna kost v epifizi;
5) nastanek epifizna plošča rast v hrustancu (metaepifizni hrustanec): na meji epifize in diafize se hondrociti zbirajo v kolonah, saj se rast nespremenjenega distalnega hrustanca nadaljuje. V stolpcu kondrocitov potekata dva nasprotno usmerjena procesa: po eni strani množenje hondrocita in rast hrustanca ( stolpčaste celice) v njenem distalnem delu in v periostalni coni distrofične spremembe ( vezikularni hondrociti).
6) prestrukturiranje retikulofibroznega kostnega tkiva v lamelarno tkivo: stara kostna področja se postopoma uničijo in na njihovem mestu nastanejo nova; zaradi periosteuma nastanejo skupne kostne plošče, zaradi osteogenih celic, ki se nahajajo v adventitiju kostnih žil, nastanejo osteoni.
Sčasoma v metaepifizni plošči hrustanca začnejo procesi uničenja celic prevladati nad procesom neoplazme; hrustančna plošča se tanjša in izgine: kost preneha rasti v dolžino. Periosteum zagotavlja rast cevastih kosti v debelino apozicijska rast... Število osteonov po rojstvu je majhno, vendar se do 25. leta njihovo število znatno poveča.
Regeneracija kostnega tkiva. Fiziološka regeneracija kostnega tkiva in njihova obnova potekata počasi zaradi osteogenih celic pokostnice in osteogenih celic v osteonskem kanalu. Posttravmatska regeneracija (reparativna) je hitrejša. Zaporedje regeneracije ustreza shemi osteogeneze. Pred procesom mineralizacije kosti nastane organski substrat (osteoid), v debelini katerega lahko nastanejo hrustančni žarki (v primeru okvarjene prekrvavitve). Osifikacija v tem primeru sledi vrsti posredne osteogeneze (glej shemo posredne osteogeneze).
Kostno tkivo se razvije iz mezenhima in je oblika vezivnega tkiva, v katerem je kalcificirana medcelična snov. Medcelična snov je sestavljena iz osnovne snovi, v kateri se nahajajo vlakna in anorganske soli. Vlakna, kot so kolagenska vlakna vezivnega tkiva, se imenujejo osein. Vlakna in glavna snov med njimi so impregnirana s kalcijevimi, fosforjevimi, magnezijevimi itd. solmi, ki tvorijo kompleksne spojine.
V medcelični snovi so votline, povezane z najfinejšimi kostnimi tubulami. V teh votlinah ležijo osteociti - procesne celice, ki niso sposobne mitoze, s šibko izraženimi organeli. Procesi osteocitov prodrejo v tubule, ki so velikega pomena pri dovajanju hranil v celice in glavno snov. Tubule so povezane s kanali, ki potekajo znotraj kosti in vsebujejo krvne žile, ki zagotavljajo poti za presnovo med osteociti in krvjo.
Poleg osteocitov se v kostnem tkivu nahajajo tudi osteoblasti. Njihova citoplazma je bazofilna in vsebuje veliko količino RNA. Organele so dobro razvite. Osteoblasti tvorijo kostno tkivo – z izločanjem medcelične snovi in zazidanjem vanjo se spremenijo v osteocite. V skladu s tem se v oblikovani kosti osteoblasti nahajajo le na območjih rasti in regeneracije kostnega tkiva.
Druga oblika kostnih celic so osteoklasti - velike večjedrne celice. Njihova citoplazma vsebuje veliko število lizosomov. Te celice tvorijo mikroresice, usmerjene proti mikro žarišču uničenja kosti ali hrustanca.
Osteoklast izloča encime, ki lahko pojasnijo raztapljanje kostne snovi z njim. Te celice aktivno sodelujejo pri uničenju kosti. S patološkimi procesi v kostnem tkivu se njihovo število močno poveča. Pomembne so tudi v procesu razvoja kosti: v procesu gradnje končne oblike kosti uničijo poapneni hrustanec in celo novonastalo kost: »popravijo« njeno primarno obliko. V procesu tvorbe kosti aktivno sodelujejo krvne žile, ki zagotavljajo nastanek osteogenega mesta.
Kostno tkivo gradi okostje in ima zato podporno funkcijo. Skeletni material je močan le s kombinacijo organskih in anorganskih komponent kosti (odstranitev organske snovi naredi kost krhko, anorgansko - mehkobo). Kosti sodelujejo tudi pri presnovi, saj so nekakšen depo kalcija, fosforja in drugih snovi.
Kostno tkivo kljub svoji moči in gostoti nenehno obnavlja svoje sestavne snovi, pride do prestrukturiranja notranje strukture kosti in celo do spremembe njene zunanje oblike.
Obstajata dve vrsti kostnega tkiva: grobo vlaknasto in lamelarno (slika 25, a, b).
Groba kost... V tej kosti, v glavni snovi, prehajajo močni snopi oseinskih vlaken v različnih smereh. Osteociti se nahajajo tudi brez določene orientacije. Iz takšnega tkiva so zgrajene kosti okostja rib in dvoživk. Pri odraslih višjih vretenčarjih najdemo grobo vlaknasto kost na mestih zaraščanja lobanjskih šivov in pritrditve kit na kost.
Lamelarna kost... Večina okostja odraslih je zgrajena iz lamelarnega kostnega tkiva. Diafiza cevaste kosti je sestavljena iz treh plasti - plasti zunanjih splošnih plošč, plasti Haversovih sistemov (osteonov) in plasti notranjih splošnih plošč. Zunanje splošne plošče se nahajajo pod periosteumom, notranje pa na strani kostnega mozga. Te plošče pokrivajo celotno kost in tvorijo koncentrično plast. Kanali, v katerih krvne žile prehajajo skozi splošne plošče v kost. Vsaka plošča je značilna osnovna kostna snov, v kateri potekajo snopi oseinskih (kolagenskih) vlaken v vzporednih vrstah. Osteociti ležijo med ploščami.
a - grobo vlaknaste: I - kostne celice (osteociti) - 2 - medcelična snov - b - lamelarna: I - osteon, 2 - notranje splošne plošče, 3 - zunanje splošne plošče, 4 - osteonski (haversov) kanal.
Video: Histološki pripravek "Grobo vlaknasto kostno tkivo"
V srednji plasti se kostne plošče nahajajo koncentrično okoli kanala, kjer prehajajo krvne žile in tvorijo osteon (Haversov sistem). Osteon je kot sistem valjev, vstavljenih drug v drugega. Ta konstrukcija daje kosti izjemno moč. V dveh sosednjih ploščah potekajo snopi oseinskih vlaken v različnih smereh, skoraj pravokotno drug na drugega. Vmesne plošče se nahajajo med osteoni. To so deli nekdanjih osteonov, dokaz aktivnega preoblikovanja kostnega tkiva. Pokostnica je vlaknasto vezivno tkivo, ki vsebuje osteoblaste, krvne žile in živčne končiče. Osteoblasti pri zlomih kosti se aktivirajo in sodelujejo pri tvorbi kosti.
Pozor, samo DANES!
Kostno tkivo je sestavljeno iz celic in trdne medcelične snovi, ki vsebuje anorganske spojine; opravlja funkcijo podpore, sodeluje pri trofičnih in presnovnih procesih, zagotavlja mehansko zaščito organov centralnega živčnega sistema in prsne votline. V rdečem kostnem mozgu se izvaja hematopoeza in diferenciacija celic imunskega sistema. Kostno tkivo vsebuje tri vrste celic: osteoblaste, osteocite, osteoklaste. Osteoblasti(iz lat. os- kost; blastos - ohrovt) - slabo diferencirane celice, ki proizvajajo organske elemente medcelične snovi kostnega tkiva. Osteociti(iz lat. os - kost; citus - celica) se nahajajo v posebnih votlinah medcelične snovi - lacunae (iz lat. praznina- votlina). Celice imajo obliko sploščenega ovala, ki ustreza praznini, med seboj so povezane s številnimi procesi, ki se nahajajo v kostnih tubulih. Osteoklasti(iz lat. os - kost; razred - deliti, zdrobiti, uničiti) - "drobilci kosti" - velike, večjedrne celice, ki se nahajajo na površini kostnega tkiva v območjih resorpcije. Površina, obrnjena proti uničeni kosti, ima veliko število tankih, gosto razvejanih procesov, ki skupaj tvorijo valovito strukturo. Tukaj poteka sinteza hidrolitičnih encimov, ki sodelujejo v procesih uničenja kosti. Medcelično snov kostnega tkiva sestavljajo oseinska (kolagenska) vlakna in kalcificirana amorfna snov, mineralne snovi pa predstavljajo 65-70 % suhe mase.
V skladu s strukturno organizacijo se razlikujejo grobe in fine vlaknaste kosti; prvi se razvijejo iz mezenhima na mestu mezenhima, drugi pa iz mezenhima na mestu hrustančnega tkiva. Za grobo vlaknasto kostno tkivo je značilna neurejena orientacija grobih snopov oseinskih vlaken. To tkivo je značilno za kosti zgodnje faze ontogeneze, v postembrionalnem obdobju ga najdemo na nepomembnih delih telesa - zobne alveole, kosti lobanje v bližini kostnih šivov, kostni labirint notranjega ušesa, območje pritrditev kit in ligamentov. Za tanko vlaknaste (lamelarne) kosti je značilno, da tanka aksialna vlakna, ki se nahajajo vzporedno, tvorijo plasti - kostne plošče, sosednje kostne plošče imajo različne usmeritve vlaken. V ploščah se redno nahajajo celične votline - lakune, v katerih se nahajajo kostne celice in procesi, prisotni v kostnih tubulih. Glede na položaj kostnih plošč ločimo kompaktno in gobasto snov. V kompaktni ali gosti snovi so kostne plošče močno stisnjene skupaj. Gobasto snov najdemo v epifizah cevastih in v notranjih predelih ravnih kosti. Gobasta snov ima ohlapno, a zelo močno strukturo, sestavljena je iz kostnih plošč, razporejenih v strogem skladu z zakoni mehanike, kar zagotavlja temu delu kosti večjo odpornost proti zlomom in precejšnjo lahkotnost. Kostni mozeg in krvne žile se nahajajo v celicah med žarki gobaste snovi.
Pripravek "Kostne celice škržnega pokrova sleda"(brez slikanja). Operakulumsko kost ribe operemo, posušimo in vtisnemo v balzam brez barve. Pri tej obdelavi struktura medcelične snovi na preparatu ni zaznana in celice niso ohranjene, so pa jasno vidne kostne votline, v katerih so se nahajala celična telesa. Kostne celice so med seboj povezane s procesi, ki se nahajajo v kostnih tubulih, celice imajo obliko sploščenega ovala, ki ustreza kostni votlini (lacuna) (slika 34).
riž. 34
Zdravilo "Dekalcificirana mačja stegenska kost"(barvanje s tioninom in pikrinsko kislino). Pri majhni povečavi mikroskopa (x10) lahko v prerezu vidite in skicirate urejeno strukturo kompaktne snovi cevaste kosti. Zunaj kost obdaja periosteum (periosteum) - ovoj iz neoblikovanega vezivnega tkiva, s prevlado gostega vlaknastega materiala. Zunanja, gostejša plast je zgrajena iz vezave debelih snopov kolagenskih vlaken, tu so krvne žile in živci, ki se pošiljajo v globoke, notranje dele kosti. Notranja plast periosta vsebuje tanke snope kolagena, elastičnih vlaken in je značilna prisotnost velikega števila kambialnih celic, imenovanih osteoblasti, ki izvajajo rast kosti. Iz periosteuma snopi kolagenskih vlaken, imenovani perforirajoči (Sharpeevsky), prodrejo globoko v kostno tkivo, takih vezivnih vlaken je še posebej veliko na območjih pritrditve tetive. Perforirana vlakna zagotavljajo mehansko trdnost povezave med periosteumom in kostjo. Pod periosteumom v diafizi se razkrije kompaktna snov, ki jo tvorijo tri plasti: zunanja plast splošnih kostnih plošč, osteonska plast, notranja plast splošnih splošnih kostnih plošč (slika 35).
riž. 35a- kompaktna snov; b- struktura osteona
Zunanjo plast splošnih kostnih plošč sestavljajo osteociti, razporejeni v vzporednih vrstah in tvorijo več tankostenskih cevastih plošč, ugnezdenih ena v drugo. Ta plast kot ohišje obdaja kost z vseh strani; na nekaterih območjih plast prebodejo Volkmanovi kanali, skozi katere krvne žile vstopajo v kost iz periosta.
Osteonsko plast tvorijo številni osteoni. Osteon je strukturna in funkcionalna enota kostnega tkiva. V središču osteona je osrednji Haversov krvni kanal, obdan s kostnimi ploščami, razporejenimi v koncentričnih vrstah. V prostorih med posameznimi osteoni se nahajajo intersticijski sistemi kostnih plošč (ali intersticijski sistemi kostnih plošč), ki niso neposredno povezani z žilami ali Haversovimi kanali in so ostanki uničenih osteonov.
Notranja plast skupnih splošnih kostnih plošč ima podobno strukturo kot zunanja plast skupnih plošč.
V središču cevaste kosti je medularna votlina, obložena z ohlapnim vlaknastim vezivnim tkivom, imenovanim endosteum. V votlini kostnega mozga je rdeči in rumeni kostni mozeg.
Kontrolna vprašanja
- 1. Navedite strukturne in funkcionalne značilnosti celic in medcelične snovi kostnega tkiva.
- 2. Navedite klasifikacijo kostnega tkiva.
- 3. Kako se celice kostnega tkiva razlikujejo?
- 4. Kakšna je funkcija osnovne snovi kostnega tkiva?
- 5. Katere so posebnosti celic kostnega tkiva.
- 6. Katere so glavne faze diferenciacije kostnega tkiva?
- 7. Kakšne so značilnosti osteoblastov, osteocitov, osteoklastov?
- 8. Opišite pojme »osteon«, »vstavitvene kostne plošče«, »haversov kanal«.
- 9. Kaj je periosteum in endosteum?
Lekcija številka 10
Promet. Struktura mišično-skeletnega sistema. Preprečevanje njenih bolezni
II. Okostje
III. Mišični aparat
Mišična struktura
2) Mišične skupine
I. Funkcionalna zgradba mišično-skeletnega sistema
1) Podpora telesa
2) Premikanje telesa ali njegovih delov v prostoru
3) Zaščitni(zaščita notranjih organov, možganov in hrbtenjače itd.)
Osnovna načela delovanja sistema
1) Osnovni principi okostja: deluje v skladu z zakoni mehanike
2) Osnovna načela delovanja mišičnega aparata:
A) arbitrarna (zavestna) narava krčenja
B) večina mišic je združenih v funkcionalne komplekse – agoniste (gibljejo telo ali njegov del v eno smer) in antagoniste (gibljejo telo ali njegov del v nasprotni smeri); usklajeno delo teh mišičnih kompleksov je doseženo zaradi usklajevanja procesov vzbujanja in inhibicije v nevronih ustreznih somatskih lokov)
C) s prekomernim stresom na mišice se v njih razvije stanje utrujenosti; nastale bolečine in utrujenost v mišicah so povezane z relativnim pomanjkanjem kisika v mišičnem tkivu (dostava zaostaja za porabo), aktiviranjem glikolize, nastajanjem presežnih količin mlečne kisline in njenim sproščanjem v splošni krvni obtok.
3) Regulativni mehanizmi
A) živčno regulacijo mišično-skeletnega sistema izvaja somatska delitev živčnega sistema
B) osnovni princip regulacije je refleks (somatski refleksni loki so zaprti na nivoju hrbtenjače in možganskega debla)
C) vmesni možgani imajo pomembno vlogo pri delovanju somatskega živčnega sistema
C) najvišja povezava v sistemu regulacije gibov je skorja možganskih hemisfer končnih možganov (mišično-kutane cone, lokalizirane na obeh straneh osrednje brazde)
D) poleg zgoraj omenjenih živčnih struktur imajo pri uravnavanju motorične aktivnosti pomembno vlogo mali možgani, bazalna jedra telencefalona in limbični sistem.
II. Okostje
Vsebuje več kot 200 kosti. Struktura kosti.
1) Razvrstitev kosti:
ploske kosti (npr. čelne in temne kosti lobanje, lopatice, prsnice)
cevaste kosti (npr. stegnenica, humerus)
Anatomska struktura kosti
Ploščate kosti: sestavljene iz dveh tankih plošč, med katerima je gobasta snov
Cevaste kosti: v cevasti kosti se razlikujeta dve epifizi, ki ju tvori spužvasta snov, in diafiza, zgrajena iz kompaktne snovi. Epifize so zunaj prekrite s hialinskim hrustancem (del sklepnega aparata)
Diafizo od zunaj pokriva periosteum, od znotraj, s strani medularne votline - endosteum; periosteum opravlja zaščitne in trofične funkcije ter zagotavlja tudi rast (v debelini) in regeneracijo kosti.
Histološka struktura kosti
Kosti odrasle osebe so sestavljene iz lamelarnega kostnega tkiva; grobo vlaknasto kostno tkivo najdemo le v lobanjskih šivih in na mestih, kjer se kite pritrdijo na kosti. Splošni načrt mikroskopske strukture kostnega tkiva: osnovni strukturni blok lamelarnega kostnega tkiva je kostna plošča, sestavljena iz številnih vzporedno usmerjenih kolagenskih vlaken, impregniranih s kalcijevim fosfatom, in celic (predvsem osteocitov). Iz kostnih plošč so oblikovane strukture višjega reda – osteoni, splošne plošče in kostni paketi. Osteon je sistem koncentričnih valjev, katerih steno tvori kostna plošča, v središču katere je kanal, ki vsebuje žile in živčna vlakna. Pomembno je omeniti, da se smeri vlaken v sosednjih valjih ne ujemajo, kar zagotavlja visoko mehansko trdnost strukture kot celote. Osteoni so osnova kompaktne snovi cevastih kosti. Splošne plošče so številne (običajno do deset) razširjenih kostnih plošč, ki se nahajajo vzdolž zunanjega in notranjega oboda diafize cevastih kosti. Kostni paket je kompleks več kostnih plošč. Številni kostni zavojčki tvorijo gobasto snov ravnih kosti in epifiz cevastih kosti, pri čemer je treba poudariti, da je notranja arhitektura kosti taka, da so vsi njihovi strukturni elementi organizirani v prostoru v skladu s smerjo silnih linij, zaradi kar znatno moč dosežemo z relativno majhno debelino kosti.
Kostni sklepi
A) Neprekinjeno: zanj je značilna prisotnost distančnika med kostmi, ki ga sestavljajo vezivno tkivo (npr.: vezi hrbtenice), hrustanec (npr.: medvretenčne ploščice), kostno tkivo (npr. sklepi čelnih in parietalnih kosti lobanje) ,
B) Prekinjena: za katero je značilna naslednja struktura: med kostmi je votlina, ki vsebuje tekočino, ki zmanjšuje trenje sklepnih površin (slednje so, kot je navedeno zgoraj, prekrite s hialinskim hrustancem). Zglobni aparat vključuje pomožne strukture, zlasti sklepno kapsulo iz vezivnega tkiva. Sorte diskontinuiranih sklepov: cilindrični (npr. sklep med I in II vratnimi vretenci), blok (npr. interfalangealni sklep), elipsoidni (npr. zapestni sklep), sedlasti (npr. karpometakarpalni sklep palca), ploski (npr. sklep med ploščatimi izrastki vretenc), sferični (npr. kolčni sklep)
Oddelki za okostje
A) Okostje glave (lobanje) vključuje: možgansko regijo sestavlja šest kosti - ena čelna, dve parietalni, dve temporalni, ena okcipitalna), obrazno regijo tvori pet glavnih kosti - ena zgornja čeljust, ena spodnja čeljust , dve zigomatski kosti, ena palatinska kost.
B) Okostje debla je predstavljeno:
· Hrbtenica, zgrajena iz posameznih vretenc, povezanih z medvretenčnimi ploščicami (sestavljeni so iz vlaknastega hrustanca, zagotavljajo prožnost hrbtenice, opravljajo funkcijo blaženja udarcev). Ločeno vretence je kostni obroč. Hrbtenica je sestavljena iz petih delov: vratnega (7 vretenc), prsnega (12 vretenc), ledvenega (5 vretenc), križnega (5 zraslih vretenc), kokcigealnega (4-5 zraslih vretenc). Hrbtenica je v obliki črke S in ima štiri upogibe: dva nazaj (kifoza) in dva naprej (lordoza).
Prsni koš, vključno s torakalno hrbtenico, prsnico, 12 pari reber (10 od njih je povezanih s prsnico, 2 - nihajoča)
C) okostje okončin, ki ga predstavljajo zgornji udi, sestavljeno iz pasu zgornjih okončin: 2 lopatici, 2 ključnici. Okostje prostega uda: rama (nadlahtnica), podlaket (ulna in polmer), roka (kosti zapestja, metakarpus, prsti). Spodnje okončine predstavlja pas spodnjih okončin, sestavljen iz medenice (kostni obroč, sestavljen iz dveh medeničnih kosti in križnice). Okostje prostega uda: stegno (stegnenica), spodnji del noge (golenica in fibula), stopalo (kosti tarzusa, metatarzusa, prsti).
III. Mišični aparat
Ima več kot 400 mišic
Mišična struktura
A) anatomska zgradba. Mišica je organ, v katerem se razlikujeta kontraktilni del (ali telo, sestavljeno iz glave, trebuha in repa) in tetiva (zgrajena iz gostega, oblikovanega vezivnega tkiva), s pomočjo katere se pritrdi na kosti in druge strukture; zunaj je mišica prekrita s fascijo. Sorte mišic:
Odvisno od števila glav (biceps, na primer, biceps brachii), triceps, na primer triceps brachii, quadriceps, na primer quadriceps femoris)
Po obliki (dolgi, na primer biceps brachii, kratki, na primer kratki upogibovalci prstov roke, široki, na primer diafragma)
Histološka struktura mišic:
Skeletna mišica temelji na progastega skeletnega mišičnega tkiva, katerega strukturna enota je mišično vlakno (symplast)
Mišična vlakna so prekrita s tanko vezivno tkivno ovojnico, v kateri prehajajo krvne žile in živci
Skupine mišičnih vlaken tvorijo snope različnih vrst, ločene s plastmi vezivnega tkiva
V središču mišičnega vlakna je njegov kontraktilni aparat - številne vzporedno usmerjene miofibrile (organeli posebnega pomena)
Jedra in večina organelov splošnega pomena se nahajajo na periferiji mišičnega vlakna
Za miofibrile je značilna prečna progastost - redno izmenjevanje svetlih (I) in temnih (A) diskov
Temne diske tvorijo miozinske fibrile, svetle diske - aktinske (slednji so pritrjeni na ploščo, ki poteka na sredini I-diska - Z-trak)
Najmanjša ponavljajoča se enota miofibrila, ki se lahko krči, je sarkomer, ki vključuje polovico I-diska, A-diska in polovico I-diska (njegova formula je naslednja: 1/2 I + A + 1/2
Mehanizem krčenja: tanke aktinske fibrile potegnejo debela miozinska vlakna globoko v A-disk (teorija zdrsa); proces potrebuje ATP in Ca ione
Skupine miške
A) mišice glave
Skupina I - obrazne mišice: čelne, krožne mišice oči in ust
Skupina II - žvečilne mišice: temporalne, žvečilne, notranje in zunanje pterigoidne
B) vratne mišice
Podkožna mišica (platizma), sternokleidomastoidne mišice, podjezične mišice.
C) hrbtne mišice
Ločimo površinske (trapezna mišica, najširša mišica hrbta, romboidne mišice, nazobčane mišice in mišice, dviganje lopatic) in globoke (mišice erektorja hrbtenice itd.)
D) trebušne mišice
Prave, prečne in poševne mišice trebuha (vse te mišice imajo široke in ravne kite, ki se združijo v belo črto trebuha).
Mišice trebušne stene skupaj tvorijo trebušno stiskalnico, ki igra pomembno vlogo pri odvajanju in uriniranju ter pri porodu.
D) prsne mišice
Velike in male prsne mišice, zunanje in notranje medrebrne mišice, diafragma (z luknjami za požiralnik in spremljajočimi vagusnimi živci, sapnik, aorta, spodnja votla vena, simpatični živčni deblo in nekateri drugi živci in žile)
E) mišice ramenskega obroča
Deltoidne mišice.
G) ramenske mišice
Biceps brachii, brachialis mišica, triceps brachii.
H) mišice podlakti
Brachioradialis mišica, fleksorji roke in prstov, ekstenzorji roke in prsti.
I) mišice rok
Mišice I-toga prsta, V- prsta, srednje mišične skupine, ki zagotavljajo upogibanje, iztegovanje in abdukcijo falang.
K) mišice medeničnega pasu
Velike, srednje in majhne glutealne mišice
L) stegenske mišice
Quadriceps femoris, sartorius mišica, biceps femoris, semitendinosus mišica, semimembranosus mišica.
M) telečje mišice
Tibialna mišica, peronealne mišice, triceps mišica spodnjega dela noge (sestavljena iz dveh mišic: gastrocnemius in soleus).
H) mišice stopala.
Kratke ekstenzorje prstov, notranje, srednje in zunanje mišice, ki zagotavljajo upogibanje in bočno gibanje prstov.
Podobne informacije.
Gradivo vzeto s spletnega mesta www.hystology.ru
Kostno tkivo, tako kot druge vrste vezivnega tkiva, se razvije iz mezenhima, sestavljeno je iz celic in medcelične snovi, opravlja funkcijo podpore, zaščite in je aktivno vključeno v presnovo telesa. Kosti okostja, lobanje, prsnega koša, hrbtenice zagotavljajo mehansko zaščito organov centralnega živčnega sistema in prsne votline. V gobasti snovi kosti okostja je lokaliziran rdeči kostni mozeg, tu se izvajajo procesi hematopoeze in diferenciacije celic imunske obrambe telesa. V kosteh se odlagajo soli kalcija, fosforja itd. Skupaj minerali predstavljajo 65 - 70 % suhe mase tkiva, predvsem v obliki spojin fosforja in ogljikovega dioksida (soli). Kost je aktivno vključena v presnovo telesa, kar določa njeno sposobnost naravne obnove, odzivanje na spreminjajoče se pogoje njegove vitalne aktivnosti, dinamiko metabolizma v povezavi s starostjo, prehrano, aktivnostjo endokrinih žlez, itd.
Kostne celice... Kostno tkivo vsebuje štiri različne vrste celic: osteogene celice, osteoblaste, osteocite in osteoklaste.
Osteogene celice so celice v zgodnji fazi specifične diferenciacije mezenhima v procesu osteogeneze. Ohranjajo moč za mitotično delitev. Zanje je značilno ovalno, s kromatinom revno jedro. Njihova citoplazma je šibko obarvana z bazičnimi ali kislimi barvili. Te celice so lokalizirane na površini kostnega tkiva: v periosteumu, endosteumu, v Haversovih kanalih in drugih območjih tvorbe kostnega tkiva. Osteogene celice se množijo in diferencirajo
riž. 120. Razvoj kosti v mezenhimu (po Petersenu):
a- novonastala medcelična snov kostnega tkiva; b - osteoblasti.
obnoviti zalogo osteoblastov, ki zagotavljajo izkopavanje in prestrukturiranje kostnega skeleta.
Osteoblasti so celice, ki proizvajajo organske elemente medcelične snovi kostnega tkiva: kolagen, glikozaminoglikane, beljakovine itd. To so velike kubične ali prizmatične celice, ki se nahajajo na površini nastajajočih kostnih nosilcev. Njihovi tanki odrastki anastozirajo drug z drugim. Jedra osteoblastov so zaobljena z velikim nukleolom, ki se nahaja ekscentrično. Citoplazma vsebuje dobro razvit granularni endoplazmatski retikulum in proste ribosome, kar določa njeno bazofilijo (sl. 120, 121, 122). Kompleks Gol-ji je razpršen v citoplazmi celic med jedrom in kostjo v razvoju Številni ovalni mitohondriji Za citoplazmo osteoblastov je specifična pozitivna reakcija na aktivnost alkalne fosfataze.
Osteociti - celice kostnega tkiva - ležijo v posebnih votlinah medcelične snovi - lakunah, povezanih s številnimi kostnimi tubulami. Osteociti imajo sploščeno ovalno obliko, ki ustreza praznini (22 - 55 µm v dolžino in b - 15 µm v širino). Njihovi številni tanki procesi, ki se širijo vzdolž kostnih tubulov, anastomozirajo s procesi sosednjih celic. Sistem luken in kostnih tubulov vsebuje tkivno tekočino in zagotavlja raven presnove, ki je potrebna za vitalno aktivnost kostnih celic (sl. 123, 124). Morfološka organizacija citoplazme osteocitov ustreza stopnji njihove diferenciacije. Mlade nastajajoče celice so po sestavi organelov in stopnji njihovega razvoja blizu osteoblastom. V zrelejši kosti je citoplazma celic slabša z organeli, kar kaže na zmanjšanje ravni presnove, zlasti sinteze beljakovin.
Osteoklasti so velike, večjedrne celice s premerom od 20 do 100 mikronov. Osteoklasti se nahajajo na površini kostnega tkiva na mestih njegove resorpcije. Celice so polarizirane. Njihova površina, obrnjena proti resorbirajoči kosti, ima večje število tankih, gosto razporejenih, razvejanih odrastkov, ki skupaj tvorijo valovito obrobo (slika 125). Tu so izločeni in koncentrirani
riž. 121. Diagram strukture osteoblasta:
A- na svetlobno-optični; B - na submikroskopski ravni; 1 - jedro; 2 - citoplazma; 3 - razvoj granularnega endoplazemskega retikuluma; 4 - - osteoid; 5 - mineralizirana snov kostnega tkiva.
riž. 122. Elektronska mikrofotografija osteoblasta;
1 - jedro; 2 - jedro; 3 - citoplazemski retikulum; 4 - mitohondrije.
riž. 123. Kostna plošča iz etmoidne kosti bele miši: vidne so celice in medcelična snov.
riž. 124. Elektronska mikrofotografija osteocita (mag. 16000):
1 - jedro; 2 - procesi osteocitov; 3 - glavna kalcificirana snov, ki obdaja osteocit; 4 - alfa citomembrane ergastoplazme; 5 - glavna neznana snov, neposredno ob osteocitu (po Dalliju in Spiru).
riž. 125, Shema strukture osteoklastov:
A __ na svetlobno-optični ravni; B - na submikroskopski ravni; jaz- jedro; 2 - valovit rob osteoklasta; 3 - svetlobno območje; 4 - lizosomi; 5 - območje resorpcije medcelične snovi; 6 - mineralizirana medcelična snov.
hidrolitični encimi, ki sodelujejo pri uničenju kosti. Območje valovite meje meji na okoliško površino celične površine, ki tesno meji na resorbirajočo kost, s svetlim območjem, ki skoraj ne vsebuje organelov. Citoplazma osrednjega dela celice in njenega nasprotnega pola vsebuje številna jedra (do 100 jeder), več skupin struktur Golgijevega kompleksa, mitohondrije in lizosome. Lizosomski encimi, ki vstopajo v valovito mejo, aktivno sodelujejo pri resorpciji kosti. Paratiroidni hormoni (PTH), ki povečajo izločanje lizosomskih encimov, spodbujajo resorpcijo kosti. Ščitnični kalcitonin zmanjša aktivnost osteoklastov. Pod temi pogoji se procesi valovite meje zgladijo in celica se loči od površine kosti. Resorpcija kosti je upočasnjena.
Medcelična snov kostno tkivo sestavljajo kolagenska vlakna in amorfne snovi: glikoproteini, sulfatirani glikozaminoglikani, beljakovine in anorganske spojine - kalcijev fosfat, hidroapatit in različni mikroelementi (baker, cink, barij, magnezij itd.). 97 % vsega kalcija v telesu je koncentriranega v kostnem tkivu. V skladu s strukturno organizacijo medcelične snovi se razlikujejo groba vlaknasta kost in lamelarna kost.
Groba kost za katerega je značilen velik premer snopov kolagenskih vlaken in njihova različna orientacija. Značilen je za kosti zgodnje faze ontogeneze živali in nekatere dele okostja odrasle osebe: zobne alveole, kosti lobanje v bližini kostnih šivov, kostni labirint notranjega ušesa, področja pritrditve tetiv in vezi. V lamelarni kosti kolagenske fibrile medcelične snovi ne tvorijo snopov. Nahajajo se vzporedno in tvorijo plasti - kostne plošče z debelino 3 - 7 mikronov. Sosednje plošče imajo vedno različne orientacije fibril. V ploščah se redno nahajajo celične votline - lakune in kostni tubuli, ki jih povezujejo, v katerih ležijo kostne celice - osteociti in njihovi procesi (slika 126). Skozi sistem lakun in kostnih tubulov kroži tkivna tekočina, ki zagotavlja presnovo v tkivu.
Glede na položaj kostnih plošč ločimo spužvasto in kompaktno kostno tkivo. V spužvi snovi, zlasti v epifizah cevastih kosti, skupinah kosti, so plošče nameščene pod različnimi koti druga na drugo v skladu s smerjo glavnih mehanskih obremenitev določenega dela skeleta. Trabekularne kostne celice vsebujejo rdeči kostni mozeg. Bogato je oskrbovan s krvjo in aktivno sodeluje pri mineralni presnovi telesa.
V kompaktni snovi so skupine kostnih plošč debeline 4-15 mikronov tesno sosednje drug drugemu. V skladu s posebnostmi vaskularizacije in lokalizacije kambialnih kostnih celic - osteoblastov v kompaktni snovi diafize
riž. 126. Osteopski sistem lamelarnega kostnega tkiva (histološki vzorec dekalcificirane cevaste kosti. Prerez):
1 - osteon; a- osteonski kanal s krvnimi žilami; b - kostne plošče; v- kostne vrzeli (kavitete); d - kostne tubule; 2 - sistem vstavnih plošč; 3 - resorpcijska (cepitvena) linija.
riž. 127. Shema strukture cevaste kosti:
1 - periosteum; 2 - krvne žile; 3 - zunanji splošni sistem kostnih plošč; 4 - Haversov sistem; 5 - sistem vložkov; 6 - Havers kanal; 7 - Folkmanov kanal; 8 - kompaktna kost; 9 - spužvasta kost; 10 - notranji splošni sistem kostnih plošč.
cevastih kosti se tvorijo trije plasti: zunanji splošni sistem plošč, osteonska plast, ki vsebuje osteone in interkalarne sisteme kostnih plošč, in notranji splošni (obdajajoči) sistem. Plošče zunanjega skupnega sistema tvorijo osteoblasti pokostnice, medtem ko se nekateri osteoblasti spremenijo v osteocite in vgradijo v novonastalo kostno tkivo. Kostne plošče zunanjega skupnega sistema potekajo vzporedno s površino kosti. Skozi to plast kosti iz pokostnice prehajajo perforirajoče tubule, ki v kost prenašajo krvne žile in grobe snope kolagenskih vlaken, ki so vanjo vgrajene med nastajanjem zunanjih skupnih plošč (slika 127).
V osteonski plasti cevaste kosti so osteonski kanali, ki vsebujejo krvne žile, živce in njihove spremljajoče elemente vezivnega tkiva, anastomozirane med seboj, pretežno vzdolžno usmerjeni. Sistemi cevastih kostnih plošč, ki obdajajo te kanale - osteoni, vsebujejo od 4 do 20 plošč. Na prečnih odsekih kompaktne snovi cevastih kosti so opredeljene kot izmenično svetlejše vlaknaste (s krožnim položajem vlaken) in temnejše zrnate plasti v skladu z usmerjenostjo kolagenskih vlaken medcelične snovi. Osteoni so med seboj ločeni s cementno linijo osnovne snovi. Med osteone, ki so deli prej, so vključeni interkalirani ali vmesni sistemi kostnih plošč
riž. 128. Lamelna kost:
A - gosta (kompaktna) kostna snov; 1 - periosteum; 2 - zunanje skupne plošče; 3 - osteoni; a - osteonski kanal; 4 - sistem vstavnih plošč; 5 - notranje skupne plošče; B - spužvasta kost; 6 - rumeni kostni mozeg.
riž. 129. Tvorba kostnega tkiva iz mezenhima mačjega zarodka:
O - osteoblast; V- medcelična snov kostnega tkiva; F- fibroblast; C - medcelična snov vezivnega tkiva.
nastali osteoni, ohranjeni v procesu preoblikovanja kosti. Slednji so po velikosti, obliki in orientaciji zelo raznoliki (slika 128).
Notranji splošni (obdajajoči) sistem kostnih plošč meji na endosteum kostne votline in ga predstavljajo plošče, usmerjene vzporedno s površino kanala kostnega mozga.
Histogeneza kosti... Kost se, tako kot druge vrste vezivnega tkiva, razvije iz mezenhima. Obstajata dve vrsti osteogeneze: neposredno iz mezenhima in z zamenjavo embrionalnega hrustanca s kostjo.
Razvoj kosti iz mezenhima- intermembranska osifikacija. Ta vrsta osteogeneze je značilna za razvoj grobe vlaknaste kosti lobanje in spodnje čeljusti. Proces se začne z intenzivnim razvojem vezivnega tkiva in krvnih žil.
Mezenhimske celice, anastomozirane s procesi, skupaj tvorijo mrežo, potopljeno v amorfno medcelično snov, ki vsebuje ločene snope kolagenskih vlaken. Celice, ki jih medcelična snov premakne na površino takšnega osteogenega otočka, postanejo bazofilne in se diferencirajo v osteoblaste, ki aktivno sodelujejo pri osteogenezi (slika 129).
Posamezne celice, ki izgubijo sposobnost sinteze medcelične snovi, se z aktivnostjo sosednjih osteoblastov v njej zazidajo in se diferencirajo v osteocite. Medcelična snov mlade kosti je impregnirana s kalcijevim fosfatom, ki se kopiči v kosti zaradi razgradnje krvnega glicerofosfata pod delovanjem alkalne fosfataze, ki jo izločajo fibroblasti. Sproščeni ostanek fosforne kisline reagira s kalcijevim kloridom. Nastala kalcijev fosfat in kalcijev karbonat impregnirata osnovno kostno snov. Okoli kosti v razvoju embrionalno vezivno tkivo tvori periosteum.
Nato se primarno grobo vlaknasto kostno tkivo nadomesti z lamelarno kostjo. V tem primeru se okrog krvnih žil oblikujejo kostne plošče, ki tvorijo primarne osteone. S strani periosteuma se razvijejo zunanji splošni sistemi kostnih plošč, usmerjenih vzporedno s površino kosti.
Enhondralna osifikacija... Kosti trupa, okončin in dna lobanje se oblikujejo namesto hrustančnega tkiva. Za začetek procesa je značilna perihondralna osifikacija, ki se začne s povečano vaskularizacijo perihondrija, proliferacijo in diferenciacijo njegovih celic in medcelične snovi, vključno z osteoblasti.
V cevastih kosteh se ta proces začne v območju diafize s tvorbo pod perihondrijem mreže prečnih tramov grobo vlaknaste kosti - kostne manšete (slika 130). Ko se periostalna kost razvije v sredini svojega hrustančnega modela v središču okostenitve, se hrustančno tkivo naravno spremeni. Hrustančne celice se postopoma povečujejo, obogatijo z glikogenom in vaskularizirajo. Njihova jedrca se skrčijo. Celične votline so povečane. V območju diafize se oblikuje območje vezikularnega hrustanca (slika 131). Vezivno tkivo pokostnice, ki prodira med prečke kostne manšete, vnaša v območje degeneriranega hrustanca različno diferencirane mezenhimske celice obeh hematopoetskih serij in diferencirajoče celice kostnega tkiva: osteoklaste in osteoblaste.
riž. 130. Perihondralna in enhondralna kostna tvorba sesalca (po Bucherju):
A- začetek tvorbe periostalne manšete; B - začetek tvorbe enhondralne kosti; 1 - perihondrij; 2 - perihondralna kost; 3 - hrustanec z vezikularnimi celicami in kalcificirano medcelično snovjo; 4 - hialinski hrustanec epifize; 5 - stolpec hrustančnih celic; 6 - hrustanec z vezikularnimi celicami; 7 - enhondralna kost; 8 - primarni kostni mozeg; 9 - perihondralna kost; 10 - osteoblasti.
V sosednjih območjih hrustančnega zarastka kosti celice, ki se množijo, tvorijo vzporedne vrstice, vzdolžno usmerjene "celične stolpce". Celice v stolpcu so razmejene s tankimi pregradami glavne snovi. Medcelična snov med stebri celic, ki zgosti in kalcificira, tvori "hrustančne tramove". Endohondralna osifikacija se razteza od diafize hrustanca do njenih epifiz, v sestavi celičnih stolpcev je možno
riž. 131. Enhondralni in perihondralni razvoj kosti:
1 - osteoblastična plast periosta; 2 - vlaknasta plast periosta; 3 - perihondrijska kostna manšeta; 4 - celični stolpci; 5 - osteociti 6 - osteoblasti; 7 - osteoklast.
izbrati cono celične proliferacije, ki je najbolj oddaljena od diafize (sledijo jim cone zorenja bližje diafizi), hipertrofija, distrofija in propadanje. V nastale vrzeli zrastejo krvne žile z osteogenimi celicami. Ko se osteoblasti razlikujejo, so lokalizirani na
riž. 132. Enhondralni razvoj kosti:
1 - osteoklasti; 2 - osteoblast; 3 - ostanki kalcificiranega hrustanca; 4 - novo oblikovana kost; 5 - krvna žila.
stene lukenj in tvorijo medcelično snov kosti na površini ohranjenih hrustančnih plošč. Postopek zamenjave hrustanca s kostjo se imenuje enhondralna osifikacija (slika 132).
Hkrati z razvojem enhondralne kosti s strani pokostnice poteka aktiven proces perihordalne osteogeneze, ki tvori gosto plast periostalne kosti, ki se razteza po celotni dolžini do epifizne rastne plošče. Periostalna kost je kompaktna snov skeletne kosti. Za razliko od grobo vlaknaste kosti ima manšeta strukturo
riž. 133. Prerez epifize stegnenice 4 tedne stare miši (po Schaferju):
D- diafiza; E- pinealna žleza; EK- enhondralna kost epifize; GK - sklepni hrustanec; OZ- cona okostenitve diafize; РK - perihondrijska kost diafize; ZR- stolpci celic hrustančne plošče.
tipična lamelna kost z značilnimi sistemi kostnih plošč, izraženimi v različni meri, odvisno od vrste živali in specifičnosti posameznih kosti okostja.
Kasneje se v epifizah kosti pojavijo centri okostenelosti. Tu nastalo kostno tkivo nadomesti hrustančno tkivo celotne epifize. Slednji ostane le na sklepni površini in v epifizni rastni plošči, ki meji epifizo od diafize (slika 133) v celotnem obdobju rasti organizma do pubertete živali.
Periosteum(periosteum) je sestavljen iz dveh plasti. Njena notranja plast vsebuje kolagenska in elastična vlakna, osteoblaste, osteoklaste in krvne žile. Slednji prodrejo skozi prehranske luknje kosti v kostno tkivo in v kostni mozeg. Zunanjo plast periosteuma tvori gosto vezivno tkivo. Neposredno je povezan z mišičnimi kitami in kolagenskimi vlakni ligamentov. Posamezni snopi kolagenskih vlaken periosta so neposredno vgrajeni v kostno tkivo v obliki "perforiranih" vlaken, ki zagotavljajo mehansko trdnost povezave med pokostnico in kostjo.
Endoost- plast vezivnega tkiva, ki obdaja medularni kanal. Vsebuje osteoblaste in tanke snope kolagenskih vlaken, ki prehajajo v tkivo kostnega mozga.