Sa pagbuo ng tissue at sa kurso ng paggana nito, ang mga proseso ng intercellular communication - pagkilala at pagdirikit - ay may mahalagang papel.
Pagkilala- tiyak na pakikipag-ugnayan ng isang cell sa isa pang cell o extracellular matrix. Bilang resulta ng pagkilala, ang mga sumusunod na proseso ay hindi maiiwasang mabuo: paghinto ng paglipat ng cell pagdidikit ng cell pagbuo ng pandikit at espesyal na intercellular contact pagbuo ng mga cell ensemble (morphogenesis) pakikipag-ugnayan ng mga cell sa isa't isa sa ensemble, sa mga cell ng iba mga istruktura at molekula ng extracellular matrix.
Pagdirikit- parehong bunga ng proseso ng pagkilala sa cellular at ang mekanismo ng pagpapatupad nito - ang proseso ng pakikipag-ugnayan ng mga tiyak na glycoproteins ng pakikipag-ugnay sa mga lamad ng plasma ng mga kasosyo sa cell na kinikilala ang bawat isa (Larawan 4-4) o mga tiyak na glycoprotein ng lamad ng plasma at extracellular matris. Kung ang mga espesyal na glycoproteins ng mga lamad ng plasma ng mga nakikipag-ugnay na mga cell ay bumubuo ng mga bono, nangangahulugan ito na ang mga cell ay nakilala ang bawat isa. Kung ang mga espesyal na glycoproteins ng mga lamad ng plasma ng mga cell na nakilala ang bawat isa ay nananatili sa isang nakagapos na estado, kung gayon sinusuportahan nito ang pagdirikit ng cell - pagdirikit ng cell.
kanin. 4-4. Mga molekula ng pagdirikit sa intercellular na komunikasyon. Ang pakikipag-ugnayan ng transmembrane adhesion molecules (cadherins) ay nagsisiguro sa pagkilala sa mga cell partner at sa kanilang attachment sa isa't isa (adhesion), na nagpapahintulot sa mga partner na cell na bumuo ng gap junctions, gayundin ang pagpapadala ng mga signal mula sa cell patungo sa cell hindi lamang sa tulong ng nagkakalat na mga molekula, ngunit din sa pamamagitan ng pakikipag-ugnayan ng built-in sa lamad ng mga ligand kasama ang kanilang mga receptor sa lamad ng cell ng kasosyo.
Adhesion - ang kakayahan ng mga cell na piliing nakakabit sa isa't isa o sa mga bahagi ng extracellular matrix. Ang cellular adhesion ay natanto ng mga espesyal na glycoproteins - mga molekula ng pagdirikit. Ang pagkawala ng mga molekula ng adhesion mula sa mga lamad ng plasma at ang pagtanggal ng mga contact sa adhesive ay nagpapahintulot sa mga cell na magsimulang lumipat. Ang pagkilala sa pamamagitan ng paglilipat ng mga cell ng adhesion molecule sa ibabaw ng iba pang mga cell o sa extracellular matrix ay nagsisiguro ng nakadirekta (naka-target) na paglipat ng cell. Sa madaling salita, sa panahon ng histogenesis, kinokontrol ng cell adhesion ang simula, kurso, at pagtatapos ng cell migration at ang pagbuo ng mga cell community; Ang pagdirikit ay isang kinakailangang kondisyon para sa pagpapanatili ng istraktura ng tissue. Ang attachment ng mga cell sa mga bahagi ng extracellular matrix ay isinasagawa sa pamamagitan ng point (focal) adhesive contact, at ang attachment ng mga cell sa isa't isa ay isinasagawa ng mga intercellular contact.
Ang aktibidad ng mga receptor sa ibabaw ng mga cell ay nauugnay sa isang kababalaghan tulad ng pagdirikit ng cell.
Pagdirikit- ang proseso ng pakikipag-ugnayan ng mga tiyak na glycoproteins ng mga katabing lamad ng plasma ng mga cell o mga cell na kinikilala ang isa't isa at ang extracellular matrix. Kung sakaling ang mga glycoirotein ay bumubuo ng mga bono sa kasong ito, ang pagdirikit ay nangyayari, at pagkatapos ay ang pagbuo ng malakas na intercellular contact o mga contact sa pagitan ng cell at ng extracellular matrix.
Ang lahat ng cell adhesion molecule ay nahahati sa 5 klase.
1. Mga Cadherin. Ito ay mga transmembrane glycoproteins na gumagamit ng mga calcium ions para sa pagdirikit. Responsable sila para sa organisasyon ng cytoskeleton, ang pakikipag-ugnayan ng mga cell sa iba pang mga cell.
2. Integrins. Tulad ng nabanggit na, ang mga integrin ay mga receptor ng lamad para sa mga molekula ng protina ng extracellular matrix - fibronectin, laminin, atbp. Binibigkis nila ang extracellular matrix sa cytoskeleton gamit ang mga intracellular na protina talin, vinculin, a-akti-nina. Ang parehong cellular at extracellular at intercellular adhesion molecule ay gumagana.
3. Selectins. Magbigay ng adherence ng mga leukocytes sa endothelium mga sisidlan at kaya - mga pakikipag-ugnayan ng leukocyte-endothelial, paglipat ng mga leukocytes sa pamamagitan ng mga dingding ng mga daluyan ng dugo sa mga tisyu.
4. Pamilya ng mga immunoglobulin. Ang mga molekulang ito ay may mahalagang papel sa pagtugon sa immune, gayundin sa embryogenesis, pagpapagaling ng sugat, atbp.
5. Goming molecules. Tinitiyak nila ang pakikipag-ugnayan ng mga lymphocytes sa endothelium, ang kanilang paglipat at pag-aayos ng mga partikular na lugar ng mga immunocompetent na organ.
Kaya, ang pagdirikit ay isang mahalagang link sa pagtanggap ng cellular, gumaganap ng isang mahalagang papel sa mga intercellular na pakikipag-ugnayan at pakikipag-ugnayan ng mga cell na may extracellular matrix. Ang mga proseso ng malagkit ay ganap na kinakailangan para sa mga pangkalahatang biological na proseso tulad ng embryogenesis, immune response, paglago, pagbabagong-buhay, atbp. Sila ay kasangkot din sa regulasyon ng intracellular at tissue homeostasis.
CYTOPLASM
HYALOPLASMA. Hyaloplasm ay tinatawag din cell sap, cytosol, o cell matrix. Ito ang pangunahing bahagi ng cytoplasm, na bumubuo ng halos 55% ng dami ng cell. Isinasagawa nito ang mga pangunahing proseso ng cellular metabolic. Ang Hyalonlasma ay isang kumplikadong colloidal system at binubuo ng isang homogenous fine-grained substance na may mababang electron density. Binubuo ito ng tubig, protina, nucleic acid, polysaccharides, lipids, inorganic substance. Maaaring baguhin ng Hyaloplasm ang estado ng pagsasama-sama: pumunta mula sa isang likidong estado (sol) sa isang mas siksik gel. Maaari nitong baguhin ang hugis ng cell, ang mobility at metabolism nito. Mga function ng hyalonlasma:
1. Metabolic - metabolismo ng mga taba, protina, carbohydrates.
2. Pagbubuo ng isang likidong microenvironment (cell matrix).
3. Pakikilahok sa paggalaw ng cell, metabolismo at enerhiya. ORGANELLES. Ang mga organelles ay ang pangalawang pinakamahalagang ipinag-uutos
sangkap ng cell. Ang isang mahalagang katangian ng organelles ay mayroon silang permanenteng mahigpit na tinukoy na istraktura at mga pag-andar. Sa pamamagitan ng functional na tampok Ang lahat ng mga organel ay nahahati sa 2 pangkat:
1. Mga organel ng pangkalahatang kahalagahan. Nakapaloob sa lahat ng mga cell, dahil kinakailangan ang mga ito para sa kanilang mahahalagang aktibidad. Ang mga nasabing organelles ay: mitochondria, dalawang uri ng endoplasmic reticulum (ER), Golji complex (CG), centrioles, ribosomes, lysosomes, peroxisomes, microtubules at microfilaments.
2. Mga organel na may espesyal na kahalagahan. Mayroon lamang mga cell na nagsasagawa ng mga espesyal na function. Ang mga nasabing organelles ay myofibrils sa mga fibers ng kalamnan at mga cell, neurofibrils sa neurons, flagella at cilia.
Sa pamamagitan ng tampok na istruktura Ang lahat ng mga organel ay nahahati sa: 1) mga organelle na uri ng lamad at 2) non-membrane type organelles. Bilang karagdagan, ang mga non-membrane organelles ay maaaring itayo ayon sa fibrillar at butil-butil prinsipyo.
Sa mga organelle na uri ng lamad, ang pangunahing bahagi ay mga intracellular membrane. Kasama sa mga organel na ito ang mitochondria, ER, CG, lysosome, at peroxisome. Kabilang sa mga non-membranous organelles ng uri ng fibrillar ang mga microtubule, microfilament, cilia, flagella, at centrioles. Kabilang sa mga non-membrane granular organelles ang mga ribosome at polysome.
MEMBRANE ORGANELLES
Ang ENDOPLASMATIC NETWORK (ER) ay isang membrane organelle na inilarawan noong 1945 ni K. Porter. Naging posible ang paglalarawan nito salamat sa electron microscope. Ang EPS ay isang sistema ng maliliit na channel, vacuoles, sacs na bumubuo ng tuluy-tuloy na kumplikadong network sa cell, ang mga elemento nito ay madalas na bumubuo ng mga nakahiwalay na vacuoles na lumilitaw sa mga ultrathin na seksyon. Ang ER ay binuo mula sa mga lamad na mas manipis kaysa sa cytolemma at naglalaman ng mas maraming protina dahil sa maraming enzyme system na nilalaman nito. Mayroong 2 uri ng EPS: butil-butil(magaspang) at agranular, o makinis. Ang parehong mga uri ng EPS ay maaaring magbago sa isa't isa at gumaganang magkakaugnay ng tinatawag na transisyonal, o lumilipas sona.
Ang Granular EPS (Larawan 3.3) ay naglalaman ng mga ribosom sa ibabaw nito (polysomes) at isang organelle ng biosynthesis ng protina. Ang mga polysome o ribosome ay nagbubuklod sa ER sa pamamagitan ng tinatawag na docking protina. Kasabay nito, may mga espesyal na integral na protina sa ER membrane. ribophorins, nagbubuklod din ng mga ribosom at bumubuo ng mga hydrophobic trapemembrane channel para sa transportasyon ng synthesized polypentide value sa lumen ng granular EPS.
Ang granular EPS ay makikita lamang sa isang electron microscope. Sa isang light microscope, isang tanda ng isang nabuong butil na EPS ay ang basophilia ng cytoplasm. Ang Granular EPS ay naroroon sa bawat cell, ngunit ang antas ng pag-unlad nito ay iba. Ito ay maximally binuo sa mga cell synthesizing protina para sa pag-export, i.e. sa secretory cells. Ang butil-butil na ER ay umabot sa pinakamataas na pag-unlad nito sa mga neurocytes, kung saan ang mga cistern nito ay nakakakuha ng isang ordered arrangement. Sa kasong ito, sa light microscopic na antas, ito ay napansin sa anyo ng mga regular na matatagpuan na mga lugar ng cytoplasmic basophilia, na tinatawag na basophilic substance Nissl.
Function butil-butil na EPS - protina synthesis para sa pag-export. Bilang karagdagan, ang mga paunang pagbabago sa post-translational sa polypeptide chain ay nangyayari sa loob nito: hydroxylation, sulfation at phosphorylation, glycosylation. Ang huling reaksyon ay lalong mahalaga dahil humahantong sa pagbuo glycoproteins- ang pinakakaraniwang produkto ng cellular secretion.
Ang agranular (smooth) ER ay isang three-dimensional na network ng mga tubule na hindi naglalaman ng mga ribosome. Ang butil na ER ay maaaring mag-transform sa isang makinis na ER nang walang pagkaantala, ngunit maaari itong umiral bilang isang independiyenteng organelle. Ang lugar ng paglipat ng butil na ER sa agranular ER ay tinatawag palampas (intermediate, transient) bahagi. Mula dito nagmumula ang paghihiwalay ng mga vesicle na may synthesized na protina at dalhin sila sa Golgi complex.
Mga pag-andar makinis na eps:
1. Paghihiwalay ng cytoplasm ng cell sa mga seksyon - mga kompartamento, bawat isa ay may sariling pangkat ng mga biochemical reaction.
2. Biosynthesis ng taba, carbohydrates.
3. Pagbuo ng mga peroxisome;
4. Biosynthesis ng steroid hormones;
5. Detoxification ng exogenous at endogenous poisons, hormones, biogenic amines, gamot dahil sa aktibidad ng mga espesyal na enzymes.
6. Deposition ng calcium ions (sa mga fibers ng kalamnan at myocytes);
7. Pinagmumulan ng mga lamad para sa pagpapanumbalik ng karyolemma sa telophase ng mitosis.
PLATE GOLGI COMPLEX. Ito ay isang membrane organelle na inilarawan noong 1898 ng Italian neurohistologist na si C. Golgi. Pinangalanan niya itong organelle intracellular reticulum dahil sa ang katunayan na sa isang light mikroskopyo ito ay may isang reticulated hitsura (Fig. 3.4, a). Ang light microscopy ay hindi nagbibigay ng kumpletong larawan ng istraktura ng organelle na ito. Sa isang light microscope, ang Golgi complex ay mukhang isang kumplikadong network kung saan ang mga cell ay maaaring konektado sa isa't isa o mag-isa na magsinungaling sa isa't isa. (dictyosome) sa anyo ng magkahiwalay na madilim na lugar, stick, butil, malukong disc. Walang pangunahing pagkakaiba sa pagitan ng mga reticular at nagkakalat na anyo ng Golgi complex; ang isang pagbabago sa mga anyo ng orgamell na ito ay maaaring maobserbahan. Kahit na sa panahon ng light microscopy, nabanggit na ang morpolohiya ng Golgi complex ay nakasalalay sa yugto ng secretory cycle. Pinahintulutan nito si D.N. Nasonov na magmungkahi na ang Golgi complex ay nagsisiguro sa akumulasyon ng mga synthesized na sangkap sa cell. Ayon sa electron microscopy, ang Golgi complex ay binubuo ng mga istruktura ng lamad: mga flat membrane sac na may mga extension ng ampullar sa mga dulo, pati na rin ang malalaki at maliliit na vacuoles (Fig. 3.4, b, c). Ang kumbinasyon ng mga pormasyong ito ay tinatawag na dictyosome. Ang dictyosome ay naglalaman ng 5-10 sac-shaped cisterns. Ang bilang ng mga dictyosome sa isang cell ay maaaring umabot ng ilang sampu. Bilang karagdagan, ang bawat dictyosome ay konektado sa kalapit na isa sa tulong ng mga vacuoles. Ang bawat dictyosome ay naglalaman ng proximal, wala pa sa gulang, umuusbong, o CIS-zone, - bumaling sa nucleus, at distal, TRANS zone. Ang huli, sa kaibahan sa convex cis-surface, ay malukong, mature, nakaharap sa cytolemma ng cell. Mula sa cis-side, ang mga vesicle ay nakakabit, na nahihiwalay mula sa transition zone ng EPS at naglalaman ng isang bagong synthesize at bahagyang naprosesong protina. Sa kasong ito, ang mga vesicle membrane ay naka-embed sa cis-surface membrane. Mula sa trans side ay pinaghihiwalay secretory vesicle at mga lysosome. Kaya, sa Golgi complex mayroong patuloy na daloy ng mga lamad ng cell at ang kanilang pagkahinog. Mga pag-andar Golgi complex:
1. Akumulasyon, pagkahinog at paghalay ng mga produktong biosynthesis ng protina (nagaganap sa butil-butil na EPS).
2. Synthesis ng polysaccharides at conversion ng mga simpleng protina sa glycoproteins.
3. Pagbuo ng liponroteids.
4. Pagbubuo ng mga secretory inclusions at ang kanilang paglabas mula sa cell (packaging at secretion).
5. Pagbuo ng mga pangunahing lysosome.
6. Pagbuo ng mga lamad ng cell.
7. Edukasyon acrosomes- isang istraktura na naglalaman ng mga enzyme, na matatagpuan sa nauunang dulo ng spermatozoon at kinakailangan para sa pagpapabunga ng itlog, ang pagkasira ng mga lamad nito.
 |
Ang laki ng mitochondria ay mula 0.5 hanggang 7 microns, at ang kanilang kabuuang bilang sa isang cell ay mula 50 hanggang 5000. Ang mga organel na ito ay malinaw na nakikita sa isang light mikroskopyo, ngunit ang impormasyon tungkol sa kanilang istraktura na nakuha sa kasong ito ay mahirap makuha (Fig. 3.5, a). Ipinakita ng isang electron microscope na ang mitochondria ay binubuo ng dalawang lamad - panlabas at panloob, na ang bawat isa ay may kapal na 7 nm (Larawan 3.5, b, c, 3.6, a). Sa pagitan ng panlabas at panloob na lamad ay may puwang na hanggang 20 nm ang laki.
Ang panloob na lamad ay hindi pantay, bumubuo ng maraming fold, o cristae. Ang mga cristae na ito ay tumatakbo nang patayo sa ibabaw ng mitochondria. Sa ibabaw ng cristae mayroong mga pormasyon na hugis kabute (oxisome, ATPsome o F-particle), kumakatawan sa isang ATP-synthetase complex (Larawan 3.6) Nililimitahan ng panloob na lamad ang mitochondrial matrix. Naglalaman ito ng maraming enzymes para sa oksihenasyon ng pyruvate at fatty acids, pati na rin ang mga enzyme mula sa Krebs cycle. Bilang karagdagan, ang matrix ay naglalaman ng mitochondrial DNA, mitochondrial ribosomes, tRNA, at mitochondrial genome activation enzymes. Ang panloob na lamad ay naglalaman ng tatlong uri ng mga protina: mga enzyme na nagpapagana ng mga reaksiyong oxidative; ATP-synthesate complex synthesizing ATP sa matrix; mga protina ng transportasyon. Ang panlabas na lamad ay naglalaman ng mga enzyme na nagko-convert ng mga lipid sa mga compound ng reaksyon, na pagkatapos ay kasangkot sa mga metabolic na proseso ng matrix. Ang intermembrane space ay naglalaman ng mga enzyme na kinakailangan para sa oxidative phosphorylation. kasi Dahil ang mitochondria ay may sariling genome, mayroon silang isang autonomous protein synthesis system at maaaring bahagyang bumuo ng kanilang sariling mga protina ng lamad.
Mga pag-andar.
1. Nagbibigay ng enerhiya sa cell sa anyo ng ATP.
2. Pakikilahok sa biosynthesis ng steroid hormones (ilang mga link sa biosynthesis ng mga hormone na ito ay nangyayari sa mitochondria). Mga cell na gumagawa ng ste
Ang mga roid hormone ay may malaking mitochondria na may kumplikadong malalaking tubular cristae.
3. Deposition ng calcium.
4. Pakikilahok sa synthesis ng mga nucleic acid. Sa ilang mga kaso, bilang isang resulta ng mutations sa mitochondrial DNA, tinatawag na sakit sa mitochondrial, ipinakikita ng malawak at malubhang sintomas. LYSOSOME. Ito ay mga membranous organelles na hindi nakikita sa ilalim ng isang light microscope. Natuklasan sila noong 1955 ni K. de Duve gamit ang isang electron microscope (Larawan 3.7). Ang mga ito ay mga vesicle ng lamad na naglalaman ng mga hydrolytic enzymes: acid phosphatase, lipase, protease, nucleases, atbp., higit sa 50 enzymes sa kabuuan. Mayroong 5 uri ng lysosome:
1. Pangunahing lysosome, nakahiwalay lang sa trans surface ng Golgi complex.
2. pangalawang lysosome, o mga phagolysosome. Ito ay mga lysosome na sumali sa phagosome- isang phagocytosed particle na napapalibutan ng isang lamad.
3. Mga natitirang katawan- ito ay mga layered formations na nabubuo kung ang proseso ng paghahati ng mga phagocytosed particle ay hindi pa natatapos. Ang isang halimbawa ng mga natitirang katawan ay maaaring pagsasama ng lipofuscin, na lumilitaw sa ilang mga cell sa panahon ng kanilang pagtanda, ay naglalaman ng endogenous pigment lipofuscin.
4. Ang mga pangunahing lysosome ay maaaring sumanib sa namamatay at lumang mga organel na kanilang sinisira. Ang mga lysosome na ito ay tinatawag autophagosome.
5. Multivesicular na katawan. Ang mga ito ay isang malaking vacuole, kung saan, sa turn, mayroong ilang mga tinatawag na panloob na mga vesicle. Ang mga panloob na vesicle ay tila nabubuo sa pamamagitan ng pag-usbong papasok mula sa vacuole membrane. Ang mga panloob na vesicle ay maaaring unti-unting matunaw ng mga enzyme na nakapaloob sa matrix ng katawan.
Mga pag-andar lysosomes: 1. Intracellular digestion. 2. Pakikilahok sa phagocytosis. 3. Pakikilahok sa mitosis - ang pagkasira ng nuclear envelope. 4. Pakikilahok sa intracellular regeneration.5. Pakikilahok sa autolysis - pagsira sa sarili ng cell pagkatapos ng kamatayan nito.
Mayroong isang malaking grupo ng mga sakit na tinatawag mga sakit sa lysosomal, o mga sakit sa imbakan. Ang mga ito ay mga namamana na sakit, na ipinakita sa pamamagitan ng isang kakulangan ng isang tiyak na lysosomal pigment. Kasabay nito, ang mga hindi natutunaw na produkto ay naipon sa cytoplasm ng cell.
 |
metabolismo (glycogen, glycolinides, protina, Fig. 3.7, b, c), humahantong sa unti-unting pagkamatay ng cell. PEROXISOMS. Ang mga peroxisome ay mga organel na kahawig ng mga lysosome, ngunit naglalaman ng mga enzyme na kinakailangan para sa synthesis at pagkasira ng mga endogenous peroxide - neroxidase, catalase, at iba pa, hanggang 15 sa kabuuan. Sa isang electron microscope, sila ay spherical o ellipsoidal vesicles na may katamtamang siksik na core. (Larawan 3.8). Ang mga peroxisome ay nabuo sa pamamagitan ng paghihiwalay ng mga vesicle mula sa makinis na ER. Ang mga enzyme pagkatapos ay lumipat sa mga vesicle na ito, na hiwalay na synthesize sa cytosol o sa butil na ER.
Mga pag-andar peroxisomes: 1. Kasama ng mitochondria, sila ay mga organel para sa paggamit ng oxygen. Bilang isang resulta, isang malakas na ahente ng oxidizing H 2 0 2 ay nabuo sa kanila. 2. Pag-cleavage ng labis na peroxide sa tulong ng catalase enzyme at, sa gayon, proteksyon ng mga selula mula sa kamatayan. 3. Cleavage sa tulong ng mga peroxisome na na-synthesize sa mga peroxisome mismo ng mga nakakalason na produkto ng exogenous na pinagmulan (detoxification). Ang pagpapaandar na ito ay ginagampanan, halimbawa, ng mga peroxisome ng mga selula ng atay at mga selula ng bato. 4. Pakikilahok sa metabolismo ng cell: ang peroxisome enzymes ay nagpapagana sa pagkasira ng mga fatty acid, lumahok sa metabolismo ng mga amino acid at iba pang mga sangkap.
May mga tinatawag na peroxisomal mga sakit na nauugnay sa mga depekto sa peroxisome enzymes at nailalarawan sa pamamagitan ng malubhang pinsala sa organ, na humahantong sa kamatayan sa pagkabata. NON-MEMBRANE ORGANELLES
MGA RIBOSOM. Ito ang mga organelles ng biosynthesis ng protina. Binubuo sila ng dalawang ribonucleothyroid subunits - malaki at maliit. Ang mga subunit na ito ay maaaring pagsamahin, na may messenger RNA molecule na matatagpuan sa pagitan ng mga ito. May mga libreng ribosome - ribosome na hindi nauugnay sa EPS. Maaari silang maging single at patakaran, kapag mayroong ilang ribosom sa isang molekula ng i-RNA (Larawan 3.9). Ang pangalawang uri ng ribosome ay nauugnay na mga ribosom na nakakabit sa EPS.
 |
Function ribosome. Ang mga libreng ribosom at polysome ay nagsasagawa ng biosynthesis ng protina para sa sariling pangangailangan ng cell.
Ang mga ribosome na nakatali sa EPS ay nag-synthesize ng protina para sa "pag-export", para sa mga pangangailangan ng buong organismo (halimbawa, sa mga secretory cell, neuron, atbp.).
MICROTUBES. Ang mga microtubule ay fibrillar type organelles. Ang mga ito ay may diameter na 24 nm at isang haba ng hanggang sa ilang microns. Ito ay mga tuwid na mahabang guwang na silindro na binuo mula sa 13 peripheral filament, o protofilament. Ang bawat filament ay binubuo ng isang globular na protina tubulin, na umiiral sa anyo ng dalawang subunits - calamus (Larawan 3.10). Sa bawat thread, ang mga subunit na ito ay nakaayos nang halili. Ang mga filament sa isang microtubule ay helical. Ang mga molekula ng protina na nauugnay sa mga microtubule ay lumalayo sa mga microtubule. (mga protina na nauugnay sa microtubule, o mga MAP). Ang mga protina na ito ay nagpapatatag ng mga microtubule at nagbubuklod din sa mga ito sa iba pang elemento ng cytoskeleton at organelles. Ang protina na nauugnay sa microtubule kiezin, na isang enzyme na sumisira sa ATP at nagpapalit ng enerhiya ng pagkabulok nito sa mekanikal na enerhiya. Sa isang dulo, ang kiezin ay nagbubuklod sa isang tiyak na organelle, at sa kabilang dulo, dahil sa enerhiya ng ATP, dumudulas ito kasama ang microtubule, kaya gumagalaw ang mga organelles sa cytoplasm.
 |
Ang mga microtubule ay napaka-dynamic na mga istruktura. Mayroon silang dalawang dulo: (-) at (+)- nagtatapos. Ang negatibong dulo ay ang site ng microtubule depolymerization, habang ang positibong dulo ay kung saan sila ay lumalaki kasama ng mga bagong molekula ng tubulin. Sa ibang Pagkakataon (basal na katawan) ang negatibong dulo ay tila nakaangkla, at ang pagkakawatak-watak ay huminto dito. Bilang resulta, mayroong pagtaas sa laki ng cilia dahil sa extension sa (+) - dulo.
Mga pag-andar microtubule ay ang mga sumusunod. 1. Kumilos bilang isang cytoskeleton;
2. Makilahok sa transportasyon ng mga sangkap at organelles sa cell;
3. Makilahok sa pagbuo ng division spindle at tiyakin ang pagkakaiba-iba ng mga chromosome sa mitosis;
4. Bahagi sila ng centrioles, cilia, flagella.
Kung ang mga selula ay ginagamot ng colchicine, na sumisira sa mga microtubule ng cytoskeleton, kung gayon ang mga selula ay nagbabago ng kanilang hugis, lumiliit, at nawawalan ng kakayahang hatiin.
MICROFILAMENTS. Ito ang pangalawang bahagi ng cytoskeleton. Mayroong dalawang uri ng microfilaments: 1) actin; 2) intermediate. Bilang karagdagan, ang cytoskeleton ay kinabibilangan ng maraming mga accessory na protina na nag-uugnay sa mga filament sa isa't isa o sa iba pang mga cellular na istruktura.
Ang mga filament ng actin ay binuo mula sa actin protein at nabuo bilang resulta ng polymerization nito. Ang actin sa cell ay nasa dalawang anyo: 1) sa isang dissolved form (G-actin, o globular actin); 2) sa polymerized form, i.e. sa anyo ng mga filament (F-actin). Sa cell, mayroong dynamic na balanse sa pagitan ng 2 anyo ng actin. Tulad ng sa mga microtubule, ang mga filament ng actin ay may (+) at (-) - mga pole, at sa cell mayroong isang patuloy na proseso ng disintegration ng mga filament na ito sa negatibo at paglikha sa mga positibong pole. Ang prosesong ito ay tinatawag gilingang pinepedalan ling. Ito ay gumaganap ng isang mahalagang papel sa pagbabago ng estado ng pagsasama-sama ng cytoplasm, tinitiyak ang kadaliang mapakilos ng cell, nakikilahok sa paggalaw ng mga organelles nito, sa pagbuo at pagkawala ng pseudopodia, microvilli, sa kurso ng endocytosis at exocytosis. Ang mga microtubule ay bumubuo sa balangkas ng microvilli at kasangkot din sa organisasyon ng mga intercellular inclusions.
Mga intermediate na filament- mga filament na may kapal na mas malaki kaysa sa mga filament ng actin, ngunit mas mababa kaysa sa mga microtubule. Ito ang mga pinaka-matatag na cell filament. Gumaganap sila ng isang sumusuportang function. Halimbawa, ang mga istrukturang ito ay namamalagi sa buong haba ng mga proseso ng mga selula ng nerbiyos, sa rehiyon ng desmosome, sa cytoplasm ng makinis na myocytes. Sa mga cell ng iba't ibang uri, ang mga intermediate filament ay naiiba sa komposisyon. Sa mga neuron, nabuo ang mga neurofilament, na binubuo ng tatlong magkakaibang polypentides. Sa mga selulang neuroglial, naglalaman ang mga intermediate na filament acidic glial protein. Naglalaman ang mga epithelial cell keratin filament (tonofilaments)(Larawan 3.11).
CELL CENTER (Larawan 3.12). Ito ay isang nakikita at magaan na microscope organelle, ngunit ang pinong istraktura nito ay pinag-aralan lamang ng isang electron microscope. Sa interphase cell, ang cell center ay binubuo ng dalawang cylindrical cavity structure na hanggang 0.5 µm ang haba at hanggang 0.2 µm ang diameter. Ang mga istrukturang ito ay tinatawag na centrioles. Bumubuo sila ng isang diplosome. Sa diplosome, ang mga anak na babae centrioles ay nakahiga sa tamang mga anggulo sa bawat isa. Ang bawat centriole ay binubuo ng 9 na triplets ng mga microtubule na nakaayos sa paligid ng circumference, na bahagyang nagsasama sa haba. Bilang karagdagan sa mga microtubule, ang komposisyon ng mga cetriol ay may kasamang "mga hawakan" mula sa protina dynein, na kumokonekta sa mga kalapit na triplet sa anyo ng mga tulay. Walang mga gitnang microtubule, at centriole formula - (9x3) + 0. Ang bawat triplet ng microtubule ay nauugnay din sa mga spherical na istruktura - mga satellite. Ang mga microtubule ay nag-iiba mula sa mga satellite hanggang sa mga gilid, na bumubuo sentrosphere.
Ang mga centriole ay mga dinamikong istruktura at sumasailalim sa mga pagbabago sa mitotic cycle. Sa isang hindi naghahati-hati na cell, ang mga ipinares na centrioles (centrosome) ay nasa perinuclear zone ng cell. Sa S-period ng mitotic cycle, sila ay nadoble, habang sa isang tamang anggulo sa bawat mature centriole, isang anak na babae centriole ay nabuo. Sa mga anak na babae na centrioles, sa una ay mayroon lamang 9 na solong microtubule, ngunit habang ang mga centriole ay tumatanda, sila ay nagiging triplets. Dagdag pa, ang mga pares ng centriole ay naghihiwalay patungo sa mga pole ng cell, nagiging mga sentro ng organisasyon ng spindle microtubule.
Ang halaga ng centrioles.
1. Sila ang sentro ng organisasyon ng spindle microtubule.
2. Pagbuo ng cilia at flagella.
3. Tinitiyak ang intracellular na paggalaw ng mga organelles. Ang ilang mga may-akda ay naniniwala na ang pagtukoy ng mga function ng cellular
Ang sentro ay ang pangalawa at pangatlong pag-andar, dahil walang mga centriole sa mga selula ng halaman, gayunpaman, ang isang dibisyon ng spindle ay nabuo sa kanila.
cilia at flagella (Larawan 3.13). Ito ay mga espesyal na organelles ng paggalaw. Ang mga ito ay matatagpuan sa ilang mga cell - spermatozoa, epithelial cells ng trachea at bronchi, male vas deferens, atbp. Sa isang light microscope, ang cilia at flagella ay mukhang manipis na mga paglaki. Sa isang electron microscope, natagpuan na ang maliliit na butil ay namamalagi sa base ng cilia at flagella - mga basal na katawan, katulad ng istraktura sa centrioles. Mula sa basal na katawan, na siyang matrix para sa paglaki ng cilia at flagella, isang manipis na silindro ng microtubule ang umalis - axial thread, o axoneme. Binubuo ito ng 9 na doublets ng microtubule, kung saan mayroong "mga hawakan" ng protina. dynein. Ang axoneme ay sakop ng isang cytolemma. Sa gitna ay isang pares ng mga microtubule, na napapalibutan ng isang espesyal na shell - clutch, o panloob na kapsula. Ang mga radial spokes ay tumatakbo mula sa mga doublet hanggang sa gitnang manggas. Kaya naman, ang formula ng cilia at flagella ay (9x2) + 2.
Ang batayan ng microtubule ng flagella at cilia ay isang hindi mababawasang protina tubulin. Mga "hawakan" ng protina - dynein- ay may aktibong ATPase -gio: naghahati sa ATP, dahil sa enerhiya kung saan ang mga microtubule doublets ay inilipat na may kaugnayan sa bawat isa. Ito ay kung paano ginaganap ang parang alon na paggalaw ng cilia at flagella.
Mayroong isang genetically determined disease - Kart-Gsner Syndrome, kung saan ang axoneme ay kulang sa alinman sa dynein handle o ang central capsule at central microtubule (syndrome ng fixed cilia). Ang ganitong mga pasyente ay dumaranas ng paulit-ulit na brongkitis, sinusitis at tracheitis. Sa mga lalaki, dahil sa kawalang-kilos ng tamud, ang kawalan ay nabanggit.
Ang MYOPIBRILS ay matatagpuan sa mga selula ng kalamnan at myosymplast, at ang kanilang istraktura ay tinalakay sa paksang "Mga Tiyo ng kalamnan". Ang mga neurofibril ay matatagpuan sa mga neuron at binubuo ng neurotubule at mga neurofilament. Ang kanilang tungkulin ay suporta at transportasyon.
MGA KASAMA
Ang mga inklusyon ay mga di-permanenteng bahagi ng isang cell na walang mahigpit na permanenteng istraktura (maaaring magbago ang kanilang istraktura). Nakikita lamang ang mga ito sa cell sa ilang partikular na yugto ng aktibidad ng buhay o siklo ng buhay.
 |
KLASIFIKASYON NG MGA KASAMA.
1. Trophikong pagsasama ay nakaimbak na mga sustansya. Ang ganitong mga pagsasama ay kinabibilangan, halimbawa, mga pagsasama ng glycogen, taba.
2. pigmented inclusions. Ang mga halimbawa ng naturang mga pagsasama ay hemoglobin sa mga erythrocytes, melanin sa mga melanocytes. Sa ilang mga cell (nerve, atay, cardiomyocytes), sa panahon ng pagtanda, ang brown aging pigment ay naipon sa lysosomes. lipofuscin, ay hindi nagdadala, tulad ng pinaniniwalaan, ng isang tiyak na pag-andar at nabuo bilang isang resulta ng pagkasira ng mga istruktura ng cellular. Samakatuwid, ang mga pagsasama ng pigment ay isang kemikal, istruktura at functional na heterogenous na grupo. Ang Hemoglobin ay kasangkot sa transportasyon ng mga gas, ang melanin ay gumaganap ng isang proteksiyon na function, at ang lipofuscin ay ang huling produkto ng metabolismo. Ang mga pagsasama ng pigment, maliban sa liofuscin, ay hindi napapalibutan ng isang lamad.
3. Mga pagsasama ng lihim ay nakita sa mga secretory cell at binubuo ng mga produkto na biologically active substances at iba pang substance na kailangan para sa pagpapatupad ng mga function ng katawan (protein inclusions, kabilang ang mga enzymes, mucous inclusions sa goblet cells, atbp.). Ang mga inklusyong ito ay mukhang mga vesicle na napapalibutan ng lamad, kung saan ang sikretong produkto ay maaaring magkaroon ng iba't ibang densidad ng elektron at kadalasang napapalibutan ng isang magaan na walang istrakturang gilid. 4. Excretory inclusions- mga inklusyon na aalisin mula sa cell, dahil binubuo sila ng mga end product ng metabolism. Ang isang halimbawa ay ang mga pagsasama ng urea sa mga selula ng bato, atbp. Ang istraktura ay katulad ng mga secretory inclusions.
5. Mga espesyal na inklusyon - mga phagocytosed particle (phagosome) na pumapasok sa cell sa pamamagitan ng endocytosis (tingnan sa ibaba). Ang iba't ibang uri ng mga inklusyon ay ipinapakita sa fig. 3.14.
ang kakayahan ng mga cell na sumunod sa isa't isa at sa iba't ibang mga substrate
pagdirikit ng cell(mula sa Latin adhaesio- pagdirikit), ang kanilang kakayahang magkadikit sa isa't isa at may iba't ibang mga substrate. Ang pagdirikit ay tila dahil sa glycocalyx at lipoproteins ng lamad ng plasma. Mayroong dalawang pangunahing uri ng cell adhesion: cell-extracellular matrix at cell-cell. Kabilang sa mga cell adhesion protein ang: mga integrin na gumaganap bilang cell-substrate at intercellular adhesive receptor; selectins - mga malagkit na molekula na tinitiyak ang pagdirikit ng mga leukocytes sa mga endothelial cells; Ang mga cadherin ay mga homophilic intercellular protein na umaasa sa calcium; malagkit na mga receptor ng immunoglobulin superfamily, na lalong mahalaga sa embryogenesis, pagpapagaling ng sugat at immune response; homing receptors - mga molekula na tinitiyak ang pagpasok ng mga lymphocytes sa partikular na lymphoid tissue. Karamihan sa mga cell ay nailalarawan sa pamamagitan ng selective adhesion: pagkatapos ng artipisyal na paghihiwalay ng mga cell mula sa iba't ibang mga organismo o mga tisyu mula sa isang suspensyon, sila ay nagtitipon (nagsasama-sama) sa magkakahiwalay na mga kumpol ng nakararami sa parehong uri ng mga cell. Nasira ang adhesion kapag ang mga Ca 2+ ions ay inalis mula sa medium, ang mga cell ay ginagamot ng mga partikular na enzyme (halimbawa, trypsin), at mabilis na naibalik pagkatapos alisin ang dissociating agent. Ang kakayahan ng mga selulang tumor na mag-metastasis ay nauugnay sa kapansanan sa pagpili ng pagdirikit.
Tingnan din:
Glycocalyx
GLYCOCALYX(mula sa Greek glykys- matamis at latin kallum- makapal na balat), isang glycoprotein complex na kasama sa panlabas na ibabaw ng lamad ng plasma sa mga selula ng hayop. Kapal - ilang sampu ng nanometer ...
Agglutination
AGLUTINATION(mula sa Latin aglutinasyon- gluing), gluing at pagsasama-sama ng mga antigenic particle (halimbawa, bacteria, erythrocytes, leukocytes at iba pang mga cell), pati na rin ang anumang inert particle na puno ng antigens, sa ilalim ng pagkilos ng mga tiyak na antibodies - agglutinins. Nangyayari sa katawan at maaaring maobserbahan sa vitro...
Pagdirikit ng cellMga intercellular contact Plano
I. Kahulugan ng pagdirikit at kahulugan nito
II. Mga malagkit na protina
III. Mga intercellular contact
1.Contacts cell-cell
2.Mga contact sa cell-matrix
3. Mga protina ng intercellular matrix Pagpapasiya ng pagdirikit
Ang cell adhesion ay ang koneksyon ng mga cell, na humahantong sa
ang pagbuo ng ilang mga tamang uri ng histological
mga istrukturang partikular sa mga uri ng cell na ito.
Tinutukoy ng mga mekanismo ng pagdirikit ang arkitektura ng katawan - hugis nito,
mekanikal na katangian at pamamahagi ng mga cell ng iba't ibang uri. Kahalagahan ng intercellular adhesion
Ang mga cell junction ay bumubuo ng mga landas ng komunikasyon, na nagpapahintulot sa mga cell na
pagpapalitan ng mga signal na nag-uugnay sa kanilang pag-uugali at
kinokontrol ang pagpapahayag ng gene.
Ang mga attachment sa kalapit na mga cell at ang extracellular matrix ay nakakaapekto
oryentasyon ng mga panloob na istruktura ng cell.
Ang pagtatatag at pagkalagot ng mga contact, pagbabago ng matrix ay kasangkot sa
cell migration sa loob ng isang umuunlad na organismo at gabayan sila
paggalaw sa panahon ng mga proseso ng reparasyon. Mga malagkit na protina
Pagtitiyak ng pagdirikit ng cell
tinutukoy ng presensya sa ibabaw ng cell
mga protina ng pagdirikit ng cell
mga protina ng pagdirikit
Integrins
Ig-like
mga ardilya
mga pinili
Mga Cadherin Mga Cadherin
Ipinapakita ng mga Cadherin ang kanilang
kakayahang malagkit
lamang
sa pagkakaroon ng mga ion
2+
Ca.
Klasiko sa istruktura
si cadherin ay
protina ng transmembrane,
umiiral sa anyo
parallel dimer.
Ang mga Cadherin ay nasa
kumplikadong may mga catenin.
Makilahok sa intercellular
pagdirikit. Integrins
Ang mga integrin ay mahalagang mga protina
heterodimeric na istraktura αβ.
Makilahok sa pagbuo ng mga contact
mga selula ng matrix.
Isang nakikilalang locus sa mga ligand na ito
ay isang tripeptide
pagkakasunod-sunod –Arg-Gli-Asp
(RGD). mga pinili
Ang mga napili ay
monomeric na protina. Ang kanilang N-terminal na domain
ay may mga katangian ng lectins, i.e.
ay may partikular na kaugnayan para sa
sa isa pang terminal monosaccharide
oligosaccharide chain.
Kaya, makikilala ng mga pili
ilang bahagi ng carbohydrate
ibabaw ng cell.
Ang domain ng lectin ay sinusundan ng isang serye ng
tatlo hanggang sampung iba pang domain. Sa mga ito, isa
makakaapekto sa conformation ng unang domain,
habang ang iba ay nakikibahagi
nagbubuklod na carbohydrates.
Ang mga Selectin ay may mahalagang papel sa
ang proseso ng transmigration ng mga leukocytes sa
lugar ng pinsala sa pamamaga
L-selectin (leukocytes)
mga reaksyon.
E-selectin (endothelial cells)
P-selectin (mga platelet) Ig-like proteins (ICAMs)
Ang malagkit na Ig at tulad ng Ig na mga protina ay matatagpuan sa ibabaw
lymphoid at maraming iba pang mga selula (halimbawa, mga endotheliocytes),
kumikilos bilang mga receptor. B cell receptor
Ang B-cell receptor ay mayroon
istraktura na malapit sa istraktura
mga klasikal na immunoglobulin.
Binubuo ito ng dalawang magkapareho
mabibigat na tanikala at dalawang magkapareho
mga light chain na konektado sa pagitan
ilang bisulfide
mga tulay.
Ang mga B-cell ng isang clone ay mayroon
isang Ig surface lamang
immunospecificity.
Samakatuwid, ang B-lymphocytes ay ang pinaka
partikular na tumugon sa
antigens. T cell receptor
Ang T cell receptor ay
mula sa isang α at isang β chain,
nakaugnay sa bisulfide
tulay.
Sa alpha at beta chain,
tukuyin ang mga variable at
pare-parehong mga domain. Mga Uri ng Koneksyon ng Molecule
Ang pagdirikit ay maaaring isagawa sa
batay sa dalawang mekanismo:
a) homophilic - mga molekula
single cell adhesion
magbigkis sa mga molekula
ang parehong uri ng katabing cell;
b) heterophile, kapag dalawa
mayroon ang mga cell sa kanilang
iba't ibang uri ng ibabaw
adhesion molecules na
ay konektado sa isa't isa. Mga contact sa cell
Cell - cell
1) Simpleng uri ng mga contact:
a) pandikit
b) interdigitation (daliri
koneksyon)
2) mga contact sa uri ng pagkabit -
desmosome at malagkit na banda;
3) uri ng pag-lock ng mga contact -
mahigpit na koneksyon
4) Mga pin ng komunikasyon
a) koneksyon
b) synapses
Cell - matris
1) Hemidesmosome;
2) Mga focal contact Mga uri ng tela ng arkitektura
epithelial
Maraming mga cell - kakaunti
intercellular
mga sangkap
Intercellular
mga contact
Kumokonekta
Maraming intercellular
mga sangkap - ilang mga cell
Mga contact ng mga cell na may
matris Pangkalahatang scheme ng istraktura ng cellular
mga contact
Mga intercellular contact, pati na rin ang mga contact
ang mga cell mula sa intercellular contact ay nabuo sa pamamagitan ng
ang sumusunod na scheme:
Elemento ng cytoskeletal
(actin- o intermediate
filament)
Cytoplasm
Isang bilang ng mga espesyal na protina
plasmalemma
Intercellular
space
transmembrane adhesion protein
(integrin o cadherin)
transmembrane protein ligand
Ang parehong puti sa lamad ng isa pang cell, o
protina ng extracellular matrix Simpleng uri ng mga contact
Mga malagkit na compound
Ito ay isang simpleng pagtatantya
plasma lamad ng mga katabing selula
distansya 15-20 nm wala
espesyal na edukasyon
mga istruktura. Kung saan
nakikipag-ugnayan ang mga lamad ng plasma
gamit ang bawat isa
tiyak na pandikit
glycoproteins - cadherins,
integrin, atbp.
Mga contact sa pandikit
ay mga puntos
mga attachment ng actin
mga filament. Simpleng uri ng mga contact
Interdigitation
Interdigitation (hugis daliri
koneksyon) (No. 2 sa figure)
ay isang contact,
kung saan ang plasmalemma ng dalawang selula,
sinasamahan
kaibigan
kaibigan,
pumapasok sa cytoplasm
isa at pagkatapos ay ang susunod na cell.
Per
suriin
interdigitations
nadadagdagan
lakas
mga koneksyon sa cell at ang kanilang lugar
contact. Simpleng uri ng mga contact
Ang mga ito ay matatagpuan sa mga epithelial tissues, dito sila bumubuo sa paligid
bawat cell ay may sinturon (adhesion zone);
Sa nerbiyos at nag-uugnay na mga tisyu ay naroroon sa anyo ng punto
mga mensahe sa cell;
Sa kalamnan ng puso ay nagbibigay ng hindi direktang mensahe
contractile apparatus ng cardiomyocytes;
Kasama ng mga desmosome, ang mga adhesive junction ay bumubuo ng mga intercalated na disc.
sa pagitan ng mga myocardial cells. Mga contact sa uri ng clutch
Mga Desmosome
Hemidesmosome
sinturon
clutch Mga contact sa uri ng clutch
Desmosome
Ang desmosome ay isang maliit na bilog na istraktura
naglalaman ng mga tiyak na intra- at intercellular na elemento. Desmosome
Sa lugar ng desmosome
mga lamad ng plasma ng parehong mga selula
makapal sa loob -
dahil sa mga desmoplakin na protina,
pagbuo ng karagdagang
layer.
Mula sa layer na ito papunta sa cytoplasm ng cell
umaalis ng isang bundle ng intermediate
mga filament.
Sa lugar ng desmosome
espasyo sa pagitan
mga lamad ng plasma ng pakikipag-ugnay
ang mga cell ay bahagyang pinalawak at
napuno ng makapal
glycocalyx, na tinagos
cadherins, desmoglein at
desmocollin. Hemidesmosome
Ang hemidesmosome ay nagbibigay ng contact sa pagitan ng mga cell at ng basement membrane.
Sa istruktura, ang mga hemidesmosome ay kahawig ng mga desmosome at naglalaman din
intermediate filament, gayunpaman, ay nabuo sa pamamagitan ng iba pang mga protina.
Ang pangunahing mga protina ng transmembrane ay mga integrin at collagen XVII. SA
sila ay konektado sa pamamagitan ng intermediate filament na may partisipasyon ng dystonin
at plectin. Ang pangunahing protina ng intercellular matrix, kung saan ang mga cell
nakakabit sa tulong ng hemidesmosomes - laminin. Hemidesmosome Clutch belt
Malagkit na sinturon, (clutch belt, belt desmosome)
(zonula adherens), - isang ipinares na pormasyon sa anyo ng mga ribbons, bawat isa
na pumapalibot sa apikal na bahagi ng mga kalapit na selula at
tinitiyak ang kanilang pagdirikit sa isa't isa sa lugar na ito. Mga protina ng clutch belt
1. Pagpapalapot ng plasmalemma
mula sa cytoplasm
nabuo sa pamamagitan ng vinculin;
2. Mga thread na umaabot sa
nabuo ang cytoplasm
actin;
3. I-link ang protina
ay E-cadherin. Makipag-ugnayan sa Talahanayan ng Paghahambing
uri ng klats
Uri ng contact
Desmosome
Tambalan
Pagpapakapal
mula sa gilid
cytoplasm
Pagsasama
protina, uri
clutch
mga thread,
paalis sa
cytoplasm
Cell-cell
Desmoplakin
cadherin,
homophilic
Nasa pagitan
mga filament
Dystonin at
plectin
integrin,
heterophile
may laminin
Nasa pagitan
mga filament
Vinculin
cadherin,
homophilic
actin
Hemidesmosome CellIntercellular
matris
Mga sinturon
clutch
cell cell Mga contact sa uri ng clutch
1. Ang mga desmosome ay nabuo sa pagitan ng mga selula ng tisyu,
nakalantad sa mekanikal na stress
(epithelial
mga selula,
mga selula
puso
kalamnan);
2. Ang mga hemidesmosome ay nagbibigkis ng mga epithelial cells na may
basement lamad;
3. Matatagpuan ang mga malagkit na banda sa apical zone
single-layered epithelium, kadalasang katabi ng siksik
contact. Uri ng pagsasara ng contact
mahigpit na pakikipag-ugnayan
Mga lamad ng plasma ng mga selula
magkatabi
malapit, kumapit sa
gamit ang mga espesyal na protina.
Tinitiyak nito
maaasahang paghihiwalay ng dalawa
mga kapaligiran na matatagpuan sa iba't ibang
gilid ng cell sheet.
karaniwan
sa epithelial tissues kung saan
bumubuo
pinaka apikal na bahagi
mga selula (lat. zonula occludens). masikip na contact na mga protina
Ang mga pangunahing protina ng siksik
Ang mga contact ay sina claudin at
occludins.
Sa pamamagitan ng isang serye ng mga espesyal na protina sa kanila
nakakabit si actin.
Mga gap junction (nexuses,
electrical synapses, ephapses)
Ang nexus ay hugis ng isang bilog na may diameter
0.5-0.3 microns.
Mga lamad ng plasma ng pakikipag-ugnay
ang mga selula ay pinagsama-sama at natagos
maraming channel
na nagbubuklod sa cytoplasm
mga selula.
Ang bawat channel ay may dalawa
kalahati ay mga connexon. Connexon
tumagos lamang sa isang lamad
mga cell at nakausli sa intercellular
puwang kung saan ito sumasali sa pangalawa
koneksyon. Istraktura ng Efaps (Gap junction) Transport ng mga substance sa mga koneksyon
Sa pagitan ng mga contact
umiiral ang mga cell
elektrikal at
metabolic na koneksyon.
Sa pamamagitan ng mga channel ng mga koneksyon maaari
nagkakalat
mga inorganic na ion at
mababang molekular na timbang
mga organikong compound -
asukal, amino acid,
mga intermediate na produkto
metabolismo.
Nagbabago ang mga ion ng Ca2+
pagsasaayos ng koneksyon -
upang ang channel clearance
nagsasara. Mga contact sa uri ng komunikasyon
synapses
Ang mga synapses ay ginagamit upang magpadala ng mga signal
mula sa isang nasasabik na cell patungo sa isa pa.
Sa synapse mayroong:
1) presynaptic membrane
(PreM), pag-aari ng isa
kulungan;
2) synaptic cleft;
3) postsynaptic lamad
(PoM) - bahagi ng plasmalemma ng isa pa
mga selula.
Karaniwang ipinapadala ang signal
isang kemikal na sangkap - isang tagapamagitan:
ang huli ay nagkakalat mula sa PreM at
nakakaapekto sa tiyak
mga receptor sa POM. Mga koneksyon sa komunikasyon
Natagpuan sa mga nasasabik na tisyu (nerve at kalamnan) Mga koneksyon sa komunikasyon
Isang uri
Sinapti
chesky
puwang
Ginanap
ibig sabihin
hudyat
Synaptic
inaantala ko
Bilis
momentum
Katumpakan
transmisyon
hudyat
Excitation
/ pagpepreno
Kakayahang
morphophysiol
lohikal
pagbabago
Chem.
Malapad
(20-50 nm)
Mahigpit mula sa
PreM to
PoM
+
sa ibaba
sa itaas
+/+
+
Ephas
Makitid (5
nm)
Sa alinmang
nakadirekta
ai
-
sa itaas
sa ibaba
+/-
-Plasmodesmata
Ang mga ito ay mga cytoplasmic na tulay na nag-uugnay sa katabi
mga selula ng halaman.
Ang Plasmodesmata ay dumadaan sa mga tubule ng mga pore field
pangunahing pader ng cell, ang lukab ng mga tubules ay may linya na may plasmalemma.
Hindi tulad ng mga desmosome ng hayop, ang plasmodesmata ng halaman ay tuwid na bumubuo
nagbibigay ng cytoplasmic intercellular contact
intercellular transport ng mga ions at metabolites.
Ang isang koleksyon ng mga cell na pinagsama ng plasmodesmata ay bumubuo ng isang symplast. Mga contact ng focal cell
mga focal contact
ay mga contact
sa pagitan ng mga cell at extracellular
matris.
mga protina ng transmembrane
pagdirikit ng mga focal contact
ay iba't ibang integrin.
Mula sa loob
plasmalemma sa integrin
nakakabit na actin
mga filament na may
mga intermediate na protina.
extracellular ligand
mga protina ng extracellular
matris.
Natagpuan sa connective
mga tela Mga intercellular na protina
matris
pandikit
1. Fibronectin
2. Vitronectin
3. Laminin
4. Nidogen (Entactin)
5. Fibrillar collagens
6. Uri ng collagen IV
Anti-adhesive
1. Osteonectin
2. tenascin
3. thrombospondin Mga protina ng pagdirikit sa pamamagitan ng halimbawa
fibronectin
Ang Fibronectin ay isang glycoprotein na binuo
mula sa dalawang magkaparehong polypeptide chain,
pinag-uugnay ng mga tulay na disulfide
nagtatapos ang kanilang C.
Ang fibronectin polypeptide chain ay naglalaman ng
7-8 na domain, bawat isa
may mga tiyak na sentro para sa
pagbubuklod ng iba't ibang sangkap.
Dahil sa istraktura nito, maaari ang fibronectin
gumaganap ng isang pinagsama-samang papel sa organisasyon
intercellular substance, at
itaguyod ang pagdirikit ng cell. Ang Fibronectin ay may binding site para sa transglutaminase, isang enzyme
catalyzing ang reaksyon ng koneksyon ng glutamine residues ng isa
polypeptide chain na may lysine residues ng isa pang molekula ng protina.
Ginagawa nitong posible na i-cross-link ang mga molekula na may mga transverse covalent bond.
fibronectin sa bawat isa, collagen at iba pang mga protina.
Sa ganitong paraan, ang mga istruktura na nanggagaling sa pamamagitan ng sariling pagpupulong,
naayos sa pamamagitan ng malakas na covalent bond. Mga uri ng fibronectin
Ang genome ng tao ay may isang peptide gene
fibronectin chain, ngunit bilang isang resulta
alternatibo
paghihiwalay
at
post-translational
mga pagbabago
ilang anyo ng protina ang nabuo.
2 pangunahing anyo ng fibronectin,:
1.
tela
(hindi matutunaw)
fibronectin
synthesized
fibroblast o endotheliocytes
mga gliocytes
at
epithelial
mga selula;
2.
Plasma
(natutunaw)
fibronectin
synthesized
hepatocytes at mga selula ng reticuloendothelial system. Mga function ng fibronectin
Ang Fibronectin ay kasangkot sa iba't ibang mga proseso:
1. Pagdirikit at pagkalat ng epithelial at mesenchymal
mga selula;
2. Pagpapasigla ng paglaganap at paglipat ng embryonic at
mga selula ng tumor;
3. Pagkontrol sa pagkakaiba-iba at pagpapanatili ng cytoskeleton
mga selula;
4. Pakikilahok sa mga proseso ng nagpapasiklab at reparative. Konklusyon
Kaya, ang sistema ng mga contact sa cell, mga mekanismo
cell adhesion at extracellular matrix plays
isang pangunahing papel sa lahat ng mga pagpapakita ng organisasyon,
paggana at dinamika ng mga multicellular na organismo.
Ang mga adhesion receptor ay ang pinakamahalagang mga receptor sa ibabaw ng mga selula ng hayop, na responsable para sa pagkilala sa bawat isa sa pamamagitan ng mga selula at ang kanilang pagbubuklod. Kinakailangan ang mga ito upang makontrol ang mga prosesong morphogenetic sa panahon ng pag-unlad ng embryonic at mapanatili ang katatagan ng tissue sa isang organismo ng may sapat na gulang.
Ang kakayahan para sa partikular na pagkilala sa isa't isa ay nagpapahintulot sa mga cell ng iba't ibang uri na mag-ugnay sa ilang partikular na spatial na istruktura na katangian ng iba't ibang yugto ng ontogenesis ng hayop. Sa kasong ito, ang mga embryonic cell ng isang uri ay nakikipag-ugnayan sa isa't isa at nahihiwalay sa iba pang mga cell na naiiba sa kanila. Habang nabubuo ang embryo, nagbabago ang likas na katangian ng mga malagkit na katangian ng mga selula, na sumasailalim sa mga proseso tulad ng gastrulation, neurulation, at pagbuo ng somite. Sa mga unang embryo ng hayop, halimbawa, sa mga amphibian, ang malagkit na mga katangian ng ibabaw ng cell ay napakalinaw na nagagawa nilang ibalik ang orihinal na spatial na pag-aayos ng mga cell ng iba't ibang uri (epidermis, neural plate, at mesodera) kahit na pagkatapos ng kanilang disaggregation at paghahalo (Larawan 12).
Fig.12. Pagpapanumbalik ng mga istruktura ng embryonic pagkatapos ng disaggregation
Sa kasalukuyan, maraming pamilya ng mga receptor na kasangkot sa pagdirikit ng cell ay nakilala. Marami sa kanila ay kabilang sa pamilya ng mga immunoglobulin na nagbibigay ng Ca ++ -independiyenteng intercellular na pakikipag-ugnayan. Ang mga receptor na kasama sa pamilyang ito ay nailalarawan sa pagkakaroon ng isang karaniwang batayan ng istruktura - isa o higit pang mga domain ng mga residue ng amino acid na homologous sa mga immunoglobulin. Ang peptide chain ng bawat isa sa mga domain na ito ay naglalaman ng humigit-kumulang 100 amino acid at nakatiklop sa isang istraktura ng dalawang antiparallel β-layer na pinatatag ng isang disulfide bond. Ipinapakita ng Figure 13 ang istraktura ng ilang mga receptor ng immunoglobulin family.
Glycoprotein Glycoprotein T-cell Immunoglobulin
MHC class I MHC class II receptor
Fig.13. Ang eskematiko na representasyon ng istraktura ng ilang mga receptor ng pamilya ng immunoglobulin
Ang mga receptor ng pamilyang ito ay kinabibilangan, una sa lahat, mga receptor na namamagitan sa immune response. Kaya, ang pakikipag-ugnayan ng tatlong uri ng mga selula, B-lymphocytes, T-helpers, at macrophage, na nangyayari sa panahon ng immune response, ay dahil sa pagbubuklod ng mga cell surface receptor ng mga cell na ito: ang T-cell receptor at MHC class II glycoproteins (pangunahing histocompatibility complex).
Ang structurally katulad at phylogenetically na nauugnay sa immunoglobulins ay mga receptor na kasangkot sa pagkilala at pagbubuklod ng mga neuron, ang tinatawag na nerve cell adhesion molecules (cell adhesion molecules, N-CAM). Ang mga ito ay integral na monotopic glycoproteins, ang ilan sa mga ito ay responsable para sa pagbubuklod ng mga nerve cells, ang iba ay para sa interaksyon ng nerve cells at glial cells. Sa karamihan ng mga N-CAM molecule, ang extracellular na bahagi ng polypeptide chain ay pareho at nakaayos sa anyo ng limang domain na homologous sa mga domain ng immunoglobulins. Ang mga pagkakaiba sa pagitan ng mga molekula ng pagdirikit ng mga selula ng nerbiyos ay pangunahing nauugnay sa istruktura ng mga rehiyon ng transmembrane at mga domain ng cytoplasmic. Mayroong hindi bababa sa tatlong anyo ng N-CAM, bawat isa ay naka-encode ng isang hiwalay na mRNA. Ang isa sa mga form na ito ay hindi tumagos sa lipid bilayer, dahil hindi ito naglalaman ng isang hydrophobic domain, ngunit konektado sa plasma membrane lamang sa pamamagitan ng isang covalent bond na may phosphatidylinositol; isa pang anyo ng N-CAM ay itinago ng mga selula at isinama sa extracellular matrix (Larawan 14).
Phosphatidylinositol
Fig.14. Schematic na representasyon ng tatlong anyo ng N-CAM
Ang proseso ng pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga neuron ay binubuo sa pagbubuklod ng mga molekula ng receptor ng isang cell na may magkaparehong mga molekula ng isa pang neuron (pakikipag-ugnayan sa homophilic), at ang mga antibodies sa mga protina ng mga receptor na ito ay pinipigilan ang normal na selektibong pagdirikit ng mga selula ng parehong uri. Ang pangunahing papel sa paggana ng mga receptor ay nilalaro ng mga pakikipag-ugnayan ng protina-protina, habang ang mga carbohydrate ay may regulatory function. Ang ilang mga anyo ng mga CAM ay gumaganap ng heterophilic binding, kung saan ang pagdirikit ng mga katabing cell ay pinapamagitan ng iba't ibang mga protina sa ibabaw.
Ipinapalagay na ang kumplikadong pattern ng pakikipag-ugnayan ng neuron sa panahon ng pag-unlad ng utak ay dahil hindi sa pakikilahok ng isang malaking bilang ng mga lubos na tiyak na molekula ng N-CAM, ngunit sa pagpapahayag ng pagkakaiba-iba at post-translational na mga pagbabago sa istruktura ng isang maliit na bilang ng mga molekula ng malagkit. Sa partikular, ito ay kilala na sa panahon ng pag-unlad ng isang indibidwal na organismo, ang iba't ibang anyo ng nerve cell adhesion molecules ay ipinahayag sa iba't ibang oras at sa iba't ibang lugar. Bilang karagdagan, ang regulasyon ng mga biological function ng N-CAM ay maaaring isagawa sa pamamagitan ng phosphorylation ng serine at threonine residues sa cytoplasmic domain ng mga protina, mga pagbabago ng fatty acid sa lipid bilayer, o oligosaccharides sa ibabaw ng cell. Ipinakita, halimbawa, na sa panahon ng paglipat mula sa embryonic na utak patungo sa utak ng isang may sapat na gulang na organismo, ang bilang ng mga residue ng sialic acid sa N-CAM glycoproteins ay makabuluhang nababawasan, na nagiging sanhi ng pagtaas ng cell adhesiveness.
Kaya, dahil sa receptor-mediated na kakayahan ng immune at nerve cells na makilala, ang mga natatanging cellular system ay nabuo. Bukod dito, kung ang network ng mga neuron ay medyo mahigpit na naayos sa kalawakan, kung gayon ang patuloy na paglipat ng mga selula ng immune system ay pansamantalang nakikipag-ugnayan lamang sa isa't isa. Gayunpaman, ang N-CAM ay hindi lamang "glue" na mga cell at kinokontrol ang intercellular adhesion sa panahon ng pag-unlad, ngunit pinasisigla din ang paglago ng mga proseso ng neural (halimbawa, ang paglago ng mga retinal axon). Bukod dito, ang N-CAM ay lumilipas na ipinahayag sa panahon ng mga kritikal na yugto sa pagbuo ng maraming mga non-neural na tisyu, kung saan ang mga molekula na ito ay tumutulong sa paghawak ng mga partikular na selula.
Ang mga glycoprotein sa ibabaw ng cell na hindi kabilang sa pamilya ng immunoglobulin, ngunit may ilang pagkakatulad sa istruktura sa kanila, ay bumubuo ng isang pamilya ng mga intercellular adhesion receptor na tinatawag na mga cadherin. Hindi tulad ng N-CAM at iba pang mga immunoglobulin receptor, tinitiyak nila ang pakikipag-ugnayan ng pakikipag-ugnay sa mga lamad ng plasma ng mga kalapit na selula lamang sa pagkakaroon ng mga extracellular Ca ++ ions. Sa mga vertebrate cell, higit sa sampung protina na kabilang sa pamilya ng cadherin ang ipinahayag, na lahat ay mga transmembrane na protina na dumadaan sa lamad nang isang beses (Talahanayan 8). Ang mga pagkakasunud-sunod ng amino acid ng iba't ibang mga cadherin ay homologous, na ang bawat isa sa mga polypeptide chain ay naglalaman ng limang mga domain. Ang isang katulad na istraktura ay matatagpuan din sa mga transmembrane na protina ng desmosomes, desmogleins at desmocollins.
Ang cell adhesion na pinapamagitan ng mga cadherin ay may katangian ng isang homophilic na interaksyon, kung saan ang mga dimer na nakausli sa ibabaw ng cell surface ay mahigpit na konektado sa isang antiparallel na oryentasyon. Bilang resulta ng "pagkabit" na ito, ang isang tuluy-tuloy na kidlat ng cadherin ay nabuo sa contact zone. Para sa pagbubuklod ng mga cadherin ng mga kalapit na selula, kinakailangan ang mga extracellular Ca ++ ions; kapag sila ay inalis, ang mga tisyu ay nahahati sa mga indibidwal na mga cell, at sa presensya nito, ang muling pagsasama-sama ng mga dissociated na mga cell ay nangyayari.
Talahanayan 8
Mga uri ng cadherin at ang kanilang lokalisasyon
Sa ngayon, ang E-cadherin, na gumaganap ng mahalagang papel sa pagbubuklod ng iba't ibang epithelial cells, ay pinakamahusay na nailalarawan. Sa mga mature na epithelial tissue, kasama ang partisipasyon nito, ang mga actin filament ng cytoskeleton ay nakagapos at magkakasama, at sa mga unang yugto ng embryogenesis, tinitiyak nito ang compaction ng blastomeres.
Ang mga cell sa mga tisyu ay nakikipag-ugnay, bilang panuntunan, hindi lamang sa iba pang mga cell, kundi pati na rin sa mga hindi matutunaw na extracellular na bahagi ng matrix. Ang pinakamalawak na extracellular matrix, kung saan ang mga cell ay medyo malayang matatagpuan, ay matatagpuan sa connective tissues. Hindi tulad ng epithelia, dito ang mga cell ay nakakabit sa mga bahagi ng matrix, habang ang mga koneksyon sa pagitan ng mga indibidwal na mga cell ay hindi gaanong makabuluhan. Sa mga tisyu na ito, ang extracellular matrix, na nakapalibot sa mga selula mula sa lahat ng panig, ay bumubuo ng kanilang balangkas, tumutulong upang mapanatili ang mga multicellular na istruktura at tinutukoy ang mga mekanikal na katangian ng mga tisyu. Bilang karagdagan sa pagsasagawa ng mga function na ito, ito ay kasangkot sa mga proseso tulad ng pagbibigay ng senyas, paglipat at paglaki ng cell.
Ang extracellular matrix ay isang kumplikadong kumplikado ng iba't ibang mga macromolecule na lokal na itinago ng mga cell na nakikipag-ugnay sa matrix, pangunahin ang mga fibroblast. Ang mga ito ay kinakatawan ng polysaccharides glycosaminoglycans, karaniwang covalently na nauugnay sa mga protina sa anyo ng mga proteoglycans at fibrillar na mga protina ng dalawang functional na uri: structural (halimbawa, collagen) at adhesive. Ang mga glycosaminoglycan at proteoglycan ay bumubuo ng mga extracellular na gel sa isang may tubig na daluyan, kung saan ang mga hibla ng collagen ay inilulubog, nagpapalakas at nag-order ng matrix. Ang mga malagkit na protina ay malalaking glycoprotein na nagbibigay ng attachment ng mga cell sa extracellular matrix.
Ang isang espesyal na espesyal na anyo ng extracellular matrix ay ang basement membrane - isang malakas na manipis na istraktura na binuo mula sa type IV collagen, proteoglycans at glycoproteins. Ito ay matatagpuan sa hangganan sa pagitan ng epithelium at connective tissue, kung saan ito ay nagsisilbing mag-attach ng mga cell; naghihiwalay sa mga indibidwal na fiber ng kalamnan, taba at mga selula ng Schwann, atbp. mula sa nakapaligid na tisyu. Kasabay nito, ang papel ng basement membrane ay hindi limitado lamang sa pagsuporta sa function, ito ay nagsisilbing isang pumipili na hadlang para sa mga cell, nakakaapekto sa metabolismo ng cell, at nagiging sanhi ng pagkakaiba-iba ng cell. Ang pakikilahok nito sa mga proseso ng pagbabagong-buhay ng tisyu pagkatapos ng pinsala ay napakahalaga. Kung ang integridad ng kalamnan, nerbiyos o epithelial tissue ay nilabag, ang napanatili na basement membrane ay nagsisilbing substrate para sa paglipat ng mga regenerating na selula.
Ang attachment ng cell sa matrix ay nagsasangkot ng mga espesyal na receptor na kabilang sa pamilya ng mga tinatawag na integrin (nagsasama sila at naglilipat ng mga signal mula sa extracellular matrix patungo sa cytoskeleton). Sa pamamagitan ng pagbubuklod sa mga protina ng extracellular matrix, tinutukoy ng mga integrin ang hugis ng cell at ang paggalaw nito, na napakahalaga para sa mga proseso ng morphogenesis at pagkita ng kaibhan. Ang mga receptor ng Integrin ay matatagpuan sa lahat ng mga vertebrate na selula, ang ilan sa mga ito ay naroroon sa maraming mga cell, ang iba ay may medyo mataas na pagtitiyak.
Ang mga integrin ay mga kumplikadong protina na naglalaman ng dalawang uri ng hindi homologous na mga subunit (α at β), at maraming mga integrin ang nailalarawan sa pamamagitan ng pagkakatulad sa istruktura ng mga subunit ng β. Sa kasalukuyan, 16 na uri ng α- at 8 na uri ng β-subunit ang natukoy, ang mga kumbinasyon na bumubuo ng 20 uri ng mga receptor. Ang lahat ng mga varieties ng integrin receptors ay binuo sa panimula sa parehong paraan. Ito ay mga transmembrane na protina na sabay na nakikipag-ugnayan sa extracellular matrix protein at sa mga cytoskeletal protein. Ang panlabas na domain, kung saan ang parehong polypeptide chain ay lumahok, ay nagbubuklod sa malagkit na molekula ng protina. Ang ilang mga integrin ay maaaring magbigkis nang sabay-sabay hindi sa isa, ngunit sa ilang mga bahagi ng extracellular matrix. Ang hydrophobic domain ay tumutusok sa plasma membrane, at ang cytoplasmic C-terminal na rehiyon ay direktang nakikipag-ugnayan sa mga bahagi ng submembrane (Larawan 15). Bilang karagdagan sa mga receptor na tinitiyak ang pagbubuklod ng mga cell sa extracellular matrix, may mga integrin na kasangkot sa pagbuo ng mga intercellular contact - mga intracellular adhesion molecule.
Fig.15. Ang istraktura ng integrin receptor
Kapag ang mga ligand ay nakatali, ang mga integrin receptor ay isinaaktibo at naiipon sa hiwalay na mga espesyal na lugar ng plasma membrane na may pagbuo ng isang makapal na nakaimpake na protina complex na tinatawag na isang focal contact (adhesion plate). Sa loob nito, ang mga integrin, sa tulong ng kanilang mga cytoplasmic domain, ay konektado sa mga cytoskeletal na protina: vinculin, talin, atbp., na, naman, ay nauugnay sa mga bundle ng actin filament (Fig. 16). Ang ganitong pagdirikit ng mga istrukturang protina ay nagpapatatag ng mga contact ng cell sa extracellular matrix, tinitiyak ang kadaliang kumilos ng cell, at kinokontrol din ang hugis at mga pagbabago sa mga katangian ng cell.
Sa mga vertebrates, ang isa sa pinakamahalagang protina ng pagdirikit kung saan ang mga integrin receptor ay nagbubuklod ay fibronectin. Ito ay matatagpuan sa ibabaw ng mga selula, tulad ng mga fibroblast, o malayang umiikot sa plasma ng dugo. Depende sa mga katangian at lokalisasyon ng fibronectin, tatlo sa mga anyo nito ay nakikilala. Ang una, isang natutunaw na dimeric na anyo na tinatawag na plasma fibronectin, ay umiikot sa dugo at mga likido sa tisyu, na nagtataguyod ng pamumuo ng dugo, pagpapagaling ng sugat, at phagocytosis; ang pangalawa ay bumubuo ng mga oligomer na pansamantalang nakakabit sa ibabaw ng selula (ibabaw na fibronectin); ang pangatlo ay isang matipid na natutunaw na anyo ng fibrillar na matatagpuan sa extracellular matrix (matrix fibronectin).
extracellular matrix
Fig.16. Modelo ng pakikipag-ugnayan ng extracellular matrix na may mga cytoskeletal protein na may pakikilahok ng mga integrin receptor
Ang pag-andar ng fibronectin ay upang itaguyod ang pagdirikit sa pagitan ng mga selula at ng extracellular matrix. Sa ganitong paraan, kasama ang pakikilahok ng mga integrin receptor, ang pakikipag-ugnay ay nakakamit sa pagitan ng intracellular at ng kanilang kapaligiran. Bilang karagdagan, ang paglilipat ng cell ay nangyayari sa pamamagitan ng pagtitiwalag ng fibronectin sa extracellular matrix: ang attachment ng mga cell sa matrix ay gumaganap bilang isang mekanismo upang gabayan ang mga cell sa kanilang destinasyon.
Ang Fibronectin ay isang dimer na binubuo ng dalawang magkatulad na istruktura ngunit hindi magkatulad na polypeptide chain na konektado malapit sa dulo ng carboxyl ng mga disulfide bond. Ang bawat monomer ay may mga site para sa pagbubuklod sa ibabaw ng cell, heparin, fibrin at collagen (Larawan 17). Ang pagkakaroon ng Ca 2+ ions ay kinakailangan para sa pagbubuklod ng panlabas na domain ng integrin receptor sa kaukulang site ng fibronectin. Ang pakikipag-ugnayan ng cytoplasmic domain sa fibrillar protein ng cytoskeleton, actin, ay isinasagawa sa tulong ng mga protina na talin, tansine, at vinculin.
Fig.17. Schematic na istraktura ng molekula ng fibronectin
Ang pakikipag-ugnayan sa tulong ng mga integrin receptor ng extracellular matrix at mga elemento ng cytoskeleton ay nagbibigay ng two-way signal transmission. Tulad ng ipinakita sa itaas, ang extracellular matrix ay nakakaapekto sa organisasyon ng cytoskeleton sa mga target na cell. Sa turn, ang mga filament ng actin ay maaaring magbago ng oryentasyon ng mga sikretong molekula ng fibronectin, at ang kanilang pagkasira sa ilalim ng impluwensya ng cytochalasin ay humahantong sa disorganisasyon ng mga molekula ng fibronectin at ang kanilang paghihiwalay mula sa ibabaw ng cell.
Ang pagtanggap na may pakikilahok ng mga integrin receptor ay nasuri nang detalyado sa halimbawa ng isang kultura ng fibroblasts. Ito ay lumabas na sa proseso ng pag-attach ng mga fibroblast sa substrate, na nangyayari sa pagkakaroon ng fibronectin sa daluyan o sa ibabaw nito, ang mga receptor ay gumagalaw, na bumubuo ng mga kumpol (focal contact). Ang pakikipag-ugnayan ng mga integrin receptor na may fibronectin sa lugar ng focal contact ay nagpapahiwatig, sa turn, ang pagbuo ng isang nakabalangkas na cytoskeleton sa cytoplasm ng cell. Bukod dito, ang mga microfilament ay gumaganap ng isang mapagpasyang papel sa pagbuo nito, ngunit ang iba pang mga bahagi ng musculoskeletal apparatus ng cell ay kasangkot din - microtubule at intermediate filament.
Ang mga receptor para sa fibronectin, na naroroon sa malalaking halaga sa mga tisyu ng embryonic, ay may malaking kahalagahan sa mga proseso ng pagkita ng kaibahan ng cell. Ito ay pinaniniwalaan na ito ay fibronectin sa panahon ng pag-unlad ng embryonic na namamahala sa paglipat sa mga embryo ng parehong mga vertebrates at invertebrates. Sa kawalan ng fibronectin, maraming mga cell ang nawawalan ng kakayahang mag-synthesize ng mga partikular na protina, at ang mga neuron ay nawawalan ng kakayahang magdirekta ng paglaki. Ito ay kilala na ang antas ng fibronectin sa mga nabagong selula ay bumababa, na sinamahan ng pagbawas sa antas ng kanilang pagbubuklod sa extracellular medium. Bilang isang resulta, ang mga cell ay nakakakuha ng higit na kadaliang kumilos, na nagdaragdag ng posibilidad ng metastasis.
Ang isa pang glycoprotein na nagbibigay ng pagdirikit ng mga cell sa extracellular matrix na may partisipasyon ng mga integrin receptor ay tinatawag na laminin. Ang Laminin, na pangunahing itinago ng mga epithelial cells, ay binubuo ng tatlong napakahabang polypeptide chain na nakaayos sa isang cross pattern at konektado ng disulfide bridges. Naglalaman ito ng ilang functional domain na nagbubuklod sa cell surface integrins, type IV collagen, at iba pang bahagi ng extracellular matrix. Ang pakikipag-ugnayan ng laminin at uri ng IV collagen, na matatagpuan sa malalaking dami sa basement membrane, ay nagsisilbing ilakip ang mga cell dito. Samakatuwid, ang laminin ay naroroon pangunahin sa gilid ng basement membrane na nakaharap sa plasma membrane ng mga epithelial cells, habang ang fibronectin ay nagbibigay ng pagbubuklod ng matrix macromolecules at connective tissue cells sa kabaligtaran ng basement membrane.
Ang mga receptor ng dalawang partikular na pamilya ng mga integrin ay kasangkot sa pagsasama-sama ng platelet sa panahon ng coagulation ng dugo at sa pakikipag-ugnayan ng mga leukocytes na may mga vascular endothelial cells. Ang mga platelet ay nagpapahayag ng mga integrin na nagbubuklod sa fibrinogen, von Willebrand factor, at fibronectin sa panahon ng pamumuo ng dugo. Ang pakikipag-ugnayan na ito ay nagtataguyod ng platelet adhesion at pagbuo ng clot. Ang mga uri ng integrin, na matatagpuan lamang sa mga leukocytes, ay nagpapahintulot sa mga cell na mag-attach sa lugar ng impeksyon sa endothelium na naglinya sa mga daluyan ng dugo at dumadaan sa hadlang na ito.
Ang pakikilahok ng mga integrin receptor sa mga proseso ng pagbabagong-buhay ay ipinakita. Kaya, pagkatapos ng transection ng isang peripheral nerve, ang mga axon ay maaaring muling makabuo sa tulong ng mga receptor ng lamad ng mga cone ng paglago na nabuo sa mga dulo ng hiwa. Ang pagbubuklod ng mga integrin receptor sa laminin o ang laminin-proteoglycan complex ay may mahalagang papel dito.
Dapat pansinin na kadalasan ang subdivision ng macromolecules sa mga bahagi ng extracellular matrix at plasma membrane ng mga cell ay sa halip ay arbitrary. Kaya, ang ilang mga proteoglycans ay mahalagang mga protina ng lamad ng plasma: ang kanilang pangunahing protina ay maaaring tumagos sa bilayer o covalently magbigkis dito. Nakikipag-ugnayan sa karamihan ng mga bahagi ng extracellular matrix, ang mga proteoglycan ay nagpo-promote ng cell attachment sa matrix. Sa kabilang banda, ang mga bahagi ng matrix ay nakakabit din sa ibabaw ng cell sa tulong ng mga tiyak na receptor na proteoglycans.
Kaya, ang mga cell ng isang multicellular organism ay naglalaman ng isang tiyak na hanay ng mga receptor sa ibabaw na nagpapahintulot sa kanila na partikular na magbigkis sa iba pang mga cell o sa extracellular matrix. Para sa mga naturang pakikipag-ugnayan, ang bawat indibidwal na cell ay gumagamit ng maraming iba't ibang mga sistema ng pandikit, na nailalarawan sa pamamagitan ng isang mahusay na pagkakapareho ng mga mekanismo ng molekular at mataas na homology ng mga protina na kasangkot. Dahil dito, ang mga cell ng anumang uri, sa isang degree o iba pa, ay may kaugnayan sa isa't isa, na, sa turn, ay ginagawang posible na sabay na ikonekta ang maraming mga receptor na may maraming mga ligand ng isang kalapit na cell o extracellular matrix. Kasabay nito, nakikilala ng mga selula ng hayop ang medyo maliit na pagkakaiba sa mga katangian ng ibabaw ng mga lamad ng plasma at nagtatag lamang ng pinaka-malagkit ng maraming posibleng mga contact sa iba pang mga cell at ang matrix. Sa iba't ibang yugto ng pag-unlad ng hayop at sa iba't ibang mga tisyu, ang iba't ibang mga protina ng adhesion receptor ay naiiba na ipinahayag, na tumutukoy sa pag-uugali ng mga selula sa embryogenesis. Ang parehong mga molekula ay lumilitaw sa mga cell na kasangkot sa pag-aayos ng tissue pagkatapos ng pinsala.