Червен пигмент хемоглобин (Нb)се състои от протеинова част (глобин) и действителния пигмент (хем). Молекулите са съставени от четири протеинови субединици, всяка от които свързва хемова група с атом от двувалентен желязо в центъра. В белите дробове всеки атом на желязо прикрепя една кислородна молекула. Кислородът се пренася до тъканите, където се отделя. Прикрепването на O 2 се нарича оксигенация (насищане с кислород), а отделянето му се нарича деоксигенация.
транспорт на CO2
Около 10% от въглеродния диоксид (CO 2), крайният продукт на окислителния метаболизъм в тъканните клетки, се транспортира от кръвта във физически разтворен вид и 90% в химически свързана форма. По-голямата част от въглеродния диоксид първо дифундира от тъканните клетки в плазмата, а оттам в червените кръвни клетки. Там молекулите на CO 2 се свързват химически и се превръщат от ензими в много по-разтворими бикарбонатни йони (HCO 3 -), които се пренасят в кръвната плазма. Образуването на CO 2 от HCO 3 – значително се ускорява от ензима карбоанхидраза, който присъства в еритроцитите.
Повечето (около 50-60%) от образуваните бикарбонатни йони идват от еритроцитите обратно в плазмата в замяна на хлоридни йони. Те се транспортират до белите дробове и се освобождават по време на издишване, след като се превръщат в CO 2. И двата процеса – образуването на HCO 3 – и освобождаването на CO 2, съответно, са свързани с оксигениране и деоксигениране на хемоглобина. Дезоксихемоглобинът е значително по-силна основа от оксихемоглобина и може да прикрепи повече Н + йони (буферната функция на хемоглобина), като по този начин насърчава образуването на HCO 3 - в тъканните капиляри. В капилярите на белите дробове HCO 3 - отново преминава от кръвната плазма към еритроцитите, комбинира се с H + йони и се превръща обратно в CO 2. Този процес се подкрепя от факта, че кислородната кръв освобождава повече H+ протони. Много по-малка част от CO 2 (около 5-10%) се свързва директно с хемоглобина и се пренася като карбаминохемоглобин.
Хемоглобин и въглероден оксид
Въглероден оксид (въглероден оксид, CO)е безцветен газбез мирис, който се образува при непълно изгаряне и подобно на кислорода може обратимо да се свърже с хемоглобина. Въпреки това, афинитетът на въглеродния оксид към хемоглобина е забележимо по-голям от този на кислорода. По този начин, дори когато съдържанието на CO във вдишвания въздух е 0,3%, 80% от хемоглобина се свързва с въглеродния оксид (HbCO). Тъй като въглеродният оксид е 200-300 пъти по-бавен от кислорода, той се освобождава от връзката с хемоглобина, токсичният му ефект се определя от факта, че хемоглобинът вече не може да пренася кислород. При заклетите пушачи, например, 5-10% от хемоглобина присъства като HbCO, докато симптомите се появяват при 20%. остро отравяне (главоболие, виене на свят, гадене) и 65% могат да бъдат фатални.
Често за оценка на хематопоезата или за разпознаване различни формианемията се определя от средното съдържание на хемоглобин в еритроцитите (CGE). Изчислява се по формулата:
Средното съдържание на хемоглобин в еритроцит е между 38 и 36 пикограма (pg) (1 pg = 10ˉ¹² g). Еритроцитите с нормален CGE се наричат нормохромни (ортохромни). Ако SHE е ниска (например поради продължителна загуба на кръв или дефицит на желязо), червените кръвни клетки се наричат хипохромни; ако CGE е висок (например при пернициозна анемия поради дефицит на витамин B 12), те се наричат хиперхромни.
Форми на анемия
анемиясе определя като дефицит (намаляване на броя) на червените кръвни клетки или намалено съдържание на хемоглобин в кръвта. Диагнозата на анемията обикновено се основава на съдържанието на хемоглобин, долната граница на нормата достига 140 g / l при мъжете и 120 g / l при жените. За почти всички форми на анемия надежден симптом на заболяването е блед цвяткожа и лигавици. Често по време на физическо натоварване тя се увеличава значително сърдечен пулс(увеличаване на скоростта на кръвообращението), а намаляването на кислорода в тъканите води до задух. Освен това се появяват виене на свят и лека умора.
Освен това желязодефицитна анемияи хронична загуба на кръв, като например от кървящи язви или тумори в стомашно-чревния тракт (хипохромна анемия), анемия може да възникне при дефицит на витамин В12. фолиева киселинаили еритропоетин. Витамин В 12 и фолиева киселина участват в синтеза на ДНК в незрели клетки на костния мозък и по този начин значително влияят върху деленето и съзряването на червените кръвни клетки (еритропоеза). При липсата им се образуват по-малко червени кръвни клетки, но те се увеличават значително поради високо съдържаниехемоглобин (макроцити (мегалоцити), прекурсори: мегалобласти), следователно съдържанието на хемоглобин в кръвта практически не се променя (хиперхромна, мегалобластна, макроцитна анемия).
Недостигът на витамин В 12 често възниква поради нарушена абсорбция на витамина в червата, по-рядко - поради недостатъчен прием с храна. Това т.нар злокачествена анемиянай-често е резултатът хронично възпалениев чревната лигавица с намаляване на образуването на стомашен сок.
Витамин B 12 се абсорбира в червата само във връзка с фактор в стомашния сок " вътрешен фактор(Замък)“, който го предпазва от унищожение храносмилателен сокв стомаха. Тъй като черният дроб може да съхранява голям бройвитамин B 12, тогава може да отнеме 2-5 години, преди влошаването на абсорбцията в червата да повлияе на образуването на червени кръвни клетки. Както при дефицита на витамин В12, дефицитът на фолиева киселина, друг витамин В, води до нарушена еритропоеза в костен мозък.
Има две други причини за анемия. Едно от тях е разрушаването на костния мозък (аплазия на костния мозък) от радиоактивно излъчване (например след авария при атомна електроцентрала) или в резултат на токсични реакции към лекарства (например цитостатици) (апластична анемия). Друга причина е намаляването на продължителността на живота на червените кръвни клетки в резултат на тяхното унищожаване или повишен разпад (хемолитична анемия). Със силна форма хемолитична анемия(например след неуспешно кръвопреливане), освен бледност, може да има жълтеникаво оцветяване на кожата и лигавиците. Тази жълтеница (хемолитична жълтеница) се причинява от нарастващото разграждане на хемоглобина до билирубин (жълт жлъчен пигмент) в черния дроб. Последното води до повишаване на нивото на билирубина в плазмата и отлагането му в тъканите.
Пример за анемия в резултат на наследствено разстройствосинтеза на хемоглобин, клинично проявен като хемолитичен, служи сърповидно-клетъчна анемия... При това заболяване, което на практика се среща само при представители на чернокожите популации, има молекулярно разстройство, което води до замяна на нормалния хемоглобин с друга форма на хемоглобин (HbS). При HbS аминокиселината валин се заменя с глутаминова киселина. Еритроцит, съдържащ този анормален хемоглобин, придобива формата на сърп при деоксигениране. Сърповидните червени кръвни клетки са по-твърди и не преминават добре през капилярите.
Наследственото разстройство при хомозиготите (процентът на HbS в общия хемоглобин е 70-99%) води до запушване на малки съдове и по този начин до трайно увреждане на органите. Засегнатите хора обикновено достигат зрялост само с интензивно лечение (например частична подмяна на кръвта, приемане на аналгетици, избягване на хипоксия ( кислороден глад) и понякога трансплантация на костен мозък). В някои региони на тропическа Африка с висок процент на малария, 40% от населението са хетерозиготни носители на този ген (когато съдържанието на HbS е по-малко от 50%), те не показват такива симптоми. Промененият ген придава устойчивост към инфекция с малария (селективно предимство).
Регулиране на образуването на еритроцити
Образуването на червените кръвни клетки се регулира от бъбречния хормон еритропоетин. Тялото притежава проста, но много ефективна регулаторна система за поддържане на относително постоянно съдържанието на кислород и по този начин броя на червените кръвни клетки. Ако съдържанието на кислород в кръвта падне под определено ниво, например след голяма загубакръв или при престой на голяма надморска височина, образуването на еритропоетин непрекъснато се стимулира. В резултат на това се засилва образуването на червени кръвни клетки в костния мозък, което увеличава способността на кръвта да пренася кислород. Когато кислородният дефицит се преодолее чрез увеличаване на броя на червените кръвни клетки, образуването на еритропоетин отново намалява. Пациенти, които се нуждаят от диализа (изкуствено пречистване на кръвта от метаболитни продукти), с нарушена бъбречна функция (например с хронична бъбречна недостатъчност) често изпитват ясен дефицит на еритропоетин и поради това почти винаги страдат от съпътстваща анемия.
Повечето от кислорода в бозайниците се пренася в кръвта като химично съединение с хемоглобин. Свободно разтвореният кислород в кръвта е само 0,3%. Реакцията на оксигенация, превръщането на дезоксихемоглобина в оксихемоглобин, което се случва в еритроцитите на капилярите на белите дробове, може да се запише по следния начин:
HB + 4O 2 ⇄ HB (О 2 ) 4
Тази реакция протича много бързо - времето за полунасищане на хемоглобина с кислород е около 3 милисекунди. Хемоглобинът има две невероятни свойствакоето го прави идеален носител на кислород. Първата е способността да прикрепя кислород, а втората е да го отдава. Оказа се способността на хемоглобина да прикрепя и отделя кислород зависи от кислородното напрежение в кръвта.Нека се опитаме да изобразим графично зависимостта на количеството оксигениран хемоглобин от кислородното напрежение в кръвта и тогава ще можем да разберем: в кои случаи хемоглобинът добавя кислород и в кои го отдава. Хемоглобинът и оксихемоглобинът поглъщат светлинните лъчи по различен начин, така че концентрацията им може да се определи чрез спектрометрични методи.
Графиката, отразяваща способността на хемоглобина да прикрепя и освобождава кислород, се нарича "Крива на дисоциация на оксихемоглобина". Абсцисата на тази графика показва количеството оксихемоглобин като процент от общия хемоглобин в кръвта, а ординатата е напрежението на кислорода в кръвта в mm Hg. Изкуство.
Фигура 9А. Кривата на дисоциация на оксихемоглобина е нормална
Нека разгледаме графиката в съответствие с етапите на транспортиране на кислород: най-високата точка съответства на кислородното напрежение, което се наблюдава в кръвта на белодробните капиляри - 100 mm Hg. (колкото и в алвеоларния въздух). От графиката се вижда, че при такова напрежение целият хемоглобин преминава във формата на оксихемоглобин – той е напълно наситен с кислород. Нека се опитаме да изчислим колко кислороден хемоглобин се свързва. Един мол хемоглобин може да свърже 4 мола О 2 , и 1 грам HB свързва 1,39 ml O 2 идеално, но на практика 1,34 мл... При концентрация на хемоглобин в кръвта, например, 140 g / литър, количеството на свързания кислород ще бъде 140 × 1,34 = 189,6 ml / литър кръв. Количеството кислород, което хемоглобинът може да свърже, когато е напълно наситен, се нарича кислороден капацитет на кръвта (KEK). В нашия случай КЕК = 189,6 мл.
Обръщам внимание на важна характеристикахемоглобин - с намаляване на напрежението на кислорода в кръвта до 60 mm Hg, насищането практически не се променя - почти целият хемоглобин присъства под формата на оксихемоглобин. Тази функция прави възможно свързването на максимално възможно количество кислород, като същевременно се намалява съдържанието му заобикаляща среда(например на височина до 3000 метра).
Кривата на дисоциация има s-образен характер, което е свързано с особеностите на взаимодействието на кислорода с хемоглобина. Молекулата на хемоглобина свързва 4 кислородни молекули на етапи. Свързването на първата молекула драстично увеличава капацитета на свързване, същото важи и за втората и третата молекула. Този ефект се нарича кооперативно действие на кислорода.
Артериалната кръв навлиза в системното кръвообращение и се доставя до тъканите. Напрежението на кислорода в тъканите, както може да се види от Таблица 2, варира от 0 до 20 mm Hg. чл., малко количество физически разтворен кислород дифундира в тъканта, напрежението му в кръвта намалява. Намаляването на кислородното напрежение е придружено от дисоциация на оксихемоглобина и освобождаване на кислород. Освободеният от съединението кислород преминава във физически разтворена форма и може да дифундира в тъканта по градиента на напрежението.Във венозния край на капиляра напрежението на кислорода е 40 mm Hg, което съответства на приблизително 73% от насищането на хемоглобина. Стръмната част на кривата на дисоциация съответства на нормалното за телесните тъкани напрежение на кислорода - 35 mm Hg и по-ниско.
По този начин кривата на дисоциация на хемоглобина отразява способността на хемоглобина да прикрепя кислород, ако напрежението на кислорода в кръвта е високо, и да го освобождава, когато напрежението на кислорода намалее.
Преносът на кислород към тъканта се осъществява чрез дифузия и се описва от закона на Фик, следователно зависи от градиента на кислородния стрес.
Можете да разберете колко кислород се извлича от тъканта. За да направите това, трябва да определите количеството кислород в артериалната кръв и във венозната кръв, изтичаща от определена област. В артериалната кръв, както успяхме да изчислим (КЕК) съдържа 180-200 мл. кислород. Венозната кръв в покой съдържа около 120 ml. кислород. Нека се опитаме да изчислим степента на използване на кислорода: 180 ml. 120 мл. = 60 ml. Количеството кислород, извлечен от тъканите, 60 ml. / 180 100 = 33%. Следователно степента на използване на кислорода е 33% (обикновено от 25 до 40%). Както се вижда от тези данни, не целият кислород се използва от тъканите. Обикновено около 1000 ml се доставят до тъканите в рамките на една минута. кислород. Като се вземе предвид степента на използване, става ясно, че тъканта се възстановява от 250 до 400 ml. кислород в минута, останалата част от кислорода се връща в сърцето като част от венозната кръв. При тежка мускулна работа степента на използване се повишава до 50 - 60%.
Въпреки това, количеството кислород, което тъканите получават, зависи не само от степента на използване. При промяна на условията във вътрешната среда и тези тъкани, където се осъществява дифузия на кислород, свойствата на хемоглобина могат да се променят. Промяната в свойствата на хемоглобина се отразява в графиката и се нарича "изместване на кривата".Обърнете внимание на важна точка от кривата - точката на полунасищане на хемоглобина с кислород се наблюдава при кислородно напрежение от 27 mm Hg. Чл., при това напрежение 50% от хемоглобина е под формата на оксихемоглобин, 50% под формата на дезоксихемоглобин, следователно 50% от свързания кислород е свободен (приблизително 100 ml / l). Ако концентрацията на въглероден диоксид, водородни йони, температурата в тъканта се повиши, тогава кривата се измества надясно... В този случай точката на полунасищане ще се премести към по-високи стойности на напрежението на кислорода - вече при напрежение от 40 mm Hg. Изкуство. Ще се освободи 50% кислород (Фигура 9В). Хемоглобинът ще даде кислород по-лесно на интензивно работещата тъкан. Промените в свойствата на хемоглобина се дължат на следните причини: подкиселяванеоколната среда в резултат на повишаване на концентрацията на въглероден диоксид действа по два начина: 1) увеличаването на концентрацията на водородните йони насърчава освобождаването на кислород от оксихемоглобина, тъй като водородните йони се свързват по-лесно с дезоксихемоглобина, 2) директното свързване на въглероден диоксид към протеиновата част на молекулата на хемоглобина намалява афинитета му към кислорода; повишаване на концентрацията на 2,3-дифосфоглицерат, който се появява в процеса на анаеробна гликолиза и също се включва в протеиновата част на молекулата на хемоглобина и намалява афинитета му към кислорода.
Изместване на кривата наляво се наблюдава например при плода, когато в кръвта се определя голямо количество фетален хемоглобин.
Фигура 9 Б. Влияние на промените в параметрите на вътрешната среда
текстови_полета
текстови_полета
стрелка_нагоре
Количеството кислород, влизащ в алвеоларното пространство от вдишвания въздух за единица време стационарни условиядишане, равно на количеството кислород, преминаващ през това време от алвеолите в кръвта на белодробните капиляри. Това осигурява постоянството на концентрацията (и парциалното налягане) на кислорода в алвеоларното пространство. Тази основна закономерност на белодробния газообмен е характерна и за въглеродния диоксид: количеството на този газ, влизащ в алвеолите от смесената венозна кръв, протичаща през белодробните капиляри, е равно на количеството въглероден диоксид, отстранен от алвеоларното пространство навън с издишване. въздух.
При човек в покой разликата между съдържанието на кислород в артериалната и смесената венозна кръв е 45-55 ml O 2 на 1 l кръв, а разликата между съдържанието на въглероден диоксид във венозната и артериалната кръв е 40-50 ml CO 2 на 1 l кръв. Това означава, че за всеки литър кръв, протичаща през белодробните капиляри, около 50 ml O 2 идва от алвеоларния въздух и 45 литра CO 2 от кръвта в алвеолите. Концентрацията на O 2 и CO 2 в алвеоларния въздух остава практически постоянна поради вентилацията на алвеолите.
Газообмен между алвеоларен въздух и кръв
текстови_полета
текстови_полета
стрелка_нагоре
Алвеоларният въздух и кръвта на белодробните капиляри са разделени от т.нар алвеоларно-капилярна мембрана,дебелината на които варира от 0,3 до 2,0 микрона. Основата на алвеоларно-капилярната мембрана е алвеоларен епители капилярен ендотел,всеки от които е разположен върху собствената си базална мембрана и образува непрекъсната обвивка, съответно, на алвеоларната и интраваскуларната повърхност. Интерстициумът се намира между епителната и ендотелната базални мембрани. В някои области базалните мембрани са практически съседни една на друга (Фигура 8.6).
Ориз. 8.6. Алвеоларно-капилярна мембрана (диаграма)
Непрекъснати компоненти на въздушно-кръвната бариера: клетъчна мембрана (PM) и базална мембрана (BM). Прекъснати компоненти: алвеоларни макрофаги (P), везикули и вакуоли (V), митохондрии (M), ендоплазмен ретикулум (ER), ядра (N), ламеларен комплекс (G), колаген (C) и еластични (EL) влакна на съединителната тъкан...
Повърхностно активно вещество
текстови_полета
текстови_полета
стрелка_нагоре
Обменът на дихателни газове се осъществява чрез набор от субмикроскопични структури, съдържащи еритроцитен хемоглобин, кръвна плазма, капилярен ендотел и неговите две плазмени мембрани, сложен слой от съединителна тъкан, алвеоларен епител с две плазмени мембрани и накрая вътрешната обвивка на алвеоли - повърхностно активно вещество(повърхностно активно вещество). Последният има дебелина около 50 nm, представлява комплекс от фосфолипиди, протеини и полизахариди и се произвежда постоянно от клетките алвеоларен епител, подложен на разрушаване с период на полуразпад от 12-16 часа. Наслояването на повърхностно активно вещество върху епителната обвивка на алвеолите създава дифузионна среда, която е комплементарна на алвеоларно-капилярната мембрана, която газовете преодоляват по време на техния масопренос. Поради повърхностно активното вещество разстоянието за дифузия на газ се удължава, което води до леко намаляване на градиента на концентрацията върху алвеоларно-капилярната мембрана. Въпреки това, без повърхностно активно вещество, дишането като цяло е невъзможно, тъй като стените на алвеолите се слепват под въздействието на значителното повърхностно напрежение, присъщо на алвеоларния епител.
Повърхностно активното вещество намалява повърхностното напрежение на алвеоларните стени до близки до нулеви стойности и по този начин:
а) създава възможност за разширяване на белия дроб при първото вдишване на новороденото,
б) предотвратява развитието на ателектаза по време на издишване,
в) осигурява до 2/3 еластично съпротивление на тъканта белодробен възрастенчовек и стабилността на структурата на дихателната зона,
г) регулира скоростта на абсорбция на кислород на границата газ-течност и интензитета на изпаряване на водата от алвеоларната повърхност.
Повърхностно активното вещество също почиства повърхността на алвеолитеот чужди частици, уловени с дишане и има бактериостатична активност.
Преминаване на газове през алвеоларно-капилярната мембрана
текстови_полета
текстови_полета
стрелка_нагоре
Преходът на газовете през алвеоларно-капилярната мембрана става по законите дифузия,но когато газовете се разтварят в течност, процесът на дифузия рязко се забавя. Въглеродният диоксид, например, дифундира в течност около 13 000 пъти, а кислородът 300 000 пъти по-бавно, отколкото в газова среда. Количеството газ, преминаващо през белодробната мембрана за единица време, т.е. скоростта на дифузия е право пропорционална на разликата в нейното парциално налягане от двете страни на мембраната и е обратно пропорционална на дифузионното съпротивление. Последното се определя от дебелината на мембраната и размера на газообменната повърхност, коефициента на дифузия на газа, който зависи от неговото молекулно тегло и температура, както и от коефициента на разтворимост на газа в биологични течностимембрани.
Посоката и интензивността на преходакислород от алвеоларния въздух в кръвта на белодробните микросъдове, а въглеродният диоксид в обратната посока определя разликата между парциалното налягане на газа в алвеоларния въздух и неговото напрежение (парциално налягане на разтворения газ) в кръвта. За кислорода градиентът на налягането е около 60 mm Hg. (парциалното налягане в алвеолите е 100 mm Hg, а напрежението в кръвта, постъпваща в белите дробове, е 40 mm Hg), а за въглеродния диоксид е около 6 mm Hg. (парциално налягане в алвеолите 40 mm Hg, напрежение в притока към бели дробове от кръв 46 mm Hg).
Устойчивостта на кислородната дифузия в белите дробове се създава от алвеоларно-капилярната мембрана, плазмения слой в капилярите, еритроцитната мембрана и слоя на нейната протоплазма. Следователно, общата устойчивост на дифузия на кислород в белите дробове се състои от мембранни и интракапилярни компоненти. Биофизична характеристика на пропускливостта въздушна кръвна бариера на белите дробовеза дихателните газове е т.нар дифузионен капацитет на белите дробове.Това е количеството ml газ, преминаващ през белодробната мембрана за 1 минута с разлика в парциалното налягане на газа от двете страни на мембраната от 1 mm Hg. Имайте здрав човекв покой дифузионният капацитет на белите дробове за кислород е 20-25 ml min -1 mm Hg. -един.
Стойността на дифузионния капацитет на белите дробовезависи от техния обем и съответната повърхност на газообмена. Това до голяма степен обяснява факта, че стойността на дифузионния капацитет на белите дробове при мъжете обикновено е по-висока, отколкото при жените, както и факта, че стойността на дифузионния капацитет на белите дробове при задържане на дъха за дълбок дъхсе оказва по-голям, отколкото в стационарно състояние на ниво функционален остатъчен капацитет. Поради гравитационното преразпределение на кръвния поток и обема на кръвта в белодробните капиляри, дифузионният капацитет на белите дробове в легнало положение е по-голям, отколкото в седнало положение, а в седнало положение е по-голям, отколкото в изправено положение. С възрастта дифузионният капацитет на белите дробове намалява.
Транспорт на кислород чрез кръвта
текстови_полета
текстови_полета
стрелка_нагоре
Кислородът в кръвта се разтваря и се комбинира с хемоглобина. Много малко количество кислород се разтваря в плазмата. Тъй като разтворимостта на кислорода при 37 ° C е 0,225 ml * L -1 * kPa -1 (0,03 ml-L -1 mm Hg -1), тогава на всеки 100 ml кръвна плазма при кислородно напрежение от 13,3 kPa (100 mm Hg. Art.) може да пренася само 0,3 ml кислород в разтворено състояние. Това явно не е достатъчно за жизнената дейност на организма. При такова съдържание на кислород в кръвта и условието за пълното му потребление от тъканите, минутният обем на кръвта в покой трябва да бъде повече от 150 l / min. Оттук и значението на друг механизъм за пренос на кислород от него ссъюз с хемоглобина.
Всеки грам хемоглобин е способен да свърже 1,39 ml кислород и следователно при съдържание на хемоглобин от 150 g / l, всеки 100 ml кръв може да носи 20,8 ml кислород.
Показатели за функцията на дихателната кръв
1. Кислороден капацитет хемогло кошче. Количеството, което отразява количеството кислород, което може да се свърже с хемоглобина, когато е напълно наситен, се нарича кислороден резервоар хемоглокошче а.
2. Сзадържане на кислород в кръвта. Друг индикатор за дихателната функция на кръвта е сзадържане на кислород в кръвта,което отразява истинското количество кислород, както свързан с хемоглобина, така и физически разтворен в плазмата.
3. Степента на насищане на хемоглобина с кислород ... 100 ml артериална кръв нормално съдържа 19-20 ml кислород, в същия обем венозна кръв - 13-15 ml кислород, докато артерио-венозната разлика е 5-6 ml. Съотношението на количеството кислород, свързан с хемоглобина, към кислородния капацитет на последния е индикатор за степента на насищане на хемоглобина с кислород. Насищането на хемоглобина в артериалната кръв с кислород при здрави хора е 96%.
Образование оксихемоглобин в белите дробове и възстановяването му в тъканите зависи от частичното напрежение на кислорода в кръвта: когато се покачва. Насищането на хемоглобина с кислород се увеличава, с намаляване намалява. Тази връзка е нелинейна и се изразява чрез кривата на дисоциация на оксихемоглобина, която има S-образна форма(Фигура 8.7).
Фигура 8.7. Крива на дисоциация на оксихемоглобина.Фигура 8.7. Крива на дисоциация на оксихемоглобина.
1 - с повишаване на pH, или понижаване на температурата, или намаляване на 2,3-DPG;
2 - нормална крива при pH 7,4 и 37 ° C;
3 - с намаляване на pH или повишаване на температурата или повишаване на 2,3-DPG.
Кислородната артериална кръв съответства на плато на кривата на дисоциация, а ненаситената кръв в тъканите - рязко намаляваща част от нея. Лекото издигане на кривата в горната й част (зоната на високо напрежение на O 2) показва, че е осигурено достатъчно пълно насищане на хемоглобина на артериалната кръв с кислород дори при намаляване на напрежението на O 2 до 9,3 kPa (70 mm Hg). ). Намаляването на напрежението O от 13,3 kPa до 2,0-2,7 kPa (от 100 до 15-20 mm Hg) практически не влияе върху насищането на хемоглобина с кислород (HbO 2 намалява с 2-3%). При по-ниски напрежения на O 2 оксихемоглобинът се дисоциира много по-лесно (зона на стръмен спад в кривата). По този начин, с намаляване на напрежението на О 2 от 8,0 до 5,3 kPa (от 60 до 40 mm Hg), насищането на хемоглобина с кислород намалява с приблизително 15%.
Позицията на кривата на дисоциация на оксихемоглобина се изразява количествено чрез частичното кислородно напрежение, при което насищането на хемоглобина е 50% (P 50). Нормалната стойност на P 50 при 37 ° C и pH 7,40 е около 3,53 kPa (26,5 mm Hg).
Кривата на дисоциация на оксихемоглобина при определени условия може да се измести в една или друга посока, запазвайки S-образната форма, под влияние на промените в pH, напрежението на CO 2 телесна температура, съдържанието на 2,3-дафосфоглицерат (2,3-DPG) в еритроцитите, от което зависи способността на хемоглобина да свързва кислорода. В работещите мускули в резултат на интензивния метаболизъм се увеличава образуването на CO 2 и млечна киселина, както и производството на топлина. Всички тези фактори намаляват афинитета на хемоглобина към кислорода. В същото време кривата на дисоциация се измества надясно (Фигура 8.7), което води до по-лесно освобождаване на кислород от оксихемоглобина и се увеличава възможността за консумация на кислород от тъканите. С понижаване на температурата, 2,3-DPG, намаляване на напрежението на CO и повишаване на pH, кривата на дисоциация се измества наляво, афинитетът на хемоглобина към кислорода се увеличава, в резултат на което доставянето на кислород към тъканите намалява .
Кръвен транспорт на въглероден диоксид
текстови_полета
текстови_полета
стрелка_нагоре
Като краен продукт на метаболизма, CO 2 се намира в тялото в разтворен и обвързано състояние... Коефициентът на разтворимост на CO 2 е 0,231 mmol -1 * kPa -1 (0,0308 mmol -1 * mm Hg -1.), което е почти 20 пъти по-високо от това на кислорода. Въпреки това, в разтворена форма, се пренася по-малко от 10% от общото количество CO, транспортирано от кръвта. Основно CO се пренася в химически свързано състояние, главно под формата на бикарбонати, както и във връзка с протеини (т.нар. карбамин,или въглехидрати).
В артериалната кръв напрежението на CO 2 е 5,3 kPa (40 mm Hg), в интерстициалната течност напрежението му е 8,0-10,7 kPa (60-80 mm Hg). Благодарение на тези градиенти образуваният в тъканите CO 2 преминава от интерстициалната течност в кръвната плазма, а от нея в еритроцитите. Реагирайки с вода, CO 2 образува въглеродна киселина: CO 2 + H 2 O<>H 2 CO 3. Тази реакция е обратима и в тъканните капиляри се насочва основно към образуване на Н 2 СО 3 (Фигура 8.8.А). В плазмата тази реакция протича бавно, но в еритроцитите образуването на въглеродна киселина под въздействието на ензима ускорява реакцията на хидратиране на CO 2 с 15 000-20 000 пъти. Въглеродната киселина се дисоциира на H + и HCO 3 йони. Когато съдържанието на HCO 3 йони се увеличи, те дифундират от еритроцита в плазмата, а йони H + остават в еритроцита, тъй като еритроцитната мембрана е относително непроницаема за катиони. Освобождаването на йони НСО 3 в плазмата се балансира от притока на хлорни йони от плазмата. В този случай в плазмата се отделят натриеви йони, които се свързват от йони HCO 3, идващи от еритроцита, образувайки NaHCO 3. Хемоглобинът и плазмените протеини, проявяващи свойствата на слаби киселини, образуват соли в еритроцитите с калий и в плазмата с натрий. Въглеродната киселина има по-силни киселинни свойства, следователно, когато взаимодейства с протеинови соли, йонът H + се свързва с протеиновия анион, а йонът HCO 3 със съответния катион образува бикарбонат (NaHCO 3 в плазмата, KHCO 3 в еритроцита).
Фигура 8.8. Диаграма на процесите, протичащи в плазмата и еритроцитите при газообмен в тъканите (А) и белите дробове (В).В кръвта на тъканните капиляри, едновременно с навлизането на CO 2 в еритроцита и образуването на въглеродна киселина в него, кислородът се връща от оксихемоглобина. Намаленият хемоглобин е по-слаба киселина (т.е. по-добър акцептор на протони) от оксигенирания хемоглобин. Следователно, той по-лесно свързва водородните йони, образувани при дисоциацията на въглеродната киселина. По този начин, наличието на намален хемоглобин във венозната кръв насърчава свързването на CO 2, докато образуването на оксихемоглобин в белодробните капиляри улеснява освобождаването на въглероден диоксид.
В кръвния транспорт на CO 2 голямо значениесъщо има химична връзка на CO 2 с крайните аминогрупи на кръвните протеини, най-важният от които е глобинът в състава на хемоглобина. В резултат на реакцията с глобин се получава т.нар карбаминкошче.Намаленият хемоглобин има по-висок афинитет към CO 2 от оксихемоглобина. По този начин, дисоциацията на оксихемоглобина в тъканните капиляри улеснява свързването на CO 2, а в белите дробове образуването на оксихемоглобин насърчава елиминирането на въглеродния диоксид.
От общото количество CO, което може да бъде извлечено от кръвта, само 8-10% CO се комбинира с хемоглобин. Въпреки това, ролята на това съединение в транспортирането на CO 2 чрез кръвта е доста голяма. Приблизително 25-30% от CO 2, абсорбиран от кръвта в капилярите на големия кръг, влиза във връзка с хемоглобина, а в белите дробове се отстранява от кръвта.
Когато венозната кръв навлезе в капилярите на белите дробове, напрежението на CO 2 в плазмата намалява и CO 2, физически разтворен вътре в еритроцита, се освобождава в плазмата. Когато това се случи, H 2 CO 3 се превръща в CO 2 и вода (Фигура 8.8.B), а карбоанхидразата катализира реакцията, протичаща в тази посока. H 2 CO 3 за такава реакция се доставя в резултат на комбинацията на HCO 3 йони с водородни йони, освободени от връзката с протеинови аниони.
В покой, с дишане, от човешкото тяло се отстраняват 230 ml CO 2 на минута или около 15 000 mmol на ден. Тъй като CO 2 е "летлив" въглероден анхидрид, приблизително еквивалентно количество водородни йони изчезва от кръвта, когато се отстрани. Така че дъхът играе важна роляв поддържането киселинно-алкален балансвъв вътрешната среда на тялото. Ако в резултат на метаболитните процеси в кръвта съдържанието на водородни йони се увеличи, то поради хуморалните механизми на регулиране на дишането това води до увеличаване на белодробната вентилация. (хипервентилация).В този случай молекулите на CO 2, образувани по време на реакцията HCO 3 + H + -> H 2 CO 3 -> H 2 O + CO 2, се отстраняват в Повече ▼и рН се връща към нормалното.
Газообмен между кръвта и тъканите
текстови_полета
текстови_полета
стрелка_нагоре
Газообмен на O 2 и CO 2 между капилярната кръв голям кръги тъканните клетки се извършват чрез проста дифузия. Пренасянето на респираторни газове (O 2 - от кръвта към тъканите, CO 2 - в обратната посока) се осъществява под действието на градиента на концентрацията на тези газове между кръвта в капилярите и интерстициална течност.Разлика в напрежението Около 2от двете страни на стената кръвен капиляр, осигурявайки дифузията му от кръвта в интерстициалната течност, варира от 30 до 80 mm Hg. (4,0-10,7 kPa). Напрежението на CO2 в интерстициалната течност близо до стената на кръвоносните капиляри е 20-40 mm Hg. (2,7-5,3 kPa) повече, отколкото в кръвта. Тъй като CO 2 дифундира около 20 пъти по-бързо от кислорода, отстраняването на CO 2 е много по-лесно от доставянето на кислород.
Газообменът в тъканите се влияе не само от градиентите на напрежението на дихателните газове между кръвта и интерстициалната течност, но и от площта на обменната повърхност, дифузионното разстояние и коефициентите на дифузия на тези среди, през които се пренасят газовете. Колкото по-висока е плътността на капилярната мрежа, толкова по-къс е дифузионният път на газовете. На 1 mm 3 общата повърхност на капилярното легло достига, например, в скелетните мускули 60 m 2, а в миокарда - 100 m 2. Областта на дифузия също определя броя на еритроцитите, преминаващи през капилярите за единица време, в зависимост от разпределението на кръвния поток в микроваскулатура... Освобождаването на O 2 от кръвта в тъканта се влияе от конвекцията на плазмата и интерстициалната течност, както и от цитоплазмата в еритроцитите и тъканните клетки. О2, дифундиращ в тъканта, се консумира от клетките в процеса тъканно дишанеследователно, разликата в напрежението му между кръвта, интерстициалната течност и клетките съществува постоянно, осигурявайки дифузия в тази посока. С увеличаване на консумацията на кислород от тъканта, нейното напрежение в кръвта намалява, което улеснява дисоциацията на оксихемоглобина.
Количеството кислород, консумирано от тъканите, като процент от общото съдържание в артериалната кръв, се нарича коефициент на използване на кислорода. В покой за целия организъм шансовестепен на използване на кислородравно на около 30-40%. Въпреки това, в същото време консумацията на кислород в различните тъкани се различава значително, а коефициентът на неговото използване, например в миокарда, сивото вещество на мозъка, черния дроб, е 40-60%. В покой сива материяна мозъка (по-специално на мозъчната кора) се консумира на минута от 0,08 до 0,1 ml O 2 на 1 g тъкан, а в бялото вещество на мозъка - 8-10 пъти по-малко. В кората на бъбреците средната консумация на O 2 е около 20 пъти по-висока, отколкото във вътрешните области на медулата на бъбрека. С тежка физическа дейносткоефициентът на оползотворяване на O 2 от работещите скелетни мускули и миокарда достига 90%.
Кислородът, навлизащ в тъканите, се използва в клетъчните окислителни процеси, които протичат на субклетъчно ниво с участието на специфични ензими, разположени в групи в строга последователност на вътремембрани на митохондриите. За нормалното протичане на окислителните метаболитни процеси в клетките е необходимо напрежението на O 2 в митохондриалната област да е не по-малко от 0,1-1 mm Hg. (13,3-133,3 kPa).
Това количество се наричакритично кислородно напрежение в митохондриите.
Тъй като единственият резерв от O 2 в повечето тъкани е неговата физически разтворена фракция, намаляването на доставката на O 2 от кръвта води до факта, че тъканните нужди от O 2 вече не са задоволени и кислороден глад
и окислителните метаболитни процеси се забавят.
Единствената тъкан, в която има O 2 депо, е мускулната. Ролята на O 2 депо мускулна тъканиграе пигмент миоглобин,структурно подобен на хемоглобина и способен да свързва обратимо O2. Съдържанието на миоглобин в човешките мускули обаче е малко и следователно количеството на складирания кислород не може да осигури нормалното им функциониране за дълъг период от време. Афинитетът на миоглобина към кислорода е по-висок от този на хемоглобина: вече при напрежение O, 3-4 mm Hg. 50% от миоглобина се превръща в оксимиоглобин, а при 40 mm Hg. миоглобинът е наситен с O 2 до 95%. По време на мускулната контракция, от една страна, се увеличават нуждите на клетките от енергия и се засилват окислителните процеси, от друга страна, условията за доставка на кислород се влошават рязко, тъй като по време на контракция мускулът притиска капилярите и достъпът на кръв през тях може да спре. . По време на съкращението се изразходва О2, съхраняван в миоглобина по време на мускулна релаксация. Това е от особено значение за постоянно активно работещия мускул на сърцето, тъй като снабдяването му с кислород от кръвта е периодично. По време на систола, в резултат на повишаване на интрамуралното налягане, кръвният поток в басейна на лявата страна коронарна артериянамалява и във вътрешните слоеве на левокамерния миокард може кратко времеспрете напълно. Когато напрежението на O 2 в мускулните клетки падне под 10-15 mm Hg. (1,3-2,0 kPa), миоглобинът започва да отделя О, съхраняван под формата на оксимиоглобин по време на диастолата. Средното съдържание на миоглобин в сърцето е 4 mg / g. Тъй като 1 g миоглобин може да свърже до около 1,34 ml кислород, ин физиологични състояниязапасите от кислород в миокарда са около 0,005 ml на 1 g тъкан. Това количество кислород е достатъчно за поддържане на окислителните процеси в миокарда само за 3-4 секунди при условия на пълно прекратяване на доставянето му чрез кръвта. Въпреки това, продължителността на систолата е много по-кратка, поради което миоглобинът, който действа като краткотрайно депо на O 2, предпазва миокарда от кислороден глад.
Ако животното има кръвоносна система, в кръвта има кислороден носител. В разтворено състояние човек има само 2% кислород в артериалната кръв.
Всички пигменти – носители на кислород са металоорганични съединения, повечето съдържат Fe, малко Cu.
Хемоглобините са железни порфирини (хем), свързани с глобин (протеин). Хемоглобинът при хора и бозайници винаги се намира в специализирани кръвни клетки, еритроцити. Идентифицирани са повече от 90 вида хемоглобини, които се различават по протеинови компоненти. Молекулата на хемоглобина се състои от няколко мономера, всеки от които съдържа един хем, комбиниран с глобин. При хората хемоглобинът съдържа 4 такива мономера. Миоглобинът съдържа само 1 хем.
Хемът е химически протопорфирин, съставен от 4 пиролни пръстена с атом желязо в центъра.
Оксигенацията на хемоглобина е обратимо добавяне на кислород към двувалентно желязо в количества, които зависят от кислородното напрежение в околното пространство.
Към всеки от атомите на желязото се добавя кислород съгласно уравнението на равновесието
Формално тази реакция не променя валентността на желязото. Независимо от това, оксигенацията се придружава от частичен преход на електрон от двувалентно желязо към кислород, кислородът е частично намален.
Хемовото желязо може да има различна стойност на валентност по време на образуването на метхемоглобин, когато Fe променя валентността си и става тривалентно. В този случай, при истинско окисление на желязо, хемоглобинът губи способността си да пренася кислород.
Хемът в молекулата на хемоглобина е способен да свързва други молекули. Ако свързва въглероден диоксид, се нарича карбохемоглобин. Ако към хема се добави въглероден оксид, се образува карбоксихемоглобин. Афинитетът на хемоглобина към CO е 300 пъти по-висок, отколкото към O 2. Следователно отравянето с въглероден окис е много опасно. Ако вдишваният въздух съдържа 1% CO, бозайниците и птиците могат да загинат.
Артериалната кръв е наситена с кислород с 96-97%. Този процес протича много бързо, само за една четвърт от секундата в алвеоларните капиляри.
В литературата е обичайно съдържанието на кислород в кръвта да се оценява по индикатора кислороден капацитет на кръвта.
Кислородният капацитет на кръвта е максималното количество кислород, което 100 ml кръв могат да прикрепят.
Тъй като 96% от кислорода се комбинира с хемоглобин, кислородният капацитет на кръвта се определя от този пигмент. Известно е, че кислород-свързващият капацитет на 1 g хемоглобин се определя от стойността на 1,34 - 1,36 ml O 2, при нормално атмосферно налягане. Това означава, че при кръвно съдържание от 15 g% Hb (което е близко до средното) кислородният капацитет е 1,34´ [защитен с имейл]обемни проценти, тоест за всеки 20 ml O 2 за всеки 100 ml кръв или 200 ml O 2 на литър кръв. 5 литра кръв (пълният кислороден капацитет на човек, който има 5 литра кръв в кръвоносната система) съдържа 1 литър кислород.
Реакцията на оксигенация на хемоглобина е обратима
HHb 4 + 4O 2 = HHb 4 (O 2) 4
Или по-просто Hb + О 2 = HbО 2
Оказа се, че на практика е по-удобно да анализираме този процес, ако начертаем зависимостта на концентрацията на HbO2 в пробата от парциалното налягане/напрежението на кислорода. Колкото повече кислород е в околната среда, толкова повече равновесието в реакцията се измества към оксигенация и обратно.
Всяка стойност на PO 2 съответства на определен процент HbO 2. При стойности на PO 2, типични за артериалната кръв, почти целият хемоглобин се окислява. В периферните тъкани, при ниски стойности на кислородното напрежение, скоростта на дисоциация на неговата дисоциация до кислород и хемоглобин се увеличава.
Кривата на дисоциация на хемоглобина е включена във всеки учебник.
Анализът на кривата на дисоциация на оксихемоглобина показва, че при кислородно напрежение в среда от 60-100 mm Hg. (условия на равнината и издигане на човек до височина до 2 километра) насищането на кръвта с кислород настъпва напълно. В тъканите връщането на кислорода също протича задоволително, при напрежения на кислорода от около 20 mm Hg.
С други думи, естеството на кривата дава информация за свойствата на транспортната система.
Дисоциацията на оксихемоглобина зависи не само от парциалното налягане на кислорода в тъканите, но и от някои други състояния. Когато въглеродният диоксид от тъканите навлезе в кръвния поток, афинитетът на хемоглобина към кислорода намалява и кривата на дисоциация се измества надясно. Това е директен ефект на Вериго-Бор. Ефектът на Вериго-Бор подобрява дисоциацията на оксихемоглобина в тъканите. Обратен ефектнаблюдава се в белите дробове, където отделянето на въглероден диоксид води до по-пълно насищане на хемоглобина с кислород. Ефектът не се дължи на самия CO2, а на подкиселяването на околната среда по време на образуването на въглеродна киселина (или натрупването на млечна киселина в активно работещите мускули).
Кислородът в кръвта се разтваря и се комбинира с хемоглобина. Много малко количество кислород се разтваря в плазмата; всеки 100 ml кръвна плазма при кислородно напрежение (100 mm Hg) може да пренесе само 0,3 ml кислород в разтворено състояние. Това явно не е достатъчно за жизнената дейност на организма. При такова съдържание на кислород в кръвта и условието за пълното му потребление от тъканите, минутният обем на кръвта в покой трябва да бъде повече от 150 l / min. Друг важен механизъм на пренос на кислород е чрез комбинирането му с хемоглобина.
Всеки грам хемоглобин е способен да свърже 1,34 ml кислород. Максималното количество кислород, което може да се свърже със 100 ml кръв, е кислородният капацитет на кръвта (18,76 ml или 19 vol%). Кислородният капацитет на хемоглобина е стойност, която отразява количеството кислород, което може да се свърже с хемоглобина, когато е напълно наситен. Друг индикатор за дихателната функция на кръвта е съдържанието на кислород в кръвта, което отразява истинското количество кислород, както свързан с хемоглобина, така и физически разтворен в плазмата.
100 ml артериална кръв нормално съдържа 19-20 ml кислород, в същия обем венозна кръв - 13-15 ml кислород, докато артерио-венозната разлика е 5-6 ml.
Показателят за степента на насищане на хемоглобина с кислород е съотношението на количеството кислород, свързан с хемоглобина, към кислородния капацитет на последния. Насищането на хемоглобина в артериалната кръв с кислород при здрави хора е 96%.
Образуването на оксихемоглобин в белите дробове и възстановяването му в тъканите зависи от частичното напрежение на кислорода в кръвта: с увеличаването му насищането на хемоглобина с кислород се увеличава, с намаляване - намалява. Тази връзка е нелинейна и се изразява чрез кривата на дисоциация на оксихемоглобина, която има S-образна форма.
Кислородната артериална кръв съответства на плато на кривата на дисоциация, а ненаситената кръв в тъканите - рязко намаляваща част от нея. Плавното издигане на кривата в горната й част (зоната на високо напрежение на O 2 ) показва, че е осигурено достатъчно пълно насищане на артериалния кръвен хемоглобин с кислород дори при намаляване на напрежението на O 2 до 70 mm Hg.
Понижаване на напрежението на O 2 от 100 до 15-20 mm Hg. Изкуство. практически не влияе върху насищането на хемоглобина с кислород (HbO; намалява с 2-3%). При по-ниски напрежения на O 2 оксихемоглобинът се дисоциира много по-лесно (зона на стръмен спад в кривата). И така, с намаляване на напрежението 0 2 от 60 до 40 mm Hg. Изкуство. насищането с кислород на хемоглобина намалява с около 15%.
Позицията на кривата на дисоциация на оксихемоглобина се изразява количествено чрез частичното кислородно напрежение, при което насищането на хемоглобина е 50%. Нормалната стойност на P50 при 37 ° C и pH 7,40 е около 26,5 mm Hg. ул..
Кривата на дисоциация на оксихемоглобина, при определени условия, може да се измести в една или друга посока, като същевременно поддържа S-образна форма, под влияние на промени:
3.телесна температура,
В работещите мускули в резултат на интензивния метаболизъм се увеличава образуването на CO 2 и млечна киселина, както и производството на топлина. Всички тези фактори намаляват афинитета на хемоглобина към кислорода. В този случай кривата на дисоциация се измества надясно, което води до по-лесно освобождаване на кислород от оксихемоглобина и се увеличава възможността за консумация на кислород от тъканите.
С понижаване на температурата, 2,3-DPG, намаляване на напрежението на CO 2 и повишаване на pH, кривата на дисоциация се измества наляво, афинитетът на хемоглобина към кислорода се увеличава, в резултат на което доставянето на кислород към тъканите намалява .
6. Транспорт на въглероден диоксид чрез кръвта... Въглеродният диоксид се пренася до белите дробове под формата на бикарбонати и в състояние на химическа връзка с хемоглобина (карбохемоглобин).
Въглеродният диоксид е метаболитен продукт на тъканните клетки и следователно се пренася с кръвта от тъканите към белите дробове. Въглеродният диоксид играе жизненоважна роля за поддържане на нивото на pH във вътрешната среда на тялото чрез механизми на киселинно-алкалния баланс. Следователно транспортирането на въглероден диоксид от кръвта е тясно свързано с тези механизми.
В кръвната плазма малко количество въглероден диоксид е в разтворено състояние; при PC0 2 = 40 mm Hg. Изкуство. носени от 2,5 ml / 100 ml въглероден диоксид в кръвта, или 5%. Количеството въглероден диоксид, разтворен в плазмата, нараства линейно с нивото на PCO2. В кръвната плазма въглеродният диоксид реагира с вода, за да образува H + и HCO 3. Увеличаването на напрежението на въглеродния диоксид в кръвната плазма води до намаляване на нейната pH стойност. Напрежението на въглеродния диоксид в кръвната плазма може да се промени от функцията на външното дишане, а количеството на водородните йони или pH може да се промени от буферните системи на кръвта и HCO 3, например чрез екскрецията им през бъбреците с урина. Стойността на рН на кръвната плазма зависи от съотношението на концентрацията на въглероден диоксид, разтворен в нея, и бикарбонатни йони. Под формата на бикарбонат, кръвната плазма, тоест в химически свързано състояние, носи основното количество въглероден диоксид - около 45 ml / 100 ml кръв, или до 90%. Еритроцитите под формата на карбаминово съединение с хемоглобинови протеини транспортират приблизително 2,5 ml / 100 ml въглероден диоксид в кръвта, или 5%. Транспортирането на въглероден диоксид чрез кръвта от тъканите към белите дробове в тези форми не е свързано с феномена на насищане, както при транспортирането на кислород, тоест колкото повече въглероден диоксид се образува, толкова повече количеството му се транспортира от тъканите до белите дробове. Съществува обаче криволинейна връзка между парциалното налягане на въглеродния диоксид в кръвта и количеството въглероден диоксид, пренесено от кръвта: кривата на дисоциация на въглероден диоксид.
Ролята на еритроцитите в транспорта на въглероден диоксид. ефект на Холдън.
В кръвта на капилярите на телесните тъкани напрежението на въглеродния диоксид е 5,3 kPa (40 mm Hg), а в самите тъкани - 8,0-10,7 kPa (60-80 mm Hg). В резултат на това CO2 дифундира от тъканите в кръвната плазма, а от нея - в еритроцитите по градиента на парциалното налягане на CO2. В еритроцитите CO2 образува въглеродна киселина с вода, която се дисоциира на H + и HCO 3. (C0 2 + H 2 0 = H 2 CO 3 = H + + HCO 3). Тази реакция протича бързо, тъй като CO 2 + H 2 0 = H 2 CO 3 се катализира от ензима карбоанхидраза на еритроцитната мембрана, която се съдържа в тях във висока концентрация.
В еритроцитите дисоциацията на въглеродния диоксид продължава постоянно, докато се образуват продуктите на тази реакция, тъй като молекулите на хемоглобина действат като буферно съединение, свързвайки положително заредени водородни йони. В еритроцитите, когато кислородът се отделя от хемоглобина, неговите молекули ще се свържат с водородни йони (C0 2 + H 2 0 = H 2 CO 3 = = H + + HCO 3), образувайки съединение (Hb-H +). Най-общо това се нарича ефект на Холдън, който води до изместване на кривата на дисоциация на оксихемоглобина вдясно по оста х, което намалява афинитета на хемоглобина към кислорода и допринася за по-интензивното му освобождаване от еритроцитите в тъканта. В този случай, като част от съединението Hb-H +, около 200 ml CO2 в един литър кръв се транспортира от тъканите към белите дробове. Дисоциацията на въглеродния диоксид в еритроцитите може да бъде ограничена само от буферния капацитет на молекулите на хемоглобина. Йоните HCO3, образувани вътре в еритроцитите в резултат на дисоциацията на C02, се отстраняват от еритроцитите в плазмата с помощта на специален протеин-носител на еритроцитната мембрана, а Cl - йони се изпомпват на тяхно място от кръвната плазма ( феноменът на изместване на "хлора"). Основната роля на реакцията на CO2 вътре в еритроцитите е обменът на Cl - и HCO3 йони между плазмата и вътрешната среда на еритроцитите. В резултат на този обмен продуктите на дисоциацията на въглероден диоксид H + и HCO3 ще бъдат транспортирани вътре в еритроцитите под формата на съединение (Hb-H +), а от кръвната плазма - под формата на бикарбонати.
Еритроцитите участват в транспортирането на въглероден диоксид от тъканите към белите дробове, тъй като C0 2 образува директна комбинация с - NH 2 -групи от протеинови хемоглобинови субединици: C0 2 + Hb -> HbCO 2 или карбаминово съединение. Транспортирането на CO2 чрез кръвта под формата на карбаминово съединение и водородни йони чрез хемоглобина зависи от свойствата на молекулите на последния; и двете реакции се дължат на величината на парциалното налягане на кислорода в кръвната плазма въз основа на ефекта на Холдън.
V количественотранспортирането на въглероден диоксид в разтворена форма и под формата на карбаминово съединение е незначително в сравнение с транспортирането му на CO2 от кръвта под формата на бикарбонати. Въпреки това, с обмена на CO2 в белите дробове между кръвта и алвеоларен въздух, тези две форми стават от първостепенно значение.
Когато венозната кръв се връща от тъканите към белите дробове, CO2 дифундира от кръвта в алвеолите и PCO2 в кръвта намалява от 46 mm Hg. Изкуство. (венозна кръв) до 40 mm Hg ( артериална кръв). В този случай, в общото количество CO2 (6 ml / 100 ml кръв), дифундиращо от кръвта в алвеолите, делът на разтворената форма на CO2 и карбамовите съединения става по-значителен спрямо бикарбоната. И така, пропорцията на разтворената форма е 0,6 ml / 100 ml кръв, или 10%, карбамови съединения - 1,8 ml / 100 ml кръв, или 30%, и бикарбонати - 3,6 ml / 100 ml кръв, или 60% ...
В еритроцитите на капилярите на белите дробове, когато молекулите на хемоглобина се насищат с кислород, започват да се отделят водородни йони, карбаминовите съединения се дисоциират и HCO3 отново се превръща в CO2 (H + + HCO3 = = H 2 CO 3 = CO2 + H 2 0), който се отстранява чрез дифузия през белите дробове по градиента на неговите парциални налягания между венозна кръви алвеоларното пространство. По този начин еритроцитният хемоглобин играе основна роля в транспортирането на кислород от белите дробове до тъканите, а въглеродният диоксид в обратната посока, тъй като е в състояние да се свързва с O 2 и H +.
В покой, през белите дробове, около 300 ml CO2 се отстраняват от човешкото тяло в минута: 6 ml / 100 ml кръв х 5000 ml / min от минутния обем на кръвообращението.
7. Регулиране на дишането. Дихателен център, неговите отдели. Автоматизация дихателен център.
Добре известно е, че външно дишанепостоянно се променя различни условияжизнените функции на организма.
Респираторна нужда. Дейност функционална системадишането винаги е подчинено на задоволяването на дихателните нужди на тялото, което в до голяма степенопределя се от тъканния метаболизъм.
По този начин, по време на мускулна работа, в сравнение с почивката, нуждата от кислород и отстраняването на въглероден диоксид се увеличава. За да се компенсира повишеното дихателно търсене, интензивността на белодробната вентилация се увеличава, което се изразява в увеличаване на честотата и дълбочината на дишането. Ролята на въглеродния диоксид. Експерименти върху животни показват, че излишъкът от въглероден диоксид във въздуха и кръвта (хиперкапния) стимулира белодробната вентилация чрез увеличаване и задълбочаване на дишането, създавайки условия за отстраняване на излишния въглероден диоксид от тялото. Напротив, намаляването на парциалното налягане на въглеродния диоксид в кръвта (хипокапния) причинява намаляване на белодробната вентилация до пълно спиране на дишането (апнея). Това явление се наблюдава след доброволна или изкуствена хипервентилация, по време на която излишният въглероден диоксид се отстранява от тялото. В резултат на това веднага след интензивна хипервентилация настъпва спиране на дишането - постхипервентилационна апнея.
Ролята на кислорода. Липсата на кислород в атмосферата, намаляването на парциалното му налягане при дишане на голяма надморска височина в разредена атмосфера (хипоксия) също стимулира дишането, което води до увеличаване на дълбочината и особено на дихателната честота. В резултат на хипервентилацията липсата на кислород се компенсира частично.
Излишъкът от кислород в атмосферата (хипероксия), напротив, намалява обема на белодробната вентилация.
Във всички случаи вентилацията се променя в посока, която помага за възстановяване на промененото газово състояние на тялото. Процес, наречен регулиране на дишането, е стабилизиране на дихателната честота на човек.
Под основната дихателен центърразбират набора от неврони на специфични дихателни ядра на продълговатия мозък.
Дихателният център контролира две основни функции; двигателен, който се проявява под формата на свиване на дихателните мускули, и хомеостатичен, свързан с поддържане на постоянство вътрешна средаорганизмът с промени в съдържанието на 0 2 и C 0 2 Моторната, или двигателната, функция на дихателния център е да генерира дихателния ритъм и неговия модел. Тази функция интегрира дишането с други функции. Моделът на дишане трябва да означава продължителността на вдишването и издишването, стойността на дихателния обем и минутния обем на дишането. Хомеостатичната функция на дихателния център поддържа стабилни стойности на дихателните газове в кръвта и извънклетъчната течност на мозъка, адаптира се дихателна функциякъм условията на променената газова среда и други фактори на околната среда.